苦苣苔科植物远缘杂交亲和性初探

吕文君 徐慧 万佐玺 黄升

摘要： 该研究对苦苣苔科的蛛毛苣苔属[Paraboea （C. B. Clarke） Ridley]、马铃苣苔属（Oreocharis Bentham）、报春苣苔属（Primulina Hance）、吊石苣苔属（Lysionotus D. Don）、台闽苣苔属（Titanotrichum Solereder）、半蒴苣苔属（Hemiboea C. B. Clarke）、长蒴苣苔属（Didymocarpus Wallich）、光叶苣苔属（Glabrella Mich. Moller & W. H. Chen）进行属间远缘杂交，对马铃苣苔属的马铃苣苔组、川滇马铃苣苔组、大叶石上莲组进行组间远缘杂交，统计不同杂交组合的结实情况及播种后的种子萌发情况，以明确不同属（组）间远缘杂交亲和性，为通过远缘杂交进行苦苣苔科种质资源的创新奠定基础。结果表明：（1）不同属作为父本，与同一母本进行杂交，以及同一属内不同种作为父本，与同一母本进行杂交，结实情况差异显著。（2）不同属作为母本，与同一父本进行杂交，以及同一属内不同种作为母本，与同一父本进行杂交，结实情况同样存在显著差异。（3）相同两个种正反交杂交成功率也并不一致。（4）马铃苣苔属与半蒴苣苔属，报春苣苔属与吊石苣苔属，吊石苣苔属与报春苣苔属和半蒴苣苔属，光叶苣苔属与报春苣苔属和吊石苣苔属之间部分种进行远缘杂交能够正常结实，且杂交种子能够正常萌发。（5）马铃苣苔属内组间杂交无明显生殖隔离的现象。

关键词： 苦苣苔， 远缘杂交， 亲和性， 正反交， 种子

中图分类号： Q949.9

文献标识码： A

文章编号： 10003142（2017）10127911

苦苣苔科（Gesneriaceae）植物，形态千姿百态，花色变化多样，大部分种对弱光条件下的散射光利用效率高，同时也能够适应稍强的光照，极具开发为室内观赏盆花的潜力（韦毅刚等，2004；温放，2008；郑月萍等，2012；徐慧，2013；刘北辰，2014；孙国胜，2015）。目前，已经市场化的苦苣苔科观赏植物大部分都是以原产南美、非洲和东南亚热带地区的原种为基础的原生种选育而来，如非洲紫罗兰（Saintpaulia ionantha）、大岩桐（Sinningia speciosa）、喜阴花（Episcia cupreatasri）等。

我国苦苣苔科植物资源丰富，约有43属683种（Moller et al，2016），大部分种类具有较高观赏价值，然而我国苦苣苔科资源基本处于野生状态，对苦苣苔科的研究主要集中在资源调查、分类及药用栽培上，关于该科植物杂交、品种培育方面的研究较少，至今没有一个真正意义上，完全由我国自行培育并形成产业化的商品化品种（李振宇等，2004；温放等，2005；吕惠珍等，2009；艾春晓，2013；杨文光等，2014；温放等，2014）。因此培育具有中国自主知识产权的苦苣苔科观赏新品种具有重要意义。

1材料与方法

2013年，广西植物研究所培育的报春苣苔属植物两个种间杂交品种“紫月”（Primulina‘Purple Moon）和“古铜小伙”（Primulina‘Tan Boy）获得国际认证；2014年和2015年华南植物园培育的报春苣苔属植物新品种“黄钻”（Primulina‘SCBG Huangzuan）和“紫霞”（Primulina‘SCBG Zixia），‘红蝴蝶（Primulina‘SCBG Red Butterfly）、‘彩虹（Primulina‘SCBG Rainbow）、‘皇冠（Primulina‘SCBG Crown）和‘紫云（Primulina‘Purple Cloud），陆续获得国际认证。李振宇（1996）认为，长蒴苣苔族内杂交通常可育，但并未见有属间杂交的报道。因此，关于苦苣苔科不同属之间的远缘杂交亲和性尚未见有报道。本研究以苣苔科观赏价值较高的报春苣苔属、蛛毛苣苔属、吊石苣苔属、长蒴苣苔属、马铃苣苔属、半蒴苣苔属、台闽苣苔属、光叶苣苔属为材料，进行属（组）间远缘杂交试验，较为系统地研究了中国苦苣苔远缘杂交亲和性，为今后更好开展苦苣苔杂交育种提供理论依据。

