毛竹向撂荒地扩展过程中细根性状变化特征

刘广路　刘希珍　李雁冰　罗天磊　蔡春菊　范少辉

摘 要 為探索毛竹林向撂荒地扩展过程中细根性状的可塑性反应规律，以毛竹-撂荒地扩展界面为对象，比较不同扩展阶段毛竹细根质量、比根长、根长密度、细根C、N、P含量、C/N和N/P的变化。结果表明，随着毛竹扩展，细根质量和根长密度增加、比根长降低；细根C含量、C/N和N/P升高，细根N含量和P含量降低。与扩展前期相比，扩展后期细根质量、根长密度、细根C含量、C/N和N/P分别增加了197.01%、92.80%、5.41%、26.26%和108.25%；细根比根长、N含量和P含量分别下降了32.71%、16.29%和57.69%。细根N含量、P含量、C/N与细根质量和比根长的相关性达到显著水平，毛竹细根养分含量与细根形态性状协同发生变化。0～1 mm细根具有比1～2 mm细根更低的根质量，但具有更大的根长密度和比根长，0～1 mm细根质量、根长密度和比根长的平均值分别为835.26 g/m3、7 208.36 m/m3和9.38 m/g；1～2 mm细根质量、根长密度和比根长平均值分别为1 202.10 g/m3、2 530.03 m/m3和2.47 m/g。随着毛竹扩展，毛竹细根性状随着环境的变化而发生了相应的变化，具有明显的可塑性。同时，0～1 mm细根比1～2 mm细根具有更强的资源利用能力，在毛竹生长中具有重要的地位。

关键词 毛竹扩展；撂荒地；细根性状

中图分类号 TS721+.2 文献标识码 A

Abstract The aim of this study was to elucidate the differences in the fine root functional traits of moso bamboo along a gradient of expansion into abandoned land. We compared the fine root functional traits of moso bamboo in different stages when it expanded into abandon land， and explored the morphological plasticity of the fine root with its expansion. The fine root biomass（FRB）， specific root length（SRL）， root length density（RLD）， carbon content（C）， nitrogen content（N）， phosphorus content（P）， C/N and N/P was surveyed and evaluated. The result showed the FRB and RLD increased and the SRL deceased with moso bamboo expansion. Meanwhile， N and P content decreased and C， C/N and N/P increased with moso bamboo expansion. Compared with the initial expansion stage， the FRB， RLD， C， C/N and N/P of final stage increased by 197.01%， 92.80%， 5.41%， 26.26% and 108.25%， respectively. The SRL， N and P content decreased by 32.71%， 16.29% and 57.69%， respectively. There was a significant correlation between N content， P content and C/N with the FRB and SRL. The nutrient content of the fine root and the morphological traits of it were changed correspondingly. The FRB of 0-1 mm was lower and RLD， SRL was higher than the fine root of 1-2 mm. The average FRB， SRL and RLD of 0-1 mm was 835.26 g/m3， 7 208.36 m/m3 and 9.38 m/g， respectively. The average FRB， SRL and RLD of 1-2 mm was 1 202.10 g/m3， 2 530.03 m/m3 and 2.47 m/g， respectively. We found that the main fine root functional traits of moso bamboo adapted to the disturbed environmental conditions during the moso bamboo expansion into abandoned land. The results may reveal that the fine root of moso bamboo has obvious morphological plasticity. Meanwhile， the fine roots of 0-1 mm have stronger resource utilization ability than the fine roots of 1-2 mm， and play an important role in the growth of moso bamboo.

