人为干扰对物种多样性和生态因子的影响分析

罗奕爽,何 杰,郑绍伟,黎燕琼*,彭培好

(1.成都理工大学旅游与城乡规划学院,四川 成都 610059；2.四川省林业科学研究院,四川 成都 610081；3.内江市市中区龚家林业工作站，四川 内江 641000)

人为干扰对物种多样性和生态因子的影响分析

罗奕爽1,2,何 杰3,郑绍伟2,黎燕琼2*,彭培好1

(1.成都理工大学旅游与城乡规划学院,四川 成都 610059；2.四川省林业科学研究院,四川 成都 610081；3.内江市市中区龚家林业工作站，四川 内江 641000)

物种多样性是生态系统健康与否的重要指标，具有多重价值。物种多样性的形成和发展则依赖于生态因子，这两者之间的关系研究，也能对生态系统的保护能起到有效的指导。在人类活动愈加复杂的背景下，本文从物种多样性与生态因子的相互影响与关系出发，探讨人为干扰对两者及两者的关系有何影响，产生何种变化。随后提出对该研究的展望，如加强对水生环境、生物入侵、环境指示性植物等的研究，希望有效促进物种多样性和生态因子研究的发展。

物种多样性；生态因子；人为干扰

1 引言

物种多样性是植物群落生态系统的基本特征和功能的综合反映，高度的物种多样性能为生态系统带来足够的生产力、复杂且稳定的结构、较强的抗干扰能力和恢复能力[1～3]。物种多样性对一个群落的生态系统具有景观、生态等方面的多重价值，被认为是生物多样性的本质内容，也是当前生态学中相对研究较多的课题[4-5]。普遍认为，生态因子对物种多样性的形成和发展有着重要影响，研究物种多样性与环境条件及各因子之间的相互关系和影响能反映群落特征，能更好地揭示物种间及物种与环境间的相互关系，了解群落动态的内在机制和和演替状况[6]，以期提高物种多样性，改善群落生存环境，构建更稳定的生态环境。

自第二次工业革命开始，人类开始了城市化进程，相应的人为干扰给物种多样性和生态因子带来了巨大影响，也使得两者的关系也产生了变化。当前，关于各生态因子与物种多样性关系的研究较多，其中最多的是海拔梯度对山地环境的影响，以及森林和草原环境的影响因子研究等，但有关人为干扰对于物种多样性和生态因子影响的研究相对较少，尤其欠缺对生态因子，以及两者关系影响的探讨。本文首先总结了近年来物种多样性和生态因子之间关系的研究，其次探讨在人为干扰条件下，两者及两者之间的关系有何变化，最后提出对该研究未来的展望，希望对物种多样性和生态因子的研究提供参考。

2 生态因子与物种多样性的关系

物种多样性往往是多种生态因子综合作用的结果，比如海拔高度、水热条件、人为干扰、演替阶段、生境条件差异等[7～8]。学者们将这些因子进行了多种分类，例如在区域尺度上分为4类：资源型生态因子、直接生理作用型生态因子、干扰及异质性生态因子和生物因子[9～10]。也有学者将他们分成五类：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子[4]。典型相关分析表明，由于物种多样性与生态因子两组变量间有着显著的典型相关关系[11]，因此不论如何分类，它们时时刻刻都产生着相互影响：首先，这些因子对物种多样性的作用是相辅相成的，如气候受到地形的强烈影响，地形的变化通过气候和土壤反映，土壤是气候和生物综合主导的产物等[4,12]。其次，在区域尺度上，气候对于植物分布的影响得到了学者们的广泛认可，而在景观及更小的尺度，土壤、地形等环境因子主导着植被的格局[13～14]。