1.1 材料

试验于2015—2016年在恩施冬升植物开发责任有限公司苦苣苔科植物引种驯化资源圃中进行，供试材料包括报春苣苔属的烟叶报春苣苔（Primulina heterotricha）、柳江报春苣苔（P. liujiangensis）、线叶报春苣苔（P. linearifolia）、牛耳朵（P. eburnea）、龙州报春苣苔（P. lungzhouensis）、永福报春苣苔（P. yungfuensis）、蚂蝗七（P. fimbrisepala）；蛛毛苣苔属的蛛毛苣苔（Paraboea sinensis）、锈色蛛毛苣苔（P. rufescens）；马铃苣苔属的绢毛马铃苣苔（Oreocharis sericea）、长瓣马铃苣苔（O. auricula）、川滇马铃苣苔（O. henryana）、湘桂马铃苣苔（O. xiangguiensis）、紫花马铃苣苔（O. argyreia）、皱叶后蕊苣苔（O. fargesii）；吊石苣苔属的吊石苣苔（Lysionotus pauciflorus）；长蒴苣苔属的闽赣长蒴苣苔（Didymocarpus heucherifolius）；光叶苣苔属的革叶粗筒苣苔（Glabrella mihieri）、盾叶粗筒苣苔（G. longipes）；半蒴苣苔属的半蒴苣苔（Hemiboea subcapitata）、柔毛半蒴苣苔（H. mollifolia）、贵州半蒴苣苔（H. cavaleriei）、纤细半蒴苣苔（H. gracilis），台闽苣苔属的台闽苣苔（Titanotrichum oldhamii）。以上材料全部为从云南、贵州、广西、福建、湖北五个省（区）引种的原生种，通过1 a以上的驯化栽培，在栽培地生長良好，能够正常开花结果。

1.2 杂交组合筛选

在保证亲本双方花期相遇的前提下，根据基地现有不同种类苦苣苔的数量、群体可授花朵数量和花粉采集能力选择授粉组合。数量少于3株或可授花朵数小于10朵的种，一般只做父本；花朵数量和可授花朵数量较多的，即可作为母本，又可选作父本；花朵数量和花粉足够的情况下，同一时期开花的不同属的所有苦苣苔全部进行相互授粉。实验共设置49个杂交组合。

1.3 杂交

1.3.1 去雄与授粉选择发育健壮的花序，每花序在开花前2～3 d雄蕊比较幼嫩时留取2～3朵即将开花的花蕾进行去雄，去雄的同时将花序上其余花朵摘除。去雄完成后立即套上隔离袋，用尼龙绳系紧袋口，挂牌，标明母本名称，去雄花朵数，去雄日期。在去雄后的2～3 d，雌蕊花柱伸长，柱头表面开始湿润有粘液时进行授粉，授粉时间在上午的9：00—10：00间，为保证授粉效果，每朵花均重复授粉3～4次。授粉时，摘取父本成熟花药，用镊子在花冠背部轻轻挤压，使花粉落在白纸上，用牙签套上气门芯沾取花粉轻轻涂于母本柱头上，授粉完成后再套袋，并在吊牌上加注父本名称，授粉日期和授粉花数。授粉后7～10 d，花冠脱落，柱头变为枯黄色萎蔫时即可去袋。从去袋至果实成熟期间定期观察子房发育情况，待果实开始枯黄但未开裂时及时采收，统计结实蒴果数量。

1.3.2 杂交种子的播种杂交种子采收后立即进行播种，播种容器采用128穴的育苗盘，播种基质为草炭土∶珍珠岩=4∶1的混合基质，每隔7 d观察出苗情况，记录出苗的杂交组合。

