植物生长延缓剂对越冬期辣韭矢竹组培苗生长的影响

殷家扬 杨丽芝 姚任图 杨柳依 应叶青

(浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 浙江临安 311300)

植物生长延缓剂对越冬期辣韭矢竹组培苗生长的影响

殷家扬 杨丽芝 姚任图 杨柳依 应叶青

(浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 浙江临安 311300)

植物生长延缓剂能够抑制植物细胞生长，使植株长得粗壮，根系发达，从而增强植物的抗逆性。试验研究了不同浓度的植物生长延缓剂矮壮素(CCC)和多效唑(PP333)对越冬期辣韭矢竹组培苗生长的影响。结果表明:经CCC和PP333处理后的苗木，植株高生长明显降低，而分枝率和分蘖率显著增加；对植株叶绿素荧光参数的影响表现为，PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、非光化学猝灭系数(NPQ)和电子传递速率(ETR)均显著上升，光化学量子效率(ΦPSII)和光化学猝灭系数(qP)均显著下降，表明竹苗接受和传递光电子的能力增强，光合潜力上升，光机构得到保护，受低温伤害减轻，植株抗寒性增强。比较不同浓度CCC和PP333的处理效果显示，800 mg/L的PP333和3 000 mg/L的CCC处理的植株均有较好的抗寒能力。综合来看，3 000 mg/L的CCC对辣韭矢竹苗在寒冷条件下的保护最全面。

辣韭矢竹；组培苗生长；植物生长延缓剂；矮壮素(CCC)；多效唑(PP333)；抗寒性；生理特性

低温在限制植物生长和地理分布方面起主要作用，也是影响植物生长的重要原因之一[1]。植物生长调节剂可以有效地影响和调控植物的生长发育和对环境的适应能力[2]。多效唑(简称PP333)，又名氯丁唑，一种含氮杂环化合物，是英国ICI公司研制的一种高效、低毒的植物生长调节剂，具有延缓植物生长、促进植株矮化、广谱性杀菌、提高植物抗逆性和抗病性等作用[3－4]。矮壮素(简称CCC)，又名稻麦立，为季铵型化合物，是一种高效、低毒的植物生长延缓剂[5]。一般通过叶片、芽、幼枝、根系和种子进入植物体内，抑制植物茎端处分生组织的细胞分裂，使植物变矮、节间变短、叶色浓绿、不易被土壤微生物分解或土壤固定，并影响和改变植物体内水分代谢，促进根系生长和发育，可较大幅度地提高苗木的根冠比，特别是提高根系的活力，降低蒸腾作用并提高植物的抗逆性。

辣韭矢竹(Pseudosasa japonica cv.Tsutumiana)为竹亚科(Bambusoideae)矢竹属(Pseudosasa)竹种变型，秆高2 m左右，径1～2 cm。秆节间膨胀成花瓶状，秆形奇特，四季浓绿。该竹种原产日本，为日本著名的园林观赏竹种，竹秆挺直，姿态优美，我国江苏、上海、浙江、福建等地有园林引种栽培。目前矮壮素和多效唑己经在多种植物中得到应用，例如小麦、水稻、瓜果蔬菜等，但对他们的作用机理还没有开展系统的研究，在竹子中的应用还少见报道。本研究探讨了寒胁迫下矮壮素和多效唑对辣韭矢竹生长的影响，旨在为辣韭矢竹苗的越冬保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2015年12月25日到2016年2月15日在浙江农林大学智能大棚进行。试验竹苗为通过组培、扩繁、驯化获得的规格一致的辣韭矢竹苗，苗高约15 cm；矮壮素(CCC)为有效成分50%的水剂，10 mL/支，多效唑(PP333)为有效成分15%的可湿性粉剂；矮壮素和多效唑均为四川国光实业公司生产。

2015年12月25 日到2016年2月15日竹苗在平均日温－2～5℃条件下处理20 d。采用随机区组试验，试验设5个处理，每个处理设3个重复，每个重复3盆竹苗。处理1:不加任何处理，记为CK；处理2:根施质量浓度为2 500 mg/L的CCC，记为A；处理3:根施质量浓度为3 000 mg/L的CCC，记为B；处理4，根施质量浓度为800 mg/L的PP333，记为C；处理5:根施质量浓度为1 000 mg/L的PP333，记为D。将样株挂牌编号后，于15∶00左右，每盆根施生长延缓剂200 mL，每3 d施1次，共施3次。

1.3 测定指标与测定方法

1)苗高:分别于处理前、后用尺子测量所有试验苗木的苗高。苗高增量＝处理后的苗高－处理前的苗高。

2)分枝数增加量:按照上文时间于实验前后每处理分别测定10株预留完整毛竹实生苗的分枝数。分枝率＝(处理后分枝数－处理前分枝数)/处理前分枝数。

3)分蘖率:分蘖率＝(处理后分蘖数－处理前分蘖数)/处理前分蘖数。

4)叶绿素荧光参数和叶绿素:采用Li－6400便携式光合仪(美国LI－COR公司)的6400－22不透明簇状叶室和PAM2500荧光仪(Walz Effeltrich Germany)测定苗木的光曲线并计算叶绿素荧光参数；采用酒精浸提法测定叶片的叶绿素含量[5]。