Key words Moso bamboo expansion； abandoned land； fine root functional traits

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.07.005

毛竹（Phyllostachys edulis）是中国亚热带地区一种重要的森林资源，是仅次于马尾松和杉木的第三人工用材树种，具有生长快[1]、产量高[2]、生态效益好[3-4]的特点，在中国竹产业快速发展中起到了重要的资源支撑作用。第八次森林清查数据表明现有毛竹林面积为443万公顷，近20年来毛竹林年平均面积增长率超过3%，其中很大一部分面积增长通过毛竹的扩鞭繁殖实现。毛竹是一种大型单轴散生型竹种，具有很强的向周边系统扩展能力[5-6]，竹鞭年伸长生长可达到5米以上[7]。撂荒地与竹林地的土壤、光照、水分等条件都存在很大差异，研究毛竹向撂荒地扩展的适应机制可以为调控毛竹扩展过程提供科学支撑。植物功能性状是反映植物与环境相互影响的外在表现，植物叶片是最易受外部环境影响的器官，是植物功能性状研究的理想对象，目前已开展了大量的叶功能性状研究工作[8]；同时，细根作为植物吸收水分和养分的器官，其性状特征对植物的生长和分布具有重要的指示作用[9]，细根功能性状的研究也是当前研究的一个热点。关于毛竹向阔叶和针叶林扩展的策略和影响已有报道，毛竹向阔叶或者针叶林扩展时立竹密度、毛竹个体胸径、叶面积指数和凋落物均发生相应的变化[10-12]，细根[13-14]和叶片[15]发生明显的可塑性反应，毛竹浸提液低浓度处理对一些毛竹林常见伴生树种发芽速度有显著的延缓作用，高浓度浸提液对苦槠根系活力有显著的抑制作用[16]，但是关于毛竹林向撂荒地扩展过程中叶和根功能性状的研究尚未见报道。本研究以毛竹-撂荒地扩展界面为研究对象，研究了不同扩展阶段毛竹细根质量、比根长、根长密度、细根主要养分含量及比值的变化规律，探讨毛竹在不同扩展阶段细根的可塑性反应。

1 材料与方法

1.1 研究地点

试验地选择在福建永安竹林生态系统定位观测研究站天宝岩国家级自然保护区观测点（117°28′03"～117°35′28"E， 25°50′51"～26°01′20"N），海拔580～1 605 m，属于戴云山余脉、中低山地貌、中亚热带东南季风气候型。年均气温15 ℃，绝对最低气温-11 ℃，绝对最高温度40 ℃；年平均相对湿度80%以上，年无霜期290 d左右。土壤主要为红壤，土层厚度40～50 cm，pH平均为4.99，有机质含量50.56 g/kg、全氮含量2.02 g/kg、全磷含量0.36 g/kg、水解性氮含量108.08 mg/kg、有效磷含量6.17 mg/kg。觀测点森林覆盖率达96.8%，海拔800 m以下主要为毛竹林，其中大部分毛竹林是自然扩展形成，其间混杂少量马尾松（Pinus massoniana）、杉木；调查样地为毛竹纯林与撂荒地过渡地带，毛竹林主要作业措施为每年3月前挖取冬笋，6、9月劈草2次，未进行施肥处理。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 根据研究区小班记录和实地踏查，选择毛竹林向撂荒地扩展的过渡地带，沿毛竹扩展方向设置10 m×50 m调查样带3个，每个样带平均划分为5个样方，样方规格约为10 m×10 m。从撂荒地到毛竹林方向分别编号，依次为1、2、3、4、5号样方，1号样方为扩展前沿，仅有少量毛竹扩展进入撂荒地，5号样方为扩展后期，为郁闭的毛竹纯林，具体扩展情况见图1。

调查每个样方植株胸径、树高，根据不同株龄的胸径平均值，确定标准竹。其中样方1共选取标准竹7株，样方2共选取标准竹19株，样方3共选取标准竹25株，样方4共选取标准竹22株，样方5共选取标准竹33株，总共选取标准株106株。其中，撂荒地为2003年弃耕的水稻田，2005年起毛竹开始扩展进入。在2015年7月设立了调查样带，主要调查了样带内毛竹的胸径和树高，记录了样带的坡度、坡向、坡位等情况（表1）。2015年8～9月份进行样带取样。

1.2.2 调查取样 以标准竹为中心，在半径为20、40、60 cm的毛竹→撂荒地扩展方向上用内径为65 mm的根钻钻取0～30 cm土芯样品，每株标准竹获取3份样品，共获得根系样品318份；用孔径为2.0 mm的土壤筛初步分离根系和土壤，将分离出的根系置于0.85 mm筛网，在流水中冲洗；洗净后的根系放入蒸发皿，利用游标卡尺、镊子、放大镜等工具进行根系分类，根据根系构型特征、颜色、弹性、气味等区分毛竹活根和死根，小心分离出毛竹细根系。本研究将直径小于2 mm的根定义为细根，并分为两个径级：0～1 mm；1～2 mm。

