肉牛繁殖和生长性状遗传参数的研究进展

穆 杨，朱洛毅，杨 傲

(1．湖北工业大学 生物工程与食品学院，湖北 武汉 430068；2.华中农业大学 动物科学技术学院，湖北 武汉 430070)

肉牛繁殖和生长性状遗传参数的研究进展

穆 杨1，2，朱洛毅2，杨 傲2

(1．湖北工业大学 生物工程与食品学院，湖北 武汉 430068；2.华中农业大学 动物科学技术学院，湖北 武汉 430070)

在肉牛产业中，繁殖性能和生产性能是两大重要的经济性状，与牛场的直接利益息息相关。而通过遗传育种途径提高整个牛群的生产繁殖性能是具有重要意义的。而在育种过程中，选择合适的遗传性状以及准确的遗传参数是成功的关键，本文旨在通过对世界范围内不同肉牛品种的多个相关性状进行总结分析，为育种者提供全面可靠的遗传参数信息。

肉牛；繁殖性状；生长性状；遗传参数

1 引言

生产性状和繁殖性状都是肉牛行业的重要经济性状，它们的性能取决于物种、品种、生存环境等诸多因素。而在动物选种选育过程中，遗传参数是选择函数中的一个重要组成部分。生产者们通过这些参数，可以挑选出总育种值高的动物，并预测这些动物的后代的各种表现。因此, 生产和繁殖性状的遗传力和遗传相关系数对肉牛育种行业是至关重要的。

从目前的研究现状来看，关于两类性状各自遗传参数的研究较多，而两类参数之间的相关系数的研究相对较少。总结两类性状的遗传参数，基本可以得出繁殖性状的遗传力较低，而生产和饲料利用率的性状具有中等或高等遗传力。

2 繁殖力

2.1 自然交配和人工授精

在肉牛群中,母牛通过与牛群中饲养的公牛自然交配或是通过人工授精的方式产生后代。两种繁育模式均有其各自的优势 。因为自然交配费用少，技术含量低，所以比人工授精的应用更广[1]。而人工授精的优势包括：减少疾病的发生，提供较长且准确的空窗期,减少难产的发生率以及提高农场雇员的人身安全[2]。此外，人工授精还为科学研究提供了更多且准确的繁殖记录。

2.2 母牛生育能力

在牛肉生产系统和遗传评估程序中，母牛的生育能力均是一个复杂的性状,其中部分原因是评估繁殖性能需要大量的测量数据[3]。生育能力是牛肉行业的重要的经济性能指标。Melton[4]报告说,对整个肉牛行业来说，改善繁殖性能与提高最终产品的特征相比，有四倍高的经济效益。此外,在母牛-犊牛生产体系中，成功繁育后代在生物和经济效率上有更大的作用[5]。因此,在育种项目中，生育能力是必须要考虑的因素之一。

随着数据的收集能力和分析能力的不断提高，提高生育能力变得比以往更加重要了[6]。由于大多数生育率相关的性状都表现出较低的遗传力，所及即便现在拥有更多的数据和更好的统计分析方法, 通过遗传学的方法提高生育率的进程依然缓慢。此外，有一些研究指出，生育能力相关性状和生产性能相关指标有中度到高度的相关性。因此,在育种项目中使用繁殖性状作为参考指标是可行的[7]。

生育能力是一个通用术语,而不是一个单一的、容易定义的特征[3]。雌性生育能力由两部分组成: 特定事件的成功和完成特定事件的时间间隔。常见的母牛繁殖性状定义如下:

初次配种受胎率(first service conception rate, FSCR)是一个二项值.其定义是母牛在当前繁殖季节中第一次接受人工授精就成功怀孕的概率。这是一个符合二项分布的性状。它与自然交配的受胎率不同。母牛在第一次配种过程就成功受胎可以有效降低人工授精的成本，减少用于发情检测和繁殖的劳动力分配,并且可以更早的生产犊牛。有研究表明，在接受第一次人工授精后就成功受孕的青年母牛在以后的繁殖季表现出更高的受胎率[8]。因为人工授精并非常规繁殖方法，所以这一性状只适用于通过人工授精进行繁殖的牛场。

