杂交水稻不同生育阶段的耐盐性及育种策略

潘晓飚+谢留杰++黄善军+段敏++陈剑++徐建龙

摘要：以8个杂交水稻组合作为试验材料，分别在发芽期、幼苗期和全生育期进行盐胁迫，鉴定杂交组合不同发育时期的耐盐性表现，研究杂交水稻不同生育阶段的耐盐性特点和相关性。结果表明，杂交水稻在不同生育階段的耐盐性存在较大差异，发芽期的耐盐性明显强于幼苗期和全生育期；不同组合在各个生育阶段的耐盐性差异较大，杂交水稻发芽期、幼苗期和全生育期的耐盐性之间没有直接的相关性；在发芽期、幼苗期和全生育期盐胁迫条件下，杂交水稻的相对盐害率、枯死叶率和单株粒质量可以作为各时期耐盐性的重要鉴定指标；耐盐杂交水稻的选育应通过不同生育阶段分别进行耐盐性筛选，并利用已知的耐盐基因同时改良不育系和恢复系，实现耐盐基因聚合在杂交一代，进一步提高杂交水稻的耐盐性。

关键词：杂交水稻；发芽期；幼苗期；全生育期；盐胁迫；耐盐性；盐害率；枯死叶率

中图分类号： S332.6文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）06-0056-05

水稻是一种盐敏感作物，盐胁迫是影响水稻高产的重要原因之一[1]。随着地球环境的异常变化和人为不合理的灌溉使全球盐碱地的面积日趋增加，土地盐碱化是影响水稻生产进一步稳定发展的最大制约因素之一[2]。因此，创制水稻耐盐新种质通过遗传改良提高水稻的耐盐性，对于盐碱稻作区的开发利用是最经济而有效的手段。

相关研究表明，水稻的耐盐碱性因品种、生育阶段、器官、土壤盐碱类型等而存在差异。相对而言，水稻在萌发期比较耐盐，但在盐胁迫下会推迟萌发；水稻幼苗期是对盐敏感的一个时期；当水稻植株进入完全自养的营养生长阶段，对盐碱的耐性逐渐增强，而在生殖生长期对盐碱胁迫又变得敏感[3]。国内外用于水稻耐盐碱的鉴定方法和评价指标主要包括盐碱胁迫下发芽指标法、形态伤害评价法、生长量比较法和产量的生产能力等[4]。在成熟期以单株为单位调查并记载有效穗数、主穗长、主穗颖花数、穗质量、结实率、粒质量和产量[5]，或在成熟期调查水稻的主穗结实率、穗粒数和千粒质量等指标来评价耐盐碱性[6]。其中，以水稻发芽期的相对盐害率[7-8]、幼苗期的叶片盐害级别[9-11]为指标，分1～9级进行这2个生育阶段的耐盐性评价。由于种种原因，迄今对水稻全生育期耐盐性研究报道较少，目前还没有一个统一的评价标准。

以往有关水稻耐盐性的研究大多针对常规推广品种和种质资源的筛选鉴定，对杂交水稻耐盐性的研究较少，而且主要针对盐胁迫后生理指标的变化[12]。为了探明盐胁迫下杂交水稻不同生育阶段的耐盐性特点，筛选出适合在盐渍土壤种植的杂交水稻组合，本研究以笔者选育的耐盐杂交水稻组合和生产上推广的超级稻组合为研究对象，在发芽期和幼苗期用不同浓度的NaCl盐溶液处理种子和幼苗，并分别在正常水田和全生育期盐胁迫条件下进行种植观察，对各组合在不同生育阶段的耐盐性进行鉴定和评价，为制定耐盐杂交水稻选育策略并在沿海滩涂推广种植耐盐杂交稻提供依据。

1材料与方法

1.1材料

试验所用材料为6份台州市农业科学研究院选育的耐盐杂交水稻新组合，即桂源优500、Ⅱ优1040、Ⅱ优1050、Ⅱ优1054、Ⅱ优D159和沪优940，以2份生产上推广的超级杂交稻组合即两优培九（籼型）和甬优12号（粳型）为对照。

