不同光照强度处理对翠竹生物量的影响

王舒悰，顾　琪，陈霜霜，赵刘杰，焦月潇，王福升

(南京林业大学 南方现代林业协同创新中心，南京林业大学 竹类研究所，江苏 南京 210037)

地被竹的枝叶稠密，根系发达，对土壤的需求不高，具有抗盐碱的优点[1-3]，繁殖能力强且病虫害少，因此在园林中常被用来作为地被植物。我国在园林的造景利用上，自80年代才开始将观赏地被竹类从日本进行引种[4]，随后在南京、苏州、连云港、上海等地应用于公园中。目前我国北方地区的植被绿化配置上层大型乔木及灌木林基本成型，下层地被类型的多元化配置亟待解决，因此对地被竹的引种到北方后的生长发育进行了大量研究[5]，对地被竹的耐寒性进行研究，为其在园林中作为林下植被提供了科学基础，从而为引种工作提供依据[6-8]。翠竹(Pleioblastuspygmaea)属于禾本科竹亚科苦竹属植物，耐阴性矮小灌木状地被竹类，竹根根系较浅，竹鞭单轴生长，混生型竹种。翠竹的叶片小且翠绿，水平排列成扇形，翠竹的地上部分高度约20～40 cm，秆低矮密生，修剪后翠竹生长周期延长，高度降低，高生长呈现“慢-快-慢”规律[9]，适宜人为控制植株高度进行修剪。翠竹性耐寒，适宜疏松的砂质土，喜肥。翠竹的繁殖可通过播种途径，亦可通过对竹鞭进行剪鞭埋鞭进行栽种，一般对翠竹的移栽是在春季或者梅雨季节带宿土进行移植。通常将翠竹栽植于花坛中作为庭院布置植被，或者是作为公园的边缘植物盆景欣赏，是城市园林绿化中优良的地被植物种类。翠竹在园林的绿化中作为绿篱，具有隔断效果，在应用中具有不同的搭配形式，竹草搭配也是造园的一种绿化形式。地被竹不仅具有较强的园林绿化观赏价值，因其鞭根发达且错综复杂地串鞭在一起，因此被用于固土护坡，对于水土保持具有较高的利用价值[10]。作为园林地被的一种新颖植物类群[11]，研究地被竹在园林绿化中的运用，对于将绿色生态引入城市，构建多层带的立体绿化，丰富城市植被类型具有重要作用。因此用地被竹类植物替代部分草坪植物，为垂直绿化寻找良好的材料配置，对于丰富生态多样性、丰富地被植物品种具有重要作用[12]。

1　材料与方法

1.1　研究区概况

研究地设置在江苏省南京市溧水区白马镇的白马教学科研基地，白马镇位于溧水的东南部，属于典型的宁镇扬低丘陵区，地理坐标介于31°23′～31°48′N，118°51′～119°14′E之间。属于北亚热带的季风气候，年平均气温为15.5 ℃，年平均降水量为1 037 mm。四季分明，梅雨季节从6月中旬到7月上旬，平均约22 d，梅雨季节短期降水强度大，研究地土壤主要为下蜀系黄棕壤土。

1.2　研究材料

研究对象为翠竹的1年生实生苗，实生苗来源为白马教学科研基地，地理坐标为31°36′49″N，119°9′15″E。研究用的翠竹为南京林业大学2015年3月份开花的翠竹播种苗。

1.3　研究方法

研究通过人为控制光照强度进行研究，通过在花盆上方覆盖不同处理的双色板盖板来控制光照，对照不覆盖盖板。通过在不同盖板的正中央位置打不同的圆形孔孔径来控制光照强度，双色板圆形孔孔直径大小分别为5、10、15、20、25 cm，分别标记为A处理、B处理、C处理、D处理、E处理，对照标为F处理，不同处理的孔径面积占花盆的内径面积的照度百分比依次为1.29%、5.16%、11.62%、20.66%、32.28%、100%，每个处理重复36次。将2丛翠竹1年生实生苗移栽到塑料花盆正中位置，内置营养土与黄土混合土厚度为15 cm；混合土为m(营养土)∶m(黄心土)=1∶2，塑料花盆的规格为外径51 cm，内径44 cm，高度35 cm。盖板材料为双色板，大小为60 cm×60 cm，厚度为0.5 cm。

2016年3月上旬移栽成活，成活1周后盖塑料盖板，待生长稳定后，从2016年4月15日起开始第1次取样，之后隔25 d左右进行下次取样，共取样12次，记为12次调查时间。1-12次调查时间的具体日期分别为2016年4月15日、5月9日、6月3日、6月27日、7月21日、8月12日、9月5日、9月23日、10月17日、11月10日、12月2日和12月26日。每次取样每个处理随机抽取3盆，用水管冲洗土后取出样本，分别装自封袋，并用黑色记号笔标记好序号，带回实验室处理。