受胎率(pregnancy rate，PR) 也是一个二项值，其定义为母牛在当前繁殖季节结束时成功受孕的概率。这是一个代表生育能力的重要指标。受胎率对繁殖管理(同期发情或自然发情)、交配方法(自然交配或人工授精)和繁殖季长短(人工授精或自然交配的次数)均有重要影响。因为母牛的受胎率在青年期和成熟期的表现存在差异，所以一般情况下，青年母牛受胎率和成年母牛受胎率被划分为两个不同的繁殖性状进行研究。研究表明：青年母牛受胎率和成年母牛受胎率的遗传相关系数为0.92[9]。如果青年母牛在第一个繁殖季节成功怀孕，那么她在之后的繁殖季节成功受孕的概率会更高。

授精次数(number of service，NS)是指在一个繁殖季节内母牛成功受胎所需要接受人工授精的次数。在母牛繁殖性能评估过程中，这是一个非常重要的时间相关参数。与FSCR相同，NS是一个在自然交配的牛群中应该被记录下来但却很少被记录的数据[10]。因为NS与产犊间隔、授精费用和产犊数相关，所以它即是一个重要的经济性状，也是一个潜在的繁殖力选择参数。

妊娠期长度(gestation length, GL)是一个传统的与时间相关的繁殖力性状，是受孕与产犊的时间间隔。由于只有在人工授精的牛群中才能得到母牛受胎的准确日期，所以这一性状也只能在这类牛场中被记录和保存下来。虽然妊娠期的长短在个体之间存在差异，但它的方差很小。把妊娠期长度作为育种参数并没有直接经济价值，但是缩短妊娠期有利于减少生产中出现的问题[11]。

产犊时间(days to calving, DC)指从第一次受精到产犊的天数。Meyer[7]是第一个将其引入繁殖力评估并对其进行计算的人，而Johnston and Bunter[12]则对其进行了更进一步的说明。这是一个连续变量,它和妊娠期长度很相似，尤其是当母牛在第一次受精就成功受孕的时候。因为只有成功生育小牛的母牛才具有这一数据，所以Johnston and Bunter[12]建议把没有生育的母牛统一标记为21天。

2.3 繁殖力性状的遗传参数总结

繁殖性能相关性状的估计遗传力总结如表1所示。总的来说,生育性状的遗传力是中等或偏低的。初次配种受胎率和受胎率的估计遗传力较低，其数值从与0.03到0.14不等。妊娠期长度的遗传力中等,估计范围在0.30到0.37之间。授精次数与产犊时间也是低遗传力性状。

表1 繁殖性能相关性状的估计遗传力(h2)总结表

遗传性状品种遗传力文献初次配种受胎率安格斯牛0．03Bormannetal．，2006[8]杂交牛0．22Dearbornetal．，1973[13]受胎率多品种牛0．04MorrisandCullen，1994[9]海福特牛0．06ToelleandRobison，1985[14]安格斯牛≈0．10Morrisetal．，2000[15]安格斯牛0．13Bormannetal．，2006[8]欧洲牛0．14Martínez⁃Velázquezetal．，2003[16]受精次数海福特牛0．05Meyeretal．，1990[7]安格斯牛0．06Donoghueetal．，2004[17]安格斯牛0．08Meyeretal．，1990[7]杂交瘤牛0．09Meyeretal．，1990[7]安格斯牛0．11Johnston&Bunter，1996[12]妊娠期长度西门塔尔牛0．09Wrayetal．，1987[11]西门塔尔牛0．37Wrayetal．，1987[11]西门塔尔牛0．48Burfeningetal．，1978[18]杂交牛0．30MacNeiletal．，1984[19]产犊时长多品种牛0．03—0．07Johnson&Notter，1987[20]安格斯牛0．10/0．11Johnston&Bunter，1996[12]杂交牛0．04MorrisandCullen，1994[9]海福特牛0．06MacNeilandNewman，1984[19]西门塔尔牛0．07Meacham&Notter，1987[21]安格斯牛0．09Morrisetal．，2000[15]西门塔尔牛0．17Meacham&Notter，1987[21]AsturianadelosValles0．21Gutiérrezetal．，2002[22]

