犀牛知多少

孙丹辉

犀牛知多少

孙丹辉

犀牛曾经是一个庞大的支系，在其进化的历史道路上出现的种类不胜枚举，虽然有的只是昙花一现，但是，既然曾经存在，人类探究它们就是值得的。

犀牛的祖先貘犀属（Hyrachyus），最早出现于早始新世晚期，繁盛于中始新世早期，在中始新世晚期衰退、灭绝。虽然貘犀类存在的时间不长，可分布范围很广，在中始新世它们生活在北美、欧洲和亚洲。在晚始新世时，欧洲和亚洲被Turgai海峡分隔，亚洲和北美洲的犀牛为了更好地适应当时的环境开始了大规模的分化，演化出两栖犀科、跑犀科、巨犀科以及真犀科，而直到早渐新世即距今3390年时犀牛才重新进入欧洲。晚始新世的E/O转折事件对两栖犀科、跑犀科、巨犀科产生了重大的影响，在渐新世末期几乎完全绝灭。接下来就让我们一起追溯到地质历史时期，去探寻那个时代的那些生命。

犀超科的第一个科是两栖犀科，原始的类型“脸”部比较长，如长吻两栖犀属（Rostriamynodon），逐渐演化成两个亚科：卡地犀亚科和后两栖犀亚科。两栖犀有强壮的四肢和短而宽的脚，生活习性与河马相似，拥有锋利的犬齿和野猪一样粗壮的獠牙，主要用于争夺配偶和与敌害搏斗。在亚洲晚始新世动物群中相当常见，其多样性在早渐新世降低，在北美洲只有后两栖犀属（Metamynodon）残存到渐新世中期。在亚洲的巴基斯坦发现的垂角犀属（Cadurcotherium）是两栖犀类中最后灭绝的属，是它们将两栖犀类的生命继承到了中中新世。

跑犀科起源于晚始新世的三趾原犀属（Triplopus），逐渐分化成两个亚科：跑犀亚科和异角犀亚科。跑犀亚科动物是身材小巧、四肢细长、善于奔跑的类型，前足四趾，后足三趾，主要生活在北美洲。跑犀在始新世晚期达到全盛，以后逐渐趋于消失，到渐新世，只有跑犀亚科跑犀属（Hyracodon）在北美洲还常见，如内布拉斯加跑犀。跑犀在渐新世初迁徙至欧洲，进化出具有獠牙的异角犀亚科。

巨犀科主要生活于渐新世，在早中新世灭绝。准噶尔巨犀属（Dzungariotherium）是有史以来最大的陆生哺乳动物，体长7～8米，肩高5米多，重约24吨，它们的脖子也比现在的犀牛长得多。然而巨犀科的早期类型如沙拉木伦始巨犀（Juxia sharamurenensis）体型矮小，肩高不及后来巨犀的一半。在巨犀生活的那个时期，热带森林的面积在不断缩小，稀树草原则一直在扩张，它们选择生活在这些繁茂的草地上。

真犀科起源于中始新世的始无角犀属（Teletaceras），在始新世最晚期开始繁盛和辐射。在早渐新世，真犀科已经扩展到了整个全北界即欧亚大陆和北美洲，并取代了中始新世占统治地位的两栖犀、跑犀和其他一些奇蹄动物。在欧洲出现了龙佐犀属（Ronzotherium）和上无角犀属（Epiaceratherium），在北美洲副跑犀（Subhyracodon）-对角犀（Diceratherium）谱系可谓是最成功的，一直延续了近两千多万年。在欧洲的晚渐新世，真犀科一系列不同的亚科和族开始适应辐射，分化出了具软鼻的无角犀族、河马体型的远角犀族、对角的稀角犀族和双角犀亚族谱系的成员。在早中新世，其中一些成员迁徙到亚洲和北美洲。在真犀科的演化过程中，共分化出三个亚科：对角犀亚科、无角犀亚科、真犀亚科。对角犀亚科下分为三角犀族和对角犀族；无角犀亚科分为稀角犀族、无角犀族（如本文题图中的坡氏无角犀）和远角犀族；真犀亚科分为板齿犀族和真犀族。由于环境的改变、气候的变迁等各种原因，随着时间的流逝，犀牛的种类越来越少，以至于现今只剩下一科四属五种。