2结果与分析

2.1 苦苣苔科属间杂交结实情况

以苦苣苔科观赏价值较高的报春苣苔属、蛛毛苣苔属、吊石苣苔属、长蒴苣苔属、马铃苣苔属、半蒴苣苔属、台闽苣苔属、光叶苣苔属为材料，进行属间远缘杂交试验。

2.1.1 不同种作为父本与同一母本进行杂交的结实情况表1为不同种作为父本与同一母本进行杂交的结实情况。通过表1看出多数组中不同属作为父本与同一母本进行杂交的结实情况存在显著差异。以革叶粗筒苣苔作母本为例，分别与报春苣苔属的柳江报春苣苔和烟叶报春苣苔、半蒴苣苔属的柔毛半蒴苣苔和贵州半蒴苣苔、吊石苣苔属的吊石苣苔、马铃苣苔属的川滇马铃苣苔进行杂交，其中革叶粗筒苣苔 × 川滇马铃苣苔授粉后不久子房萎蔫，结实率为0；而革叶粗筒苣苔 × 柳江报春苣苔、革叶粗筒苣苔 × 烟叶报春苣苔、革叶粗筒苣苔 × 柔毛半蒴苣苔、革叶粗筒苣苔 × 贵州半蒴苣苔、革叶粗筒苣苔 × 吊石苣苔授粉后子房发育迅速，结实率分别为100%、100%、100%、71.4%、87.5%。其他组中以柳江报春苣苔、吊石苣苔、湘桂马铃苣苔、绢毛马铃苣苔、紫花马铃苣苔为母本与不同属进行杂交也存在结实情况差异显著的现象。

同一属内不同种作为父本与同一母本进行杂交的结实情况也存在显著差异。以吊石苣苔为母本，分别与报春苣苔属的烟叶报春苣苔、柳江报春苣苔、永福报春苣苔进行杂交，其中吊石苣苔 × 永福报春苣苔授粉后不久子房萎蔫，结实率为0，而吊石苣苔 × 烟叶报春苣苔、吊石苣苔 × 柳江报春苣苔授粉后子房发育迅速，结实率分别为50%、76.9%；分别与半蒴苣苔属的半蒴、柔毛半蒴、贵州半蒴进行杂交，其中吊石苣苔 × 柔毛半蒴苣苔、吊石苣苔 × 贵州半蒴苣苔授粉后不久子房萎蔫，结实率为0，而吊石苣苔 × 半蒴苣苔苣苔授粉后子房发育迅速，结实率为100%。

2.1.2 不同种作为母本与同一父本进行杂交的结实情况表2为不同种作为母本与同一父本进行杂交的结实情况。从表2可以看出，多数组中不同属作为母本与同一父本进行杂交的结实情况存在显著差异。从贵州半蒴苣苔作父本来看，分别与报春苣苔属的柳江报春苣苔、吊石苣苔属的吊石苣苔、光叶苣苔属的革叶粗筒苣苔和盾叶粗筒苣苔进行杂交，其中吊石苣苔 × 贵州半蒴苣苔授粉后不久子房萎蔫，结实率为0；而柳江报春苣苔 × 贵州半蒴苣苔、革叶粗筒苣苔 × 贵州半蒴苣苔、盾叶粗筒苣苔 × 贵州半蒴苣苔授粉后子房发育迅速，结实率分别为80%、71.4%、60%。其他组中以半蒴苣苔、吊石苣苔、革叶粗筒苣苔、烟叶报春苣苔、柳江报春苣苔、柔毛半蒴苣苔、长瓣马铃苣苔、绢毛马铃苣苔为父本与不同属进行杂交也存在结实情况差异显著的现象。

同一属内不同种作为母本与同一父本进行杂交的结实情况也存在显著差异。以吊石苣苔为父本，分别与报春苣苔属的柳江报春苣苔和永福报春苣苔进行杂交，其中永福报春苣苔 × 吊石苣苔授粉后不久子房萎蔫，结实率为0，而柳江报春苣苔 × 苔吊石苣苔授粉后子房发育迅速，结实率为100%；以半蒴苣苔为父本，分别与湘桂马铃苣苔和川滇马铃苣苔进行杂交。