3 饲料利用率

由于记录采食量的技术得到提升，通过育种程序提高饲料转化率也变得可行[23]。此外,饲料成本和环境问题使高利用率的牛具有更多的优势[24]。Herd等[25]称,在生产中选用高饲料利用率的肉牛(以采食量为参考标准)，还能够显著减少单位活体重，增加伴随的温室气体排放量。因此,以提高饲料利用率为目的育种工作，对整个肉牛行业的好处是多方面的[26]。

3.1 育肥场

在牛肉行业,肉牛从出生后的大部分时间在放牧场和围栏里生活。通常,青年肉牛被人们从草场运到集约化养殖地(ILOs or育肥场)进行短期育肥，在那里，它们会通过均衡的营养饲喂提高肉的品质。

3.2 饲料利用率相关性状

饲料是牛肉生产的主要消耗。以前采食量的测量过程困难且昂贵,饲养者和研究人员对通过遗传育种的方法提高饲料利用率并未给予重视。由于引入了全新的自动投料记录设施，获得采食量数据变得简单。在一个标准的112天测试周期内，记录每头肉牛的干物质摄入(DMI)的花费可能高达50到200美元[27]。针对肉牛采食量的研究，测试时间范围从70到200天不等[28-30]。在测试期间,饮用水的供应不受限制。根据具体的研究，确定饮食是否受限。基于采食量、体重和生长数据，有多个性状被引入提高饲料利用率的育种工作中去。

干物质采食量(dry matter intake, DMI)是肉牛产业的重要经济性状[31]。一般情况下,一头成熟母牛每天的饲料需要量是其体重的1%—3%。动物进食是为了满足维持和生长两方面的需求，因此, Minsonand McDonald[32]在1987年建立了通过体重和增重来预测干物质需要量的方程。

平均日增重(average daily gain, ADG)是牛肉生产中的一个重要的性状，在断奶之后日增重越大，收益会越高。测试站会在预定的时间内对牛的体重(body weight，BW)进行测量，而平均日增重和中试体重(mid-test body weight,MBW)则是根据测试期的体重，通过现行回归方程估计得到的[30]。代谢中试体重(metabolic mid-test body weight,MBW)是中试体重的0.75次方。研究表明,体重增长率和体重与采食量显著相关[29，33]。

饲料转化率(feed conversion ratio, FCR)被定义为平均日采食量和平均日增重之间的比率。推荐使用干物质采食量而不是湿物质采食量来计算饲料转化率。饲料转化率的估计遗传力为中度，所以可以通过育种提高这一性能。 亚瑟等(2001)表示,使用饲料转化率性状进行选育是有问题的， 这会引起组成这一比率的性状(日增重和采食量)在几代之后发生变化。

剩余采食量(residual feed intake, RFI)是实际采食量和通过代谢体重和增重估计的食量之间的差值，它是由Koch[34]等于1963首次提出的。RFI是通过采食量、平均日增重和代谢中试体重建立的多变量线性回归方程计算出来的。其计算方程如下：

DMI=β1×ADG+β2×MMBW+CG(optional)+residual (RFI),

其中β1是和ADG的估计偏回归系数；β2是MMBW的估计偏回归系数；CG(contemporary group)用于修正不同批次饲养造成的固定差异；residual的估计值就是RFI。剩余采食量呈现负值表明该动物增重所需的饲料量低于平均值，也被认为是转化率高。Carstens and Tedeschi[35]认为, 剩余采食量是一个比简单料肉比更好的育种性状。