白犀（Ceratotherium simum）的“白”来自于荷兰语“weit”，是“wide”的意思，因为它们有着宽平的吻部，然而由于发音的相似被人误称为“white”，故称“白犀牛”，又名“方嘴犀”。白犀特别喜欢栖息在热带和亚热带草原以及（亚）热带稀树草原和灌丛，它们趋于生活在比较平坦的区域地形，同时有灌木作为掩护，并且有丰富草场和水源，它们主要食草，性情温顺。白犀是现存体型第二大的犀牛，也是仅次于非洲象、亚洲象、非洲森林象和印度犀的现存第五大陆生动物。白犀的前角是所有犀牛中最长的，高高耸立，上端稍微向后弯曲。犀牛的角很特殊，是上皮组织的衍生物，由角质纤维堆积而成，所以并没有长在骨头上，而是长在皮肤上，但却格外坚硬和锋利，是其自卫和进攻的武器。白犀现有两个亚种：北白犀和南白犀，前者分布于苏丹南部和乌干达接壤的地区，而后者分布于南非的纳塔尔、苏禄兰等地。

拉氏中华板齿犀生态复原图（邓涛供图 陈瑜绘）

黑犀（Diceros bicornis）尽管名叫黑犀，它们体表颜色实际上更接近于灰白色，事实上黑犀与白犀的区别不在于颜色，而主要在于体型，黑犀要比白犀小许多，吻部尖且能伸缩卷曲，无下门齿，明显特点是上唇长并有卷绕伸缩性，在取食时能用来剥枝条上的叶子。黑犀脚短身肥，皮厚毛少，眼睛小，性情比较凶猛，不如白犀温顺。黑犀栖息于森林与草地的过渡区，一般在茂密的多棘灌丛或刺槐灌丛地区，分布于非洲东部和中部、南部的小范围地区，北至苏丹东北部，西至尼日利亚东北部。虽然白犀牛和黑犀牛都以非洲大草原的植物为食，但它们的饮食方法却大不相同。白犀牛的上唇很宽，可以吃矮小的草，而黑犀牛的唇比较突出，能采集嫩枝再用前臼齿咬断。正是由于这两种犀牛的饮食方法有区别，它们才可以共同生活在非洲大草原上。

印度犀（Rhinoceros unicornis）又称大独角犀，有一个鼻角，身上的皮肤似甲胄，上面附有铆钉状的小结节，在肩胛、颈下及四肢关节处有宽大的褶缝，使身体看起来就像穿了一件盔甲，但皮褶之间的皮肤却很细嫩，容易受到蚊虫叮咬，因而它们几乎每天都进行泥浴，清除并防止蚊虫叮咬。印度犀比较原始，体型庞大，性情介乎白犀和黑犀之间。它们单独生活，喜欢栖息在高草地、芦苇地和沼泽草原地区，除了以草为主食，还吃一些水果、树叶、树枝和稻米。现分布于印度北部和尼泊尔等地，虽然数量不多，仅千余头，但仍是目前亚洲数量最多的犀牛。

爪哇犀（Rhinoceros sondaicus）又称小独角犀，外形和印度犀很接近，但是体型比印度犀小得多，仅雄性有角，性情谨慎胆小。栖息于低地雨林和红树林沼泽中，吃小树苗、矮灌木和水果。爪哇犀曾分布于缅甸、泰国、越南、老挝、柬埔寨、中国、马来西亚，1957年在中国境内绝迹。到目前为止，人类还不十分清楚爪哇犀牛的习性，一个原因是爪哇犀牛数量极少，另外一个原因是即使住在保护区中，它们仍然会选择人迹罕至的地方单独栖息。

生活在南非的白犀（郭建崴摄）

西藏披毛犀复原图（邓涛供图 Julie Naylor绘）

苏门犀(Dicerorhinus sumatrensis)是现存最原始、体型最小和唯一披毛的犀牛，性情温和胆小，行踪隐秘。苏门犀是独居动物，仅在发情与抚养幼仔时相聚。它们主要在晚间进食，吃藤条、嫩枝和水果，生活在雨林和沼泽中，以前和爪哇犀一样原分布于东南亚的广大地区，现仅在马来半岛、苏门答腊与婆罗洲有零星分布。

现生的5种犀牛，均生活在热带亚热带环境中，似乎表明犀牛家族全都是耐热但怕冷的动物。其实地质历史上可不全是这样，至少其中的一支——披毛犀家族，就特别适应于冰天雪地的环境。已知最早和最原始的披毛犀是西藏披毛犀，发现于西藏阿里地区札达盆地的上新世沉积中，距今约370万年。随着冰期在280万年前开始显现，西藏披毛犀离开高原地带，经过一些中间阶段，最后来到欧亚大陆北部的低海拔高纬度地区，成为中、晚更新世繁盛的猛犸象-披毛犀动物群的重要成员。

绝灭的无法挽回，余生者更加珍稀。演化的长河流淌至今，人类已经成了能够左右地球的特殊物种。保护好生活在同一片蓝天下的所有生灵，这是人类的责任。唯如此，才能使我们的家园不至凋零，人类自身也才有明天。

注：本文主要参考了邓涛研究员所著的《中国新近纪犀牛》，在此深表感谢！同时感谢邓老师对本文提出宝贵的修改建议。