关于物种多样性的研究，梯度格局变化的研究较多。传统研究认为，影响植物物种多样性在梯度格局上改变的，其一因素是气候因子中的气温和降水，其二则是土壤，它们能引起群落内在的改变。但现在人们意识到，植物群落不同层次的多样性对环境的反映有着很大差异，不能一概而论[13]。因此，从不同角度分析，主要影响因子是不同的：若从植物类型来说，乔木的主要影响因子是温度、降雨和土壤因素，灌木则是降雨量、林冠郁闭度[15]，海拔高度变化引起的群落盖度差异是影响草本植物多样性变化的重要因素[16]。从不同生境类型来说，山地环境是研究的最多的层次，以前，海拔因子被视为是影响山地环境物种丰富度格局的决定性因素，因为它包含了多种因子的梯度效应，能有效反映植物区系的环境梯度变化规律，十分具有代表性[17]。但近年来的研究表明，多样性与海拔梯度格局的关系在很大程度上依赖于环境变量之间的协变与互作[18]，海拔对物种丰富度垂直格局的影响随着区域位置和植物分类群的不同而存在较大差异[19]，如分析阳坡与阴坡，热带高山与寒带高山，都需从水热、土壤等因子，结合海拔因子对物种多样性进行综合分析。其次，对干旱地区(荒漠)的研究显示，土壤酸碱度、水分是物种多样性的首要影响因子，其次是植物群落本身的耐旱性、土壤养分等[20～21]。即使在相同立地条件下，物种的生境存在差异，如群落密度、群落结构、群落盖度、林窗有无及大小、有无人为干扰等，也能引起物种多样性的不同[22～23]。人们对生态因子影响的研究越来越复杂且全面。

由此可见，各生态因子决定了物种多样性的形成与变化，物种多样性即是生态因子综合作用的结果，能直观反映各生态因子的变化，乃至人类活动对于自然环境的影响。按照不同层次分类，这些因子也可分为内因和外因，水文气候、土壤理性、土壤养分、地形高差、植物群落这些生态因子是内因，人为干扰、景观形态等是外因，它们共同揭示了物种多样性的形成原因和发展规律，但各有侧重：内因主要影响多样性的结构，包括植物的科属种、植物组成等；外因影响多样性的分布，如人为干扰影响了植物在不同区域的迁入和迁出(群落稳定性)，以及群落的演替程度等。同时，对于植物群落来说，影响因子也有主次之分，例如，对于原始林来说，内因因子是主要影响因子，对于人工林来说，外因因子是主要影响因子；对于旱生植物，土壤是其主要养分，对于水生植物，气候因子中的降水、湿度等又至关重要，土壤则在其次等。可见，不论从何种角度出发，都能找到植物群落决定性的生态因子，利用这一点，即能因地制宜，不仅提高物种多样性，而且能有效节约自然资源和人力资源，提高群落生产力，甚至提供应对灾害的策略，保护生态环境。

3 人为干扰带来的影响

如今，人为干扰对于生态环境的影响甚至超过了其本身的自然条件(地形、土壤、气候等)带来的变化。因此，虽然人为干扰是生态因子的一部分，但在这里将人为干扰这一因素单独提出，即为了重点探讨它对于生态因子中其余的环境因子以及物种多样性的影响，。

3.1 人为干扰对物种多样性的影响

对于人为干扰的影响是否有利于物种多样性的增加，传统的研究认为，持续的人为干扰会造成栖息地丧失和破碎化，由此产生的隔离效应、面积效应和边缘效应，将导致群落分布、多度、结构、植被类型、群落演替方向等发生改变，进而降低群落植物多样性[24～25]。但中度干扰理论提出，群落物种多样性在中度干扰的生境最高，即中等程度的干扰能维持高度的物种多样性，人为干扰能改变生境异质性和物种间的竞争格局，同时创造新的生境，也能提高物种多样性。吕浩荣则更认为高强度的人为干扰更有助于阳性植物在林下进行定居和生长更新，维持或提高物种多样[26]。

具体的一些人为干扰行为，如退耕还林即是一种常见的人为干扰手段，它的目的是恢复退化或荒废的林地、平原生境，通过人工抚育的方法快速成林，提高演替速度，提升物种多样性。虽然过度抚育会造成林下植物多样和生物量的减少，但合理的经营抚育措施是减少地标径流和水土流失的重要途径[27～28]。

同时，围栏封育和中度放牧这两种人为干扰方式则是有针对破碎草原环境的常用措施之一，封育能明显恢复退化草地的生产力，有效增加草地盖度、高度和地上生物量，但这仅限于短期封育[29]。中度放牧则是加快群落植物的新生与死亡，达到加快群落演替的目的，带来较高的物种多样性[30]。