3.3 饲料利用率相关性状的遗传参数总结

饲料转化率相关性状的估计遗传力大多为中等，如表2所示。干物质采食量的遗传力估计值在0.28和0.49之间,表明其具有中度遗传力,可以通过选种进行提高。平均日增重的遗传力估计值从低到中不等，范围从0.21到0.38。代谢中试体重的遗传力估计值在中度和高度之间，其估计值最高达到0.71[28]。剩余采食量的遗传力估计值中等，估计值在0.23与0.52之间。总体来说，饲料利用率的性状由低到高不等，但根据其遗传参数可知，通过育种工作提高饲料利用率是可行的。

表2 已发表的饲料转化率性状估计遗传力(h2) 总结表

遗传性状品种遗传力文献干物质采食量英国海福特牛0．31HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．39Arthuretal．，2001[23]多品种0．28Archeretal．，2002[29]多品种0．44Schenkeletal．，2004[36]布兰格斯菜牛0．48Lancasteretal．，2009[37]多品种0．49Crowleyetal．，2010[38]杂交牛0．40Rolfeetal．，2011[33]日增重英国海福特牛0．38HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．28Arthuretal．，2001[23]多品种0．33Archeretal．，2002[29]多品种0．35Schenkeletal．，2004[36]布兰格斯菜小母牛0．21Lancasteretal．，2009[37]多品种0．30Crowleyetal．，2010[38]杂交牛0．26Rolfeetal．，2011[33]代谢中试体重安格斯牛0．40Arthuretal．，2001[23]多品种0．71Archeretal．，2002[29]多品种0．35Schenkeletal．，2004[36]多品种0．69Crowleyetal．，2010[38]饲料转化率英国海福特牛0．17HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．29Arthuretal．，2001[23]多品种0．26Archeretal．，2002[29]多品种0．37Schenkeletal．，2004[36]日本黑牛0．24Hoqueetal．，2006[28]布兰格斯菜小母牛0．29Lancasteretal．，2009[37]多品种0．30Crowleyetal．，2010[38]杂交牛0．35Rolfeetal．，2011[33]剩余采食量安格斯牛0．39Arthuretal．，2001[23]多品种0．23Archeretal．，2002[29]多品种0．38Schenkeletal．，2004[36]日本黑牛0．24Hoqueetal．，2006[28]布兰格斯菜小母牛0．47Lancasteretal．，2009[37]多品种0．45Crowleyetal．，2010[38]杂交牛0．52Rolfeetal．，2011[33]

4 总结

繁殖性能和饲料利用率都是肉牛行业内具有高经济价值的性状。研究表明，繁殖力是一个复杂的大性状，而且遗传力较低。然而,随着育种新技术的引用和育种方法的提升，人们对繁殖性能的关注也逐渐增加。例如,人工授精的引入为更多的牛群提供了繁殖相关数据。总的来说,繁殖性状是值得被肉牛育种项目纳入的一项。饲料利用率性状是一类研究比较透彻的性状。它们通常在育肥场进行测量，而且与净利润高度相关。料肉比和剩余采食量是两个典型的利用率性状，他们都具有中度遗传力。因此,饲料利用率通过育种提高。

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Genetic parameters of reproductive and growth traits in beef cattle

MUYang1,2,ZHULuo-yi2,YANGAo2

(1．School of Bioengineering and Food Science,Hubei University of Technology，Wuhan 430068, China; 2．School of Animal Science and Technology,Huazhong Agriculture University, Wuhan 430070, China)

Productive and fertility traits are both economically important in beef industry. Using breeding methods to improve these performances is meaningful.In animal selection and prediction programs, appropriate genetic traits and accurate genetic parameters are essential parts of the selection index. The objective of this review is widely and accurately summarizing genetic parameter information of beef cattle for researchers and breeders.

beef cattle；fertility traits; growth traits; genetic parameter.

2016-12-20.

穆杨(1988-)，女，初级实验师，博士研究生，E-mail:429797533@qq.com.

2095-7386(2017)01-0009-07

10.3969/j.issn.2095-7386.2017.01.002

S823

A