1.2方法

1.2.1发芽期盐胁迫试验每个材料均随机挑选饱满的种子，置于50 ℃恒温箱中高温处理48 h破休眠，每个重复30粒种子，均匀置于垫滤纸的直径为9 cm的培养皿中，分别加入0、4、8、12 g/L等4个不同浓度的NaCl溶液（10 mL）中进行浸种处理，每个处理设3次重复，放入30 ℃人工气候箱中发芽，每天更换相应的盐溶液以保证稳定的NaCl浓度，于7 d后调查各组合的种子发芽率。

1.2.2幼苗期盐胁迫试验

1.2.2.1幼苗培养供试组合的种子经人工精选后用 0.1% HgCl2消毒15 min，自来水冲洗3次，室温浸种2 d，30 ℃ 催芽后，播种于96孔板（12孔×8孔）中，每孔的底部剪去 2 mm 保证进水和根系生长；每板播4个组合，每个组合播2排共16粒芽根健康的种子，在盛有5 mm清水的长方形塑料盘中生长。各组合排列采用随机区组设计，3次重复。等各组合秧苗生长整齐到2叶1心期，换成含盐的水稻营养液培养进行盐胁迫处理。

1.2.2.2盐胁迫处理采用Yoshida营养液[13]，配制3种不同浓度（培养液中分别含4、8、12 g/L NaCl）盐溶液进行胁迫处理，对照为纯营养液。每天补足因蒸发和蒸腾所失水分，处理3 d后更换1次营养液，保持处理期间盐浓度的稳定，处理10 d后目测各组合的叶片盐害枯死叶率。处理期间的温度为15～25 ℃，空气湿度为65%～75%。

1.2.3全生育期盐胁迫试验

1.2.3.1正常水田试验2013年6月7日播种，7月2日插秧，行株距24 cm×20 cm，每个小区种10行，每行栽8穴，单本移栽，3次重复，随机排列，正常栽培管理。在成熟期每个小区选择10株典型单株，考察株高、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、有效穗数、结实率、千粒质量等农艺性状，全部脱粒测单株粒质量。

1.2.3.2盐田鉴定试验2013年6月11日播种，采用直播方式，秧板宽80 cm，每个组合播10行，选播芽长一致的种子20粒/行，行距为20 cm，3次重复。1.5叶期进行间苗，保留每行10株，2叶1心期以前用淡水灌溉，保证秧苗健壮生长。2叶1心至3叶后开始采用海水与淡水混合调配至盐浓度为0.5%左右的盐水中进行全生育期灌溉胁迫，如处理期间遇下雨，雨停后及时排干水，重新灌盐水胁迫。性状取样和调查方法同“1.2.3.1”。

1.3测定指标

1.3.1发芽期耐盐性指标盐胁迫7 d后，以各组合相对盐害率（relative damaged rate，RDR）差异最显著的盐浓度下的相对盐害率为指标，进行耐盐性分级评价（表1）[14]。

发芽率=发芽终期发芽粒数/供试种子数×100%；

相对盐害率=（对照发芽率-处理发芽率）/对照发芽率×100%。

1.3.2幼苗期耐盐性指标盐胁迫处理10 d后，目測各盐浓度下幼苗叶片枯死情况，以不同组合间幼苗枯死叶率（percentage of wilted leaf，PWL）差异最显著的盐浓度下的枯死叶率为指标，进行耐盐性分级评价（表1）。

叶片枯死率=盐害枯死叶片面积/植物叶片总面积×100%。

1.3.3全生育期耐盐性指标成熟后考察盐胁迫和正常灌溉条件下各组合的单株粒质量（grain yield per plant，GYP）、株高（plant height，PH）、穗长（panicle length，PL）、每穗总粒数（grains per panicle，GPP）、每穗实粒数（filled grains per panicle，FGP）、单株穗数（panicles per plant，PP）、结实率（seed setting rate，SSR）、千粒质量（1 000-grain weight，TGW）等8个性状，以各性状的耐盐胁迫指数为指标评价各性状对盐胁迫的响应。