将测定的样品分别放入GZX-9146MBE电热恒温鼓风干燥箱(上海博迅实业有限公司医疗设备厂出品)进行烘干。首先选择在105 ℃条件下对翠竹杀青2 h，之后在75 ℃条件下烘48 h至恒重。烘干之后，分别区分开翠竹的叶片、地上部分和地下部分，用电子天平(奥豪斯-托利多仪器(上海)有限公司出品，测量范围0～210 g，测量精度0.000 1 g)测定烘干后的翠竹的生物量干质量：叶片的干质量；地上部分干质量；地下部分干质量。

2　数据处理

研究的影响因素主要是6个不同的光照处理以及12次调查时间，因此，首先选用线性模型分别分析两个主要因素与翠竹各生长指标之间的关系，作出数据分布的箱线图。为了避免双因素之间存在着非线性关系的影响，因此还调用了广义可加模型(GAM)，以光照处理和调查时间为自变量，以各部件生物量为因变量，研究双因素对翠竹干质量生物量的影响，并作出偏残差图[13-14]，对各影响指标结果进行预测。

为了分析翠竹生物量的分配，研究翠竹叶片干质量与地上部分干质量和地下部分干质量生物量之间的相关关系，加入不偏长轴法(RMA)指数模型[15]，对三者之间的相关系数进行检验。

试验数据在Microsoft Excel 2007软件中进行整理、简单计算和部分图表生成，在R 3.0.0 (R Development Core Team，2013)软件中进行线性拟合回归和部分图像制作。

3　结果与分析

3.1　翠竹各构件干质量的研究

对不同光照强度下的翠竹的叶片、地上部分和地下部分的干质量进行统计，翠竹各构件的干质量生物量分布的箱线图见图1。从图1A、1B、1C中可以看出：随着光照强度的增加，翠竹各部件干质量随着增加。由图1A可知：A和B处理下的叶片干质量变化不大，叶片干质量生物量在0.232 1～0.240 6 g，A、B、C、D和 E处理下叶片干质量均值分别是F对照下的11.75%、12.18%、21.6%、35.97%和49.5%。翠竹地上部分干质量生物量增加，在F对照下地上部干质量最大为2.998 3 g，A处理下地上部分干质量最小为0.329 9 g，A、B、C、D和 E处理下地上部分干质量均值分别是F对照下的11%、11.57%、21.83%、36.36%和48.08%。A和B光照度处理下，地下部分干质量生物量均值相差不大，分别为0.333 6 g和0.351 5 g， A、B、C、D和 E处理下地下部分干质量均值分别是F对照下均值的9.29%、9.78%、13.32%、24.75%和37.45%。随着光照时间的增加，翠竹各构件干质量呈现先增加后降低的波动趋势，不同光照强度下各构件干质量的均值在第9次调查时间时达到最大，干质量积累最大。

从图2A、2C、2E中可以看出光照强度对翠竹各构件干质量的影响呈现为正效果，即随着光照强度的增加，各构件的干质量积累增加。从图2B和2D可以看出，光照时间在研究前期对叶片及地上部分干质量影响呈现正效果，在第10次调查时间各构件的干质量积累最大，之后呈现为局部负效果。模型预测结果与实际有所偏差，但总体趋势与实际相符。即在10月中旬至11月中旬时期积累达到最大，而试验过程中翠竹的叶片在11月就开始有枯黄现象产生，甚至大量叶片凋落，造成后期生物量积累有所下降。从图2F可以看出研究过程中，光照时间对地下部分干质量呈现为正效果。模型预测在第10次调查时间时叶片干质量最大，因此地上部干质量积累也最大。光照处理和调查时间对地下部分干质量积累的预测结果与试验结果有偏差，但整体上的变化趋势与试验结果是一致的。

3.2　翠竹叶片干质量占翠竹总干质量百分比的研究

图1　不同处理和调查时间下翠竹各构件的干质量分布Fig.1　The dry weight of different parts of P. pygmaea under various treatments and investigation times说明：箱线图中边框中黑色粗线表示数据中的中位数，箱线图中的上下边缘分别代表数据的上四分位数和下四分位数。箱线图中的上下边缘延伸线即“触须”，表示数据正常的分布范围。如果数据无异常值，则箱体的上下边缘分别代表数据的最大值和最小值；如出现异常值，则外端点处表示了箱体四分位数间距的1.5倍值。

图2　不同光照处理和调查时间对翠竹各构件干质量影响的偏残差图Fig.2　Partial residuals of the dry weight of various parts of P. pygmaea under different light treatments and investigation time