其次，煤矿场的植被人为恢复，是利用植被演替规律进行的一种人为干扰方法。特别是研究恢复生态学中破坏生态系统自然修复与植被重建的过程和机理，是植被管理、利用改造和生态修复的基础依据。从一些研究中所提到的结果来看，原本由于工业活动已经破坏的场地中，植物群落盖度、生活型和物种多样性等反映群落特征的指标都有一定改善，尤其是物种多样性，甚至出现了高于原生植物群落的情况，但分布均匀程度不高，因此达到稳定状态还需更长时间[31～32]。

森林也是同样，近年来开展的人工林经营，如重建(场地准备、种植)、中间抚育(如临夏杂草铲除、间伐等)等措施，有学者发现林分密度调整能显著影响植被种类和组成、土壤理化特性等生态因子，甚至加速群落演替[33～34]。李荣认为，森林只有在合理的经营条件下才能实现生态效益和经济效益的不断增强，近几十年来，作为森林经营的主要方式之一，近自然林经营方式技能最大限度地保护生物多样性，提升森林生态功能，又能产生经济效益[35]。

3.2 人为干扰对环境因子的影响

人为干扰对于环境因子的影响，主要是改变土壤和植物因子，对于气候和地形的影响较弱，也较慢。例如，通过近年来开展的人工林经营，如重建(场地准备、种植)、中间抚育(如临夏杂草铲除、间伐等)等措施，学者们发现人为干扰带来的林分密度调整，能显著影响植被种类和组成、土壤理化特性等生态因子，甚至加速群落演替[33～34]。卢炜丽指出，三峡库区以针阔混交林和常绿阔叶林作为高效的理水调洪型森林植被类型，也能实现理想的水土保持林功能[36]。以及暗管改碱技术的实施能在一定程度上降低土壤盐渍化程度，改良土壤[37]等。

但人为干扰对生态因子的不利影响也是显而易见的。文雅香认为，例如旅游活动这种人为干扰，直接破坏了植被和土壤：一方面，游客活动行为(如采摘、刻划、践踏等)的影响，使植物种类与数量发生变化；另一方面，旅游活动对林地的践踏行为也间接影响到土壤的基质，进而影响到土壤中根系的生长发育和地上林木的生长[38]。同时，将某种植物作为园林植物引入而造成的生物入侵，易形成覆盖植被而侵占原有植物的生存空间，这一行为也会引起土壤生态系统结构和功能发生改变[39]。

3.3 人为干扰对两者关系的影响

关于人为干扰对物种多样性和环境生态因子之间关系的影响，相关的研究不多。其主要的研究方法，从上世纪末，唐季林提出应用环境梯度分析方法[40]开始，人们相继提出了新的研究方法，如对比样方调查法[38]、典型样地法[41]、典范对应分析(CCA)[15][42-43]等。

在非城市环境，土壤和海拔因子与物种多样性的关系受到明显影响。许涵指出，海拔梯度，土壤交换性钙含量是天然林物种多样性的主要影响因子，而在森林采伐干扰下，径级择伐后的植物群落多样性和土壤全磷含量显著相关，皆伐后的群落多样性则和海拔显著相关，可见不同森林采伐时期和行为，土壤养分元素对物种多样性的作用有了明显变化[42]。人类活动带来的退化沙质草地、喀斯特石漠化土地和退化高寒草甸群落等变化，多用于研究土壤理化特性和物种多样性两者的关系研究[44]。放牧引起的草地退化是一个渐变过程，会经过一系列的演替阶段，引起草地生态系统动植物和微生物组分的改变、土壤结构改变和养分失衡[45]。

对城市及城郊地区，植物群落和气候因子的重要性大大增加，城市的土壤条件大多差异不大，且有较多硬质的立地条件，因此，这种环境下，人为干扰对植物栽植、区域小气候等因子和物种多样性之间的关系有着重要影响。周光兵也提出，主要原本土壤养分和物种多样性之间不存在明显的相关性，但由于人为干扰频繁，植物的种类和数量分布随机性和不确定性较大，扰乱了土壤养分对植物的影响[41]。更有学者通过研究苔藓植物，反映城市环境下，植物群落特征与环境变化的关系[43]。