1.4 数据分析

采用Microsoft Office Excel 2007等软件进行试验数据的整理及计算，采用SPSS分析软件对数据进行统计分析，采用Sigmaplot12.5作图。

将所得结果录入SPSS17.0软件进行统计学处理及分析。观测资料主要为计量资料，均通过正态性检验，采用均数±标准差（±s）表示，采用t检验，相关分析为Pearson相关检验。以P＜0.05为有统计学意义。

2 结果与分析

2.1 PP333和CCC对辣韭矢竹苗生长指标的影响

不同质量浓度PP333和CCC处理的苗木生长形态见图1。可以看出，随着PP333和CCC浓度水平的增加，辣韭矢竹苗木逐渐变矮，叶片颜色逐渐变成深绿色。

图1 不同质量浓度PP333和CCC处理的辣韭矢竹苗表型特征

苗木生长指标的测定分析结果显示(图2和图3)，PP333和CCC处理的苗木高生长显著下降，A、B、C和D处理的苗高分别是对照的48.2%、40.1%、18.2%和13.1%，而且各处理间差异显著；生长延缓剂处理后的苗木分枝率、分蘖率显著高于对照，其中C处理苗木的分枝率、分蘖率最高。试验结果表明，施用PP333和CCC的辣韭矢竹苗木降低了地上高生长量，减少了地上能量消耗，有助于抗寒性的提高。

图2 不同质量浓度PP333和CCC处理的辣韭矢竹苗高生长量

图3 不同质量浓度PP333和CCC处理的辣韭矢竹苗期分枝率和分蘖率

2.2 PP333和CCC对辣韭矢竹苗叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，可以作为研究植物光合作用与环境关系的内在探针，反映植物光机构的完整性。测定分析结果显示(表1)，在低温条件下施用PP333和CCC的辣韭矢竹苗PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、非光化学猝灭系数(NPQ)和电子传递速率(ETR)均显著上升(p＜0.05)，说明辣韭矢竹苗接受和传递光电子的能力增强，光合潜力上升，光机构得到保护，使得低温伤害减轻；苗木PSⅡ光化学量子效率(ΦPSII)、光化学猝灭系数(qP)均显著下降(p＜0.05)。经CCC处理后，A处理苗木ΦPSII、NPQ和ETR相对对照显著增加(p＜0.05)，分别增加了8.1%、8.5%和6.4%；B处理苗木Fv/Fm、NPQ和ETR相对对照显著增加(p＜0.05)，分别增加了2.7%、26.2%和51.3%。经PP333处理后，与对照相比，C处理苗木Fv/Fm显著增加(p＜0.05)，增加了1.3%；NPQ和ETR显著增加(p＜0.05)，分别增加13.1%、36.9%；qP显著下降(p＜0.05)，下降了33.3%；D处理苗木NPQ、ETR分别显著(p ＜0.05)增加30%和23.1%。

表1 不同质量浓度PP333和CCC处理的苗木叶绿素荧光参数

2.3 PP333和CCC对辣韭矢竹苗光合参数的影响

不同质量浓度的PP333和CCC处理的苗木光合参数的分析结果见表2。可以看出，PP333处理的苗木与对照相比，光饱和点(LSP)先升高后下降，光补偿点(LCP)先下降后升高，表观量子效率(AQE)逐渐上升，最大净光合速率(Pmax)显著增大；CCC处理的苗木与对照相比，随着处理浓度的增加LSP逐渐下降，LCP逐渐升高，AQE逐渐下降后趋于稳定，Pmax显著下降。

表2 不同质量浓度PP333和CCC处理的苗木光合参数

2.4 PP333和CCC对辣韭矢竹苗叶绿素参数的影响

叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所，而叶绿素含量的高低决定了叶绿体对光能吸收和利用的效率。类胡萝卜素是光合作用重要辅助色素，也是一种通过耗散过剩光能和清除活性氧的内源抗氧化剂，进而防止膜脂过氧化，对叶绿体和植物细胞起到重要的保护作用。低温胁迫会破坏植物叶片的叶绿体结构及其作用的完整性和稳定性，直接导致光合作用的减弱。

不同质量浓度PP333和CCC处理的苗木叶绿素指标分析结果见表3。可以看出，在低温胁迫下PP333和CCC处理的苗木叶绿素总量变化不显著(p＞0.05)。在不同质量浓度的CCC处理下，A处理和B处理的苗木类胡萝卜素含量与对照相比差异显著(p ＞0.05)，分别升高了18.9%和22.6%。在不同质量浓度的PP333处理下，苗木叶绿素总量和类胡萝卜素含量与对照没有显著(p＞0.05)差异。不同质量浓度PP333和CCC处理的苗木叶绿素a和叶绿素b与总叶绿素含量变化趋势一致，生长延缓剂对二者没有特异性影响。

表3 不同质量浓度PP333和CCC处理的苗木叶绿素参数变化

试验结果表明，PP333和CCC处理能够提高低温胁迫下辣韭矢竹苗木的叶绿素总量，但仅有CCC能显著提高苗木类胡萝卜素含量；PP333和CCC处理不仅能对低温胁迫下苗木光合色素提供保护，而且通过对辣韭矢竹苗各项生理活动的改善，最终促进了光合色素合成和光合能力的增强。

3 小结与讨论

在逆境条件下，植物光合速率越强，表明植物生长发育情况越好，抵抗逆境胁迫能