2.1.3 相同两个种正反交杂情况从表3可以看出，相同两个种正反交杂交成功率差异显著。革叶粗筒苣苔 × 柳江报春苣苔、革叶粗筒苣苔 × 吊石苣苔、皱

叶后蕊苣苔 × 绢毛马铃苣苔、皱叶后蕊苣苔 × 长瓣马铃苣苔授粉后子房发育迅速，结实率分别为100%、100%、87.5%、66.7%和66.7%，且杂交种子能够正常出苗，而绢毛马铃苣苔 × 皱叶后蕊苣苔、长瓣马铃苣苔 × 皱叶后蕊苣苔授粉后不久子房

萎蔫，结实率为0，柳江报春苣苔 × 革叶粗筒苣苔、吊石苣苔 × 革叶粗筒苣苔授粉虽然促进了子房的发育，成熟蒴果与正常结实蒴果外观相似，但杂交种子并未出苗。

2.1.4 杂交种子的播种出苗情况从杂交种子播种出苗的情况来看，虽然部分杂交能够结实，但播种后却不能正常萌发出苗，只有皱叶后蕊苣苔 × 绢毛马铃苣苔、皱叶后蕊苣苔 × 长瓣马铃苣苔、柳江报春苣苔 × 吊石苣苔、吊石苣苔 × 烟叶报春苣苔、吊石苣苔 × 柳江报春苣苔、吊石苣苔 × 半蒴苣苔、革叶粗筒苣苔 × 柳江报春苣苔、革叶粗筒苣苔 × 烟叶报春苣苔、革叶粗筒苣苔 × 吊石苣苔、盾叶粗筒苣苔 × 烟叶报春苣苔、湘桂马铃苣苔 × 半蒴苣苔授粉后子房迅速膨大，结实率分别为66.7%、66.7%、100%、50%、76.9%、100%、100%、100%、87.5%、100%和100%，且杂交种子能够正常出苗，这说明马铃苣苔属和半蒴苣苔属，报春苣苔属与吊石苣苔属，吊石苣苔属与报春苣苔属和半蒴苣苔属，光叶苣苔属与报春苣苔屬和吊石苣苔属之间部分种远缘杂交亲和。

2.2 马铃苣苔属不同组间杂交结实情况

通过对马铃苣苔属进行不同组间远缘杂交，结果表明（表4）大叶石上莲组的紫花马铃苣苔和湘桂马铃苣苔、川滇马铃苣苔组的川滇马铃苣苔、马铃苣苔组的长瓣马铃苣苔和绢毛马铃苣苔之间杂交均可获得成熟饱满种子，且杂交种子播种后能够正常出苗。

3讨论与结论

植物种间或属间远缘杂交是育种的主要手段之一，该方法在多种花卉品种的改良上获得了成功（张志胜等，2001；胡禾丰等，2014），但苦苣苔科不同属间的远缘杂交亲和性还未可知。本研究表明苦苣苔科不同的种类作为父本或母本时，结实率相差较大。李桂芬等（2006）以大渡河枇杷，栎叶枇杷、野生普通枇杷和‘解放钟作母本，平均坐果率高36.2%～58.2%；而以台湾枇杷及其两个变型和椭圆枇杷作母本，平均坐果率仅为2.9%～16.3%，作父本时，平均坐果率为22.4%～43.1%。蔷薇属、菊属、百合以及李与杏的远缘杂交也出现同样现象（杨红花，2004；汤访评，2009；杨利平等，2011；杨涛等，2015）。亲本的育性是影响远缘杂交结实率的主要因素之一，选择自交亲和性强及自然结实高的品种（系）及种为杂交母本，容易克服远缘杂交不亲和，选择花粉活力或萌芽率高的品种（系）作父本，容易提高坐果率（杨红花，2004；杨涛等，2015）。亲本的倍性也会影响杂交亲和性，同倍性的亲本杂交，更易得到杂交种（汤访评，2009）。除了这些客观原因外，环境条件也会对杂交亲和性产生影响（李辛雷等，2008；李智等，2015）。可见，影响杂交亲和性的因素复杂多样，今后还需进一步从机理方面深入研究阐明苦苣苔远缘杂交亲和性差异的原因。