耐盐胁迫指数=（对照条件下性状值-盐胁迫条件下性状值）/对照条件下性状值×100%。

1.4数据分析

对所有数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析，计算各处理性状的平均数，并进行正常条件和盐胁迫条件下各性状间的相关分析。

2结果与分析

2.1杂交稻组合芽期耐盐性表现

从8份参试组合在4种盐浓度溶液处理下的发芽率和相对盐害率情况（表2）来看，在12 g/L盐溶液处理时组合间的发芽率和相对盐害率的差异达极显著水平。因此，以 12 g/L 盐浓度下的相对盐害率划分耐盐级别，其中桂源优500和Ⅱ优1040为1级，Ⅱ优1050和甬优12号为3级，Ⅱ优1054、Ⅱ优D159和沪优940为5级，两优培九为7级。

2.2杂交稻组合幼苗期的耐盐性表现

从各组合在3种盐浓度溶液处理下的平均枯死叶率（表3）来看，在4、8 g/L盐溶液处理时组合间的枯死叶率差异均达极显著水平，但在8 g/L盐溶液胁迫下叶片盐害进一步加重，且所有组合的枯死叶率均接近或超过50%，比较符合耐盐鉴定存活阈值的要求。在 12 g/L 浓度下，组合间的枯死叶率差异虽达显著水平，但约80%的叶片死亡，植株无法存活。以8 g/L盐浓度下的枯死叶率划分耐盐级别，其中Ⅱ优1040、

Ⅱ优1050、沪优940、两优培九和Ⅱ优D159为5级，其余3个组合（桂源优500、甬优12号和Ⅱ优1054）为7级。

2.3全生育期盐胁迫下杂交稻组合的耐盐性表现

2.3.1盐胁迫对杂交稻组合各性状的影响盐胁迫指数主要反映各农艺性状对盐胁迫处理的响应程度，即性状对盐胁迫的敏感程度，胁迫指数值越低，表明性状对盐胁迫越不敏感。从表4可以看出，单株粒质量、每穗实粒数和每穗总粒数这3个性状在盐胁迫下受到的影响很大，单株穗数、株高和穗长这3个性状次之，结实率和千粒质量受盐胁迫的影响相对较小。根据盐胁迫指数表征的各性状对盐胁迫响应的敏感性强弱顺序为单株粒质量（75.5）>每穗实粒数（53.2）>每穗总粒数（45.1）>单株穗数（32.6）>株高（26.7）>穗长（219）>千粒质量（14.8）>结实率（14.7）。显然，单株粒质量即单株产量是所有考察性状对盐胁迫反应最敏感的，适合用作全生育期杂交稻对盐胁迫敏感性的指标性状。依据单株粒质量划分不同组合耐盐性强弱的顺序为Ⅱ优D159>Ⅱ优1040>沪优940>Ⅱ优1050>Ⅱ优1054>两优培九>甬优12号>桂源优500。

2.3.2盐胁迫下杂交稻组合各性状间的相关分析从各农艺性状盐胁迫指数的相关分析结果（表5）来看，单株粒质量与单株穗数呈极显著正相关（0.91**），与株高呈显著负相关（-0.72*），表明盐胁迫对单株粒质量和单株穗数的影响效应一致，但对单株粒质量和株高的影响效应相反。相似地，单株穗数与穗长呈显著正相关（0.67*），与株高呈极显著负相关（-0.80**）；每穗总粒数与每穗实粒数的相关系数为 0.87**，达极显著水平；每穗实粒数与结实率呈显著正相关（0.69*）。