3.4 小结

在人为干扰的影响研究中，由于相当一部分的山地离城市较远，其受人为干扰的程度较小，研究的不多，但城市周围的丘陵、平原(农田等)、城市森林、草原等地理环境，受城市化进程影响较为强烈，因此，这些环境常作为研究载体，在这些生境中取得的研究成果也较明显。不管是对于物种多样性、生态因子还是两者的关系来说，在人为干扰已较为严重或退化的地区，进行适度且顺应生态系统的演替发展规律的人为改造是有效的生态恢复手段，这种“温和”的中度频率的干扰，但在相对原始的环境中，人类活动带来的影响大多还是弊大于利。干扰不仅改变了地上植被物种组成及其物种丰富度，也导致了许多环境变量发生改变，从而导致物种多样性空间分布重新配置，物种丰富度和环境变量的关系也发生改变。因此，驱动物种分布和物种多样性形成的环境因子在人为干扰前后是会随着时间和空间发生变化的。

4 展望

综上所述，从对各因子的研究不难看出，群落物种多样性的变化是综合性的变化，是一个复杂的过程和结果，也是多个因子交叉作用的结果。多个研究证实，利用生态因子对植物群落物种多样性的影响及两者的关系，以原有气候、土壤、地形等自然条件为基础，仅是适度调整群落结构和人为干扰程度，并综合生态、景观、地质等领域的科学措施，就能改善原有的不利自然条件和较低的物种多样性，或优化物种多样性，调节城市化进程和生态保护之间的矛盾，以期达到可持续发展的目的。由此可见，人为干扰影响的研究中产生的结论，对于人类社会发展和自然环境保护都有重要意义。并且，原始自然条件为主，人为干扰为辅的方法，既能延续人类社会城市化进程的持续发展，对原始自然生态环境的破坏也能降到最低，实现了城市化与生态保护之间的平衡。

同时，由于相关研究内容有限，关于人为干扰对物种多样性和生态因子的影响研究，以下方面还有所欠缺：(1)对于水生环境及流域环境的研究较少，水体污染、过度捕捞等现象并不少见，它们对喜阴喜湿植物及湿生植物群落的影响也十分明显，研究该人为干扰下主要影响因子有何变化，对于各水域环境的保护有一定价值；(2)由于人类活动频繁以及不当的栽植手段，在部分城市中，生物入侵的现象时有发生，生物入侵的过程中，土壤和植物群落因子均受到明显影响，但对此还缺乏更多的研究证明；(3)可增加对环境污染指示性植物和敏感植物的研究，如地衣、苔藓和显花植物等，这类植物均能对气候和土壤因子受人为干扰而引起的污染做出较快的反映，能有助于研究城市环境中，人为干扰带来的影响；(4)人为干扰的研究里，多指场地重建、砍伐、放牧等物质性活动，但基于文化历史性活动等活动带来的影响研究较少，可加强对历史文化风景区的改造、基于风水学的人为干扰、少数名族地区对于环境的改造等方面的研究。

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AnalysisoftheInfluenceofHumanDisturbanceonSpeciesDiversityandEcologicalFactors

LUO Yi-shuang1,2HE Jie3ZHENG Shao-wei2LI Yan-qiong2PENG Pei-hao1

(1.College of Tourism and Urban-Rural Planning，Chengdu university of technology，Chengdu 610059；2.Sichuan Academy of Forestry,Chengdu 610081;3.Neijiang Central District Forestry Station,Neijiang 641000)

Species diversity is an important index of ecosystem health,enjoying multiple value.The formation and development of species diversity depend on ecological factors,studies of the relationship between species diversity and eco-factas could provide effective guidance for the ecosystem protection.Under the background of increasing human activities,this paper dealt with in the human disturbance on diversity and ecological factors,and now their relationship changes.Then the prospect of the study was also put forward on aquatic environment,biological invasion,the environment indicative plants and so on,to effectively promote studies of species diversity and ecological factors.

species diversity,Impact factor,The ecological system,Plant community

2017-09-20

林业公益行业专项课题“美丽城镇森林景观的构建技术研究与示范”(201404301)

罗奕爽(1993-)，女，四川成都人，在读硕士研究生，主要从事植物与生态方面的研究，E-mail：1370891806@qq.com

黎燕琼，女，土家族，重庆石柱县人，副研究员，主要从事森林生态研究，E-mail：527984863@qq.com

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.05.005

S718.5

A

1003-5508(2017)05-0023-05