亲缘关系远近是影响远缘杂交亲和性的主要因素之一（曹后男等，2003；胡禾丰等，2014）。苦苣苔新的分类系统将后蕊苣苔属并入马铃苣苔属（温放等，2001；Moller et al，2011；胡广勇，2012；冯翠元，2015），本研究中原马铃苣苔属的绢毛马铃苣苔和长瓣马铃苣苔与原后蕊苣苔属皱叶后蕊苣苔杂交亲和性均较好，进一步验证了二者之间较近的亲缘关系。本研究发现马铃苣苔属与半蒴苣苔属，报春苣苔属与吊石苣苔属，吊石苣苔属与报春苣苔属和半蒴苣苔属，光叶苣苔属与报春苣苔属和吊石苣苔属之间部分种进行远缘杂交能够正常结实，且杂交种子能够正常萌发，说明这些属之间的部分种之间可能具有较近的亲缘关系，这对远缘杂交开发中国苦苣苔科观赏花卉品种具有重要意义。然而由于每个属内所选做授粉的种类有限，今后有必要增加苦苣苔科属以及属内的种数进一步研究验证苦苣苔科远缘杂交亲和性关系。

植株的远缘正反交结实率差异很大，杂交亲和程度存在一定的单向性（陈劲枫等，2002；曹后男等，2003；杜文文等，2012）。本研究也得到了相似结论，革叶粗筒苣苔 × 柳江报春苣苔、革叶粗筒苣苔 × 吊石苣苔、皱叶后蕊苣苔 × 绢毛马铃苣苔、皱叶后蕊苣苔 × 长瓣马铃苣苔授粉后子房发育迅速，结实率分别为100%、100%、87.5%、66.7%和 66.7%，且杂交种子能正常出苗，而其反交组：绢毛马铃苣苔 × 皱叶后蕊苣苔、长瓣马铃苣苔 × 皱叶后蕊苣苔存在受精前障碍，授粉后未见子房发育，结实率为0，柳江报春苣苔 × 革叶粗筒苣苔、吊石苣苔 × 革叶粗筒苣苔存在受精后障碍，虽然获得了杂交种子，但杂交种子并未萌发。以芸苔属植物为母本，诸葛菜为父本的杂交组合亲和性大于它们的反交组合，在其它植物如番茄、曼陀罗等种类也存在种间杂交单向不亲和性（王爱云等，2006）。在苦苣苔科的远缘杂交育种工作中可以通过选择合适的亲本获得杂种后代。

本研究还发现马铃苣苔属内生活形态相差较远的不同组间杂交均可获得成熟饱满种子，且杂交种子播种后能正常出苗，說明马铃苣苔属的不同组之间杂交具有一定亲和性。Moller et al（2011）指出异蕊马铃苣苔是亲缘关系较远的马铃苣苔组的大齿马铃苣苔和大叶石上莲组的紫花马铃苣苔自然杂交种，这与本研究的结论相一致。

综上所述，苦苣苔科属间远缘杂交关系较为复杂，不同远缘杂交组合亲和性差异较大。不同属作为父本，与同一母本进行杂交，以及同一属内不同种作为父本，与同一母本进行杂交，结实情况差异显著；不同属作为母本，与同一父本进行杂交，以及同一属内不同种作为母本，与同一父本进行杂交，结实情况同样存在显著差异；相同两个种正反交杂交成功率并不一致，加上国内这方面研究较少，目前仍未有突破性进展，今后仍应加强这方面研究。马铃苣苔属与半蒴苣苔属，报春苣苔属与吊石苣苔属，吊石苣苔属与报春苣苔属和半蒴苣苔属，光叶苣苔属与报春苣苔属和吊石苣苔属之间部分种进行远缘杂交能正常结实；马铃苣苔属内不同组间杂交均可获得成熟饱满种子，这为苦苣苔远缘杂交育种工作提供了新的参考。然而由于该研究选取的属及种数有限，且受开花限制，每个授粉组合的样本数量较少，今后仍需继续开展大量重复试验，对该研究结果进一步验证和补充，明确苦苣苔科远缘杂交亲和性，为苦苣苔远缘杂交育种提供科学可信的理论依据。

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