2.4不同生育阶段杂交稻组合耐盐性相关分析

以芽期12 g/L相对盐害率、苗期8 g/L枯死叶率和全生育期单株粒质量的盐胁迫指数分别为芽期、苗期和全生育期的耐盐评价指标，进行不同生育期耐盐性相关分析。结果表明，芽期和苗期、芽期与全生育期及苗期与全生育期的相关系数分别为-0.131、-0.197和0.405，均未及显著水平，表明不同生育阶段杂交水稻的耐盐性没有直接的相关性。

3讨论与结论

3.1水稻不同生育时期的耐盐性

水稻通常被认为是中度盐敏感作物[15]，尽管其对盐害的敏感性较高，但是水稻的耐盐性存在相当大的变化[15-16]。水稻耐盐性是十分复杂的生理遗传性状， 涉及植物生长发育过

程中不同阶段在细胞和组织水平上的一系列生理生化过程[17]。水稻在萌发期、分蘖期以及逐渐成熟时表现为相对耐盐，而在幼苗期和生殖生长时期则相对敏感，同一品种在发芽期和幼苗期的耐盐性存在一定差异[18]。水稻在苗期和生殖生长时期的耐盐性没有相关性，因此，综合这2个时期的耐盐性状对培育水稻耐盐品种是必要的[19]。程广有等研究发现，水稻品种间耐盐性存在显著差异，水稻株高、分蘖数和单茎绿叶数均受到盐害的抑制，它们的抑制率可作为鉴定标准[20]。盐胁迫下，水稻株高降低，单茎绿叶数和有效分蘖数减少[21]。Lee等研究表明，水稻受盐碱胁迫后，叶片在分蘖期受害最严重，茎秆和花序的长度在孕穗期严重缩短，有效穗数、千粒质量和分蘖数等产量构成指标明显减少[22]。而且，盐碱敏感的水稻品种淀粉合成酶活力受到抑制，幼穗分化严重受阻，结实率显著降低。张瑞珍等研究发现，盐碱胁迫严重影响幼穗正常分化和小穗形成，从而空秕率增加，主要是由于盐碱胁迫会显著缩短幼穗长度，减少小穗的第1枝梗数、小穗数，降低着粒密度，籽粒的长度、厚度、宽度，千粒质量及小穗质量，而且还会导致稻草和籽粒产量的下降以及稻米品质的降低[23]。

本研究分别在杂交水稻的发芽期、幼苗期（3～4叶）和全生育期进行不同浓度的盐胁迫试验，结果表明，杂交水稻在不同生育阶段的耐盐性存在较大差异，发芽期的耐盐性明显强于幼苗期和全生育期；不同组合在不同生育阶段的表现也差异较大，杂交水稻发芽期、幼苗期和全生育期的耐盐性之间没有直接的相关性。由于各个生长时期耐盐性的差异，一些研究者在做耐盐性筛选时对水稻整个生育周期全部进行盐胁迫[24]。对于某些品系，在各个时期进行独立的耐盐性筛选比较适宜。这样可以选育出每个特定时期呈现耐盐性的不同株系，而后聚合成具有多个耐盐表型的单个品种。因此，要培育全生育期耐盐水稻，很有必要针对不同时期分别进行耐盐筛选。

3.2杂交水稻不同生育阶段耐盐性评价指标

水稻发芽期的耐盐性常采用发芽势、发芽率、发芽指数和相对盐害率等指标来评价，其中相对盐害率是最常用的指标[7-8]。本试验在12 g/L盐浓度溶液处理时组合间的相对盐害率的差异达极显著水平，可以较好划分各组合的耐盐级别，其中4个组合达到强耐盐级别，反映杂交水稻组合在发芽期具有较强的耐盐性，相对盐害率是杂交水稻发芽期耐盐性的有效评价指标。

水稻幼苗期是對盐胁迫最敏感的时期，苗期盐胁迫研究对弄清水稻整个生育期耐盐胁迫机理具有指导意义。迄今为止，水稻耐盐性鉴定筛选工作主要集中在苗期，即利用适当浓度的NaCl营养液对2叶1心至3叶1心的水稻幼苗进行盐胁迫，以幼苗存活时间、叶片盐害级别或地上部钾、钠离子浓度等作为指标进行评价。研究表明，水稻的株高，叶片特征、鲜质量、干质量，根长，叶龄等形态指标能比较准确反映水稻苗期的耐盐能力，可以作为水稻耐盐性的鉴定评价指标[9]。对大量水稻材料进行耐盐性鉴定时，先以盐害级别为指标进行初步地筛选，然后再以根系Na+/K+的值或相对生物量指标进行验证[25]。水稻苗期的耐盐性与生殖生长期的耐盐性没有明显的相关性[26-28]，苗期测定的生理指标与生殖生长期盐胁迫下的产量也没有必然的联系[29-30]。因此，必须同时鉴定苗期和生殖生长期的耐盐性，才能全面评价水稻品种耐盐性，培育出全生育期耐盐性强的水稻新品种。

水稻全生育期盐胁迫试验主要包括水稻的幼苗期、分蘖期、孕穗期和抽穗期，包含水稻生长阶段2个主要盐敏感时期（幼苗期和生殖生长期），影响其耐盐性的因素非常多。因为耐盐品种最终必须高产，而且产量指标与常规育种相吻合。在全生育期盐胁迫条件下产量高的个体，其经历了苗期和生殖生长2个敏感时期的耐盐性考验，最终表现为高产，所以以盐胁迫条件下的单株产量为指标，对耐盐育种来说具有现实意义。但绝对产量高的水稻耐盐性不一定绝对强，还取决于其在正常条件下的表现，所以以相对指标即盐胁迫指数来评价品种耐盐性更具有客观性。在本试验中，耐盐性评价与从分离群体中选育耐盐品种是两回事，分离群体只能凭胁迫条件下的产量表现来筛选，胁迫条件下产量高，则认为是有希望的耐盐品种，但对稳定或高世代品种的耐盐评价，可以设立对照和胁迫2种处理，真正评价出耐盐性强的品种。

3.3耐盐杂交水稻的育种策略

植物选育的基本依据是平均产量以及环境作用下产量的稳定性。Richards研究表明，由于盐渍土的异质性，选育品种时最好选择生产力而不是耐盐性作为衡量标准[31]。产量与环境作用之间呈现显著的负相关，而在胁迫环境下植物的遗传变化远低于正常环境，因此用生产力作为选育指标能够提高品种的最终产量[32]。研究表明，水稻耐盐株系在淡水灌溉条件下表现出一些对育种选择有益的性状，如多数耐盐株系苗期的秧苗活力和分蘖期的分蘖能力较强[33]，说明这些特性与盐胁迫条件下的耐盐性选择有关。此外，耐盐选择后代在常规栽培条件下出现株高、生育期、单株有效穗数、穗总粒数、穗实粒数、结实率、千粒质量等性状的明显分离，各性状的变异方向因不同的选择群体而异[34-36]，从而为选育耐盐性与其他农艺性状的理想组合创造了有利条件。本试验材料是由耐盐恢复系测配的高产组合和生产推广的超级稻组合，但全生育期均表现不耐盐。因为近代育种一直强调高产解决温饱，产量达到一个平台后强调优质和抗病，对抗逆特别是耐盐育种缺乏投入和研究，导致现代育成的高产品种或组合均不耐盐。近年来，随着分子标记技术的发展，从种质资源中鉴定和分离出越来越多的耐盐主基因，并鉴定出其紧密连锁的分子标记，如KCl1、Saltol1等。鉴于大田耐盐鉴定受土壤盐份分布异质性高、气候等因素的影响，不光鉴定，而且耐盐性遗传复杂受多基因控制，因此，常规选育存在一定难度，分子标记辅助聚合不同耐盐基因是一个方向。鉴于耐盐基因/QTL存在加性效应，所以充分利用目前鉴定的不同耐盐基因分别改良不育系和恢复系，不同耐盐基因聚合在杂种一代，可以进一步提高杂交稻的耐盐性。

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