图3　不同光照处理和调查时间对叶片干质量百分比影响的偏残差图Fig.3　Partial residuals of the proportion of leaf dry weight to total weight under different light treatments and investigation time

3.3　翠竹各构件干质量之间的相关关系

在研究翠竹各构件生物量分配上，选用不偏长轴法(RMA)进行研究分析，调用了RMA指数模型，对地上部分干质量和叶质量进行线性拟合，拟合后的地上部分干质量与叶质量之间的RMA指数为0.996 2，拟合程度很高，表明在翠竹的几种不同光照处理下，翠竹的叶片和地上部分干质量之间线性相关。在对翠竹的地下部分干质量生物量和叶片干质量之间进行拟合时，翠竹地下部分干质量与叶质量之间的RAM指数为0.941 9，拟合优度较高呈线性关系。翠竹的叶质量与翠竹的地上部分和地下部分的干质量影响线性相关。因此在对翠竹地上部分干质量和地下部分干质量进行RMA指数模型拟合时，表现出很强的线性相关，对应的RMA指数为0.947 6。研究表明：翠竹的叶片干质量生物量与地上部分干质量生物量和地下生物量之间线性相关，翠竹的叶片生物量积累与地上部分生物量积累和地下部分生物量积累变化趋势一致。因此在野外试验中可以用翠竹的叶片干质量生物量来研究翠竹的生物量积累大小。

4　讨论

叶片的干质量生物量可以反应植物对环境中的光照强度的响应，王德贤[16-17]通过对玉米进行了一系列研究，用叶质量来速度估测单株叶面积。植物通过叶片的变形来适应光照强度的变化，如通过降低单位叶面积干质量[18]，或者通过降低叶片的厚度等，单位叶面积的生物量就相应增加，有助于叶片来捕获更多能量[19]，吴能表等[20]研究表明在低光照条件下，植物叶片的厚度随着光照强度的降低而降低，通过增加单位叶片生物量来增加对光照的拦截，因此随着光照强度的增加，翠竹的干质量生物量增加。

综合不同研究结果来看，光照强度的大小影响翠竹的干质量生物量和生物量分配。由于光强影响着植物的光合作用，因此在弱光照处理下，植物叶片对光能的利用能力较弱[21]，进而影响植物积累光合产物，翠竹各部件的生物量随光照处理强度的增加而增加，这与李滨胜等[22]的研究结果一致。对翠竹叶片干质量生物量的研究，研究结果与孙晓玉等和吴能表等[19-20]的研究结果一致，翠竹在弱光照条件下，通过叶片对光照的适应，来捕获更多能量供给生命活动需求。随着植物生命活动过程中对营养物质的需求消耗植物的生物量积累，因此随着光照时间的增加，叶片和地上部分干质量生物量出现先增加后降低的趋势。在对翠竹干质量占总质量百分比的研究中结果表明光照度影响着翠竹各部件的生物量分配，在较低的光照处理下，翠竹的生长量出现分化，翠竹的鞭根等生长量小，叶片干质量生长量占据的比例就大。当植物在遭受胁迫条件时，就会通过叶片的迅速凋落来降低死亡率，建立植物体系内部的生理平衡[21]，因此，随着调查时间的增加相当于增加了光照的时间，叶片的干质量百分比就下降。

绿色植物主要是通过叶片获取光能，通过叶片来进行光合作用，积累产物，植物的叶片生物量直接影响着植物的总的生物量，因此翠竹的地上部分和地下部分及叶片干质量生物量之间线性相关。林新春等[22]对苦竹(Pleioblastusamarus)的研究结果表明随着竹子年龄的增加，在个体的生物量分配上出现先增加后降低的趋势，翠竹的叶片干质量在后期出现单峰型变化，与苏文会等[23]对大木竹(Bambusawenchouensis)的研究结果一致，叶片生物量的比例也出现先增加后降低的趋势。植物的生长过程中，为了对外界环境的适应，不断通过对个体的调整，优化个体生物量的分配[24]。在生产上也可以用器官的生物量来代替整个植株的生物总量[25-26]，在生产中具有重要的实践意义。通过对翠竹各部件生物量的研究，为后期建立模型定性从植物的叶片质量来推断出翠竹整体生物量提供理论依据。

研究竹类植物各构件生物量，对于不同立地条件下植物生物量的估测具有重要意义[27]。同时在众多的研究中，通过模型的构建，研究了竹子各器官生物量的分配，对于竹类植物的集约化经营提供了合理的理论依据[28-29]。探讨光照强度对翠竹干质量的影响，有利于为同一生态条件下进行植被配置提供参考以便对其在园林中的应用进行合理安排设计，创造宜居的城市生态，发挥更佳的生态价值[30]。

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