植物中脱落酸对非生物胁迫的耐受性研究进展

刘娟娟 汪惠丽

摘要非生物胁迫是一种广泛存在的环境胁迫形式，会严重降低作物产量。植物激素脱落酸（ABA）在应对重金属、干旱、热、高盐、低温和辐射等胁迫的耐受过程中起着重要作用。对ABA信号转导、ABA生物合成途径以及应激耐受转录因子相关的各种应激调节的研究进展进行了综述。

关键词非生物胁迫；植物激素；脱落酸；干旱；辐射

中图分类号Q945.78文献标识码A文章编号0517-6611（2017）16-0011-02

Research Progress on the Tolerance of Abscisic Acid in Plants to Abiotic Stress

LIU Juanjuan， WANG Huili*

（School of Food Science and Engineering， Hefei University of Technology，Hefei，Anhui 230009）

AbstractAbiotic stress is a widespread form of environmental stress that can severely reduce crop yields. Plant hormone abscisic acid （ABA） plays an important role in the tolerance process for coping with heavy metals， drought， heat， high salt， low temperature and radiation stress. The research progress on ABA signal transduction， ABA biosynthetic pathway and the regulation of stresstolerance transcription factor related to various kinds of stress were reviewed.

Key wordsAbiotic stress；Phytohormone；Abscisic acid；Drought；Radiation

基金項目国家自然科学基金项目（31200851）。

作者简介刘娟娟（1988—），女，安徽合肥人，硕士研究生，研究方向：生物化学与分子生物学。

*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事环境毒理与食品安全研究。

收稿日期2017-04-10

脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，能够控制植物的许多发育和生长特性，如促使叶片脱落、抑制果实成熟等。ABA通常被称为响应各种环境胁迫的“应激激素”，包括生物胁迫和非生物胁迫[1]。

脱落酸在细胞生长发育过程中起关键作用，如种子发育、营养生长和生态胁迫反应[2]。ABA在高温下稳定，即使溶解在沸水中也不会被降解，能调控细胞功能，例如控制细胞免受脱水产生的酶的影响[3-4]、调节水的转移等[5-6]。据报道，通过研究ABA含量的变化可以以微观气候参数变化的方式来控制植物

对温度、湿度和辐射的反应。在暴露于短时间的热应激时，豆类植物渗出物中的ABA含量明显上升[7]。在干旱条件下，ABA参与气孔关闭过程，使植物不能通过蒸腾承受更多的水分损失。因此，在器官层面，ABA影响气孔运动[5，8]、水力传导性[6，9]以及根和芽的生长；在完整的植株上，ABA参与水、盐胁迫期间根与芽的交流，并与植物源信号分子产生相互作用。笔者对ABA信号转导、ABA生物合成途径以及应激耐受转录因子相关的各种应激调节的研究进展进行了综述。

1非生物胁迫调节下的ABA生物合成

ABA生物合成的增多取决于非生物胁迫的增加。非生物胁迫抑制ABA的降解过程被认为是缓解胁迫的刺激。ABA的生物合成基因是ZEP，ZEP能在很多种植物中被克隆和表达。这一基因在现有的植物中都有发现，叶片是ZEP高度相关表达的基础部位[1]。此外，ABA生物合成受ZEP基因调控，且具有植物物种的特异性。在压力反应条件中，ABA能帮助营养组织做出筛选，很可能帮助鉴定新的位点，对ABA新陈代谢调控起着重要的作用。ABA能行使特定类型的行为，包含复杂的调节机制、退化、信号感知和转导[1，10]。寻找ABA在植物应力中的关键地位，将有助于制定实时技术生育方案，从而增强植物对不利环境的耐受性。

2ABA和非生物胁迫信号

ABA能够针对各种环境胁迫发生相应的应激反应，如较大浓度的盐（盐度）、四季的温度[低温（冷却或冷冻）、正常温度（温暖）]和缺水（干旱或脱水）等[11]。已有研究表明，在注入内源和外源ABA后，植物对金属胁迫的耐受能力增強，且生物量、光合色素和气体交换特性均有所提高。此外，ABA可抑制参与光合作用的酶的功能，而后者是促进光合作用的主要动力[12-13]。

