大豆株系的耐盐性研究进展

陈芬

摘 要：本文系统的从盐胁迫与干旱胁迫对大豆的毒害现象着手，从分子生物学的基础上研究大豆耐盐机制、大豆耐逆相关功能基因。将植物组织对逆境伤害的拮抗机理和功能基因对抗逆境胁迫的遗传学原理进行深入阐述，为今后更多地将转基因大豆品种的创新开发和最终投入到生产实践提供理论依据。

关键词：大豆株系；耐盐性；盐害

中图分类号：S565.1 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20161233016

全球盐渍土约9.5亿，我国均有约9913万hm2盐渍化土地，盐碱地面积约占全国可耕地面积的25%。近年来土壤的盐渍化问题日趋严峻，而人口的剧增和不适当的农业耕作措施又造成了大量良田的次生盐渍化问题，潜在盐碱地面积与日俱增，世界农业将面临更大的挑战。

1 盐胁迫对大豆的毒害作用

不同大豆品种间以及大豆的不同生长阶段的其对盐胁迫的响应差异也极显著。盐胁迫改变了植物细胞质膜蛋白和脂质的组分，打破了离子间的平衡，造成高渗胁迫，导致叶面积停止增加，叶、茎和根的鲜重及干重降低，最終影响到植物的正常生长和发育。

2 植物耐盐机理及相关基因研究进展

2.1 植物主要耐盐机制

耐盐是指植物通过生理或代谢过程来适应细胞内高盐环境的现象。在盐胁迫下，植物的外部形态和内部生理生化特性都发生了一系列变化，植物的这些变化可以分为积极应答和消极反应2种方式。

渗透调节。细胞的渗透调节能力是植物耐盐所必备的。植物有两种渗透调节方式：在细胞中积累和吸收 Na+、K+、Ca2 +、Cl-等无机离子。无机离子主要是 K+、Na+、Cl-，无论是在盐生植物还是在非盐生双子叶植物，这 3 种离子为其提供了80%～95% 的细胞液渗透压；可溶性有机溶质：氨基酸、有机酸、可溶性碳水化合物、糖醇类。

离子调控。盐胁迫下，为了避免细胞伤害和营养缺乏，植物需要在胞质中维持足够的K+和适当的K+/Na+比。植物保持细胞内的离子平衡对维持正常生长至关重要，离子的选择性吸收和区域化分布是实现离子平衡的重要途径（王素平等，2006）；植物对盐碱环境适应的同时还能在细胞中积累可溶性有机物质，进行渗透调节，以适应外界的低水势。

区隔化机制。由于植物的细胞质中酶对Na+都非常敏感，因此为了保持细胞质免受Na+毒害，就盐生植物而言，一般将无机盐离子通过跨膜运输转入液泡中，降低细胞渗透势的同时，又使细胞质免受离子毒害。而非盐生植物则是尽量减少对有害离子的吸收，并将吸收的有害离子输送到老的组织器官，以保护幼嫩组织器官。这两种方式，除了降低细胞质中Na+浓度，避免细胞质中Na+对细胞生理生化代谢影响。同时降低植物细胞水势，促进植物从外界吸收水份，以利于植物在盐渍化土壤上生存。

水稻盐敏感品种比耐盐品种Na+含量高，盐敏感品种Na+含量的分布顺序为老叶>穗>茎>幼叶；而耐盐品种Na+含量分布顺序为老叶>茎>幼叶>穗，Cl-通常聚集于衰老或生理功能较弱的组织中。

2.2 耐盐相关功能基因

大豆是中度耐盐植物，其耐盐性状是一个由多基因控制的数量性状，早期研究表明该性状仅由几个主效基因控制，但随着研究的深入，也有一些研究者认为大豆耐盐性更趋向于由多个微效基因控制。

脯氨酸合成相关基因。Delauney在大豆中发现了P5CS酶及其渗透调节作用，由此提取mRNA，反转录获得cDNA，进一步筛选得到了AtP5CS基因。Strizhov等又在拟南芥中发现P5CS酶由2个不同的调节基因编码，并将其命名为AtP5CS1和AtP5CS2。这3个基因（AtP5CS1、AtP5CS1、AtP5CS2）的2种产物（P5C、P5CA），在谷氨酸生物合成脯氨酸的过程中起重要作用，使拟南芥在受到盐胁迫后脯氨酸含量迅速增加。

保护酶及相关基因。保护酶是人们研究较早的与胁迫有关的物质之一。钙调磷酸酶互作蛋白激酶（CIPK）在转录前和翻译后对生物胁迫起到关键调控作用。拟南芥和大麦通过转入正向遗传筛选的拟南芥蛋白激酶基因（AtCIPK16）可以降低根部盐分积累和提高植株耐盐性。

LEA基因及相关蛋白。Dure等人首次从棉花种子发育晚期的胚胎中发现一类大量积累的蛋白质。随后LEA蛋白家族的其他蛋白也陆续从不同种类植物中获得，编码这类蛋白的基因都称为LEA基因，它们目前已从大麦、小麦、水稻、棉花、油菜、玉米、大豆等作物中均克隆到了相应的LEA基因。Xu等利用基因枪法将来源于大麦的LEA基因的HVA1基因转入水稻悬浮细胞，获得了大量的转基因植株。在胁迫下，转基因植株仍能保持很高的生长速率，延缓胁迫伤害。胁迫解除后，植株迅速恢复生长。

3 问题及展望

近年来，人们正在逐渐摆脱基因型、培养条件等因素对大豆转基因技术的限制。根据转入外源基因的不同，转基因大豆在抗盐、耐旱、抗除草剂和抗病虫害方面会表现出不同方面的优势。 大力发展转基因大豆能普遍改善盐碱地、干旱和极端天气给作物带来的危害；为广大农民生产实践活动提供便利；对有效扭转大豆贸易逆差、缓解我国国内市场的缺口，提升我国综合国力起到良好的促进作用。