1.2.3 细根参数计算 将各级别1/3左右生物量的新鲜根系利用WinRHIZO TRON软件进行扫描，计算根长并烘干称重，用于计算比根长，将剩余2/3左右生物量样品烘干称重；将两部分烘干根系样品相加，利用公式计算得到每一层土芯样品的生物量；根据不同级别细根根长、生物量和取样体积，计算细根质量（记为WFRB）、比根长（记为LSRL）和根长密度（记为DRLD）[17]。其中，细根比根长为细根长与细根质量的比值，细根根长密度是单位体积的细根长度。

1.2.4 细根养分含量的测定 因样品细根量较少，将每一株立竹的细根样品合并后粉碎，用作养分测定。细根碳含量（C）采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法，氮含量（N）采用凯式定氮法，磷含量（P）用钒钼黄比色法。

1.3 数据处理

运用SPSS16.0及Excel软件进行数据处理及统计分析。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）、多重比较分析（LSD）、相关性分析（Pearson）等数据分析方法对细根质量、细根比根长、根长密度、细根养分含量及比值等进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同扩展阶段细根性状变化

2.1.1 细根质量的变化 0～1 mm细根和1～2 mm细根质量均随着毛竹的扩展而呈升高的趋势，在扩展前沿细根质量最低，扩展后期细根质量最高（图2）。方差分析表明，二者细根质量升高幅度均达到极显著水平（p=0.000）。0～1 mm细根和1～2 mm细根质量最小值都出现在样方1（扩展前沿），分别为（412.91±58.07）和（454.82±84.02）g/m3；最大值都出现在样方5（扩展后期），分别为（1 108.80±55.56）和（1 480.36±92.16）g/m3。扩展后期毛竹林0～1 mm细根质量是扩展前沿的2.69倍；扩展后期毛竹林1～2 mm细根质量是扩展前沿的3.25倍。扩展后期细根质量比前期增加了197.01%。0～1、1～2 mm细根质量平均分别为835.26、1202.10 g/m3，1～2 mm细根质量是0～1 mm细根质量的1.44倍。

2.1.2 细根根长密度的变化 0～1 mm细根和1～2 mm细根根长密度随着毛竹扩展的变化趋势与细根质量的变化趋势相同，呈升高的趋势（图3）。0～1 mm细根和1～2 mm细根根长密度的升高幅度不同，其中0～1 mm细根根长密度随着毛竹扩展的升高幅度达到极显著水平（p=0.001，图3-A），扩展后期根长密度是扩展前期根长密度的1.44倍；1～2 mm细根根长密度随着毛竹扩展的变化幅度达到了显著水平（p=0.037，图3-B），扩展后期根长密度是扩展前期根长密度的2.42倍。扩展后期根长密度比前期增加了92.80%。0～1、1～2 mm细根根长密度平均分别为7 208.36、2 530.03 m/m3，0～1 mm细根根长密度是1～2 mm细根的2.85倍。

2.1.3 细根比根长的变化 0～1 mm细根和1～2 mm细根比根长的变化趋势与细根质量、细根根长密度的变化趋势相反，呈降低的趋势（图4）。方差分析表明，随着毛竹扩展，0～1 mm细根和1～2 mm细根比根长的降低幅度均达到了极显著水平（p=0.000）。0～1 mm细根和1～2 mm细根比根长的最大值都出现在扩展前沿，分别为（12.91±0.89）和（2.66±0.36）m/g；最小值都出现在扩展后期，分别为（7.66±0.20）和（2.00±0.07）m/g。扩展前沿毛竹林0～1 mm细根比根长是扩展后期的1.69倍；扩展前沿毛竹林1～2 mm细根比根长是扩展后期的1.33倍，扩展后期比根长比前期下降了32.71%。0～1、1～2 mm细根比根长平均分别为9.38、2.47 m/g，0～1 mm细根比根长是1～2 mm细根比根长的3.79倍。