2.1重金属

重金属是

土壤和水环境的重要污染物。由于人类的活动，导致一些重金属（如Cd、Cu、Pb、Hg和Cr等）在农业区域和自然区域超标[14]。重金属造成的毒性是非生物压力的主要原因，能对人类、植物和动物健康造成危害[15-16]。ABA能影响植物许多生理功能和发育，能明显增加多种植物的抗冻、抗寒、抗干旱和抗盐的能力。一些重金属（如Cd、Ni、Zn和Al等）被证实可以提高ABA在植物中的分布[17]。Fediuc等[17]研究发现Cd会损害植物的光合作用，能降低叶绿素水平，抑制气孔的开放，植物根能积累Cd诱导的ABA。Kim等[18]报道了台湾水稻的耐Cd机制，研究发现在高温（30/35 ℃）下水稻幼苗中的ABA与Cd耐受有关。

2.2干旱

干旱是一種主要的非生物脅迫，会影响植物的生长和产量。大于50%的陆地区域（包括一部分耕地）容易受到干旱的影响。ABA能够调节植物非生物压力，并负责植物对压力的反应，ABA也会参与其他发育过程（如种子休眠）[19]。干旱能给生物体制造渗透压力，导致植物干燥和水吸收困难。在渗透压力条件下，ABA在压力反应和耐受过程中发挥一个控制器的作用[11]。

2.3紫外线

紫外线（UV）是指太阳波谱在200～400 nm波长的辐射。根据国际标准化，紫外线包含3种不同类型的辐射（UV-C、UV-B和UV-A），其中UV-B对植物造成的胁迫最大。大部分UV-B能被臭氧层抵挡，剩下的辐射传播到地球表面[20]。UV-B能大概率激活活性氧（ROS），ROS能损害生物分子和破坏膜的完整、细胞形态，从而影响植物的生长和发育[21]。一些研究发现，ABA的存在能增强多种植物对UV-B的耐受能力。Tossi等[20]研究发现ABA能保护在UV-B中暴露的玉米叶片。

2.4水

野外条件下，植物在生长过程中每天都会受到不同程度的水分胁迫，缺水无疑是植物生长的主要限制因素。缺水会破坏许多植物功能，如光合作用、蒸腾作用、气孔导度和代谢物积累[22]，因此导致广泛的植物生长和生产力下降。ABA作为植物的生长激素，参与了植物的很多生理过程[23]。与良好灌溉的植物相比，缺水植物中ABA浓度要高得多，推测是因为缺水会导致ABA浓度大大增加。抗旱植物体内ABA浓度的增加也限制了植物的生长，主要是茎枝的生长。生理学研究表明，水胁迫的植物组织内产生的内源ABA可以帮助植物从高渗透压、高盐或者干旱的条件中吸收水分[3]。

3ABA调节种子发芽和根系生长

ABA是一种重要的植物激素，帮助监管植物的生长发育以及生理事件，包括种子休眠、种子发育和成长，限制了许多非生物胁迫的响应[24]。基因abi1和abi2阻碍ABA反应，从而抑制发芽的种子和幼苗生长过程，支持气孔关闭；其他基因（如abi3、abi4、abi5）中发现ABA在种子萌发和幼苗早熟过程中对其不敏感[25]。另一个重要的过程就是信号通路的磷酸化，最重要的磷酸化是ABA反应原件（ABRE）的绑定因子（ABFs/ABREs）磷酸化[26]。基本亮氨酸拉链（bZIP）转录因子，参与了ABA的信号转导[27]。这些ABA响应基因编码的参数包括识别防御蛋白、前导酶或各种转录因子负责调节其他基因表达的改变。ABA的气孔反应能被蛋白激酶正向调节，产生程序异常[25]。然而，关于ABA所激活的蛋白激酶是否可以正向调节ABA的反应，尚有待进一步研究。

4结语

ABA是一种重要的信号化合物，可以响应各种非生物环境胁迫而感知到的信号。已知与ABA有关的基因在推进抗逆性方面具有生物学意义，并显著提高了植物抗压力。胁迫耐受性基因需要先进行试验评估，才能应用在育种实践中。此外，通过更详细的基因组研究来定位ABA介导的发育过程中的关键组成部分，将有助于揭示植物胁迫耐受性的复杂机制。研究在多重胁迫条件下ABA诱导基因对胁迫耐受性的影响是今后的研究方向之一。

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