2.2 不同扩展阶段细根养分含量变化特征

随着毛竹的扩展，细根C、N、P含量及C/N、N/P都发生了变化，且变化幅度达到显著或者极显著水平（表2）。其中，细根C含量、C/N和N/P随着毛竹扩展呈升高的趋势；而细根N含量和P含量则呈降低的趋势。在扩展前沿毛竹细根具有最大的N含量和P含量，最小的C含量和C/N和N/P。与扩展前期相比，扩展后期的C含量增加了5.41%，C/N增加了26.26%，N/P增加了108.25%；细根N含量下降了16.29%，P含量下降了57.69%。

2.3 细根形态特征与养分含量相关性分析

细根比根长与细根N、P含量呈正相关，与C含量、C/N和N/P呈负相关，其中与N、P和C/N的相关性达到显著或极显著水平，细根N、P含量越高、C/N越低，细根的比根长越长。细根质量与细根C含量、C/N和N/P正相关，与N、P含量负相关，相关性达到显著或者极显著水平，细根质量越高，N、P含量越低。根长密度与C、N、P、C/N和N/P的相关性跟细根质量相似，但仅有0～1 mm细根根长密度与P含量的相关性达到极显著水平，根长密度越大，P含量越低（表3）。

3 讨论

细根是林木吸收水分和养分的主要器官[18]，是植物体最活跃和最敏感的部分[19]，根系形态和分布状况对植被吸收水分和养分的能力具有决定性的影响[20]。细根质量、比根长、根长密度是研究细根特性的重要参数。通常来说，细根生物量越大在一定程度上反映根系的广布性更好，植物的根长密度越大吸收养分及水分的表面积就越大，比根长越大活力越高，对土壤资源的利用效率也高[21-22]。本研究中，扩展前沿毛竹具有较小的细根质量和根长密度，反映了毛竹在扩展前沿细根的广布性较差，养分和水分吸收表面积低；比根长随着毛竹的扩展呈降低的趋势，扩展前沿毛竹通过增大比根长来增加养分和水分的吸收能力。毛竹细根形态指标在不同扩展阶段的差异反映了毛竹在适应异质性环境时发生了可塑性反应，与已有的研究结果相似[23]。毛竹0～1 mm细根质量低于1～2 mm细根，但是0～1 mm细根有着更大的根长密度和比根长，反映了毛竹0～1 mm细根具有较1～2 mm细根更强的生理代谢活动，吸收养分、水分能力更强。已有的研究也表明，直径越小的根系其生理代谢活动较为活跃，根尖细胞分裂旺盛[24]。

植物根系的生理生态功能除与其形态有关外，还与根系組织中一些元素含量密切相关[25]，细根的C、N、P含量及比值是反映植物生理生态功能的重要性状指标。本研究中，细根C、N、P、C/N、N/P与细根质量、根长密度和比根长之间存在着明显的相关性，尤其是N、P、C/N与细根质量和比根长的相关性达到显著水平，反映了毛竹细根养分含量与细根形态性状协同发生了变化。扩展前沿的毛竹细根N、P含量高，C含量、C/N和N/P低，反映了毛竹在扩展前沿剧烈的环境变化条件下，细根通过增加根系N、P含量来增加对土壤资源的获得能力。研究表明，根系N含量增高，比根长增加，土壤资源的获得效率更高，但同时细根周转也加快消耗更多的碳[26]，本研究中扩展前沿毛竹细根较低的C含量和较高的N、P含量与此研究结果相一致。研究表明，增长快速的组织磷含量更高，N/P更低[27]，本研究中，扩展前沿毛竹细根N/P较低，反映了扩展前沿毛竹细根具有更大的生理生态活性，吸收水分和养分的效率更高。撂荒地与毛竹林地立地条件差异较大，扩展前沿细根的N/P为8.25，低于受N限制的临界值[28]；扩展后期为17.18，接近受P限制的临界值[28]，反映了毛竹林在扩展前沿受N的限制，随着毛竹扩展N/P升高，受N的限制减弱，接近N和P的均衡状态。

综上所述，随着毛竹扩展，细根质量和根长密度增加，比根长降低；细根C含量、C/P和N/P升高，细根N含量和P含量降低，主要细根性状均随着环境的变化而发生了相应的变化，具有明显的可塑性。0～1 mm细根具有比1～2 mm细根更大的根长密度和比根长，因此0～1 mm细根具有更强的资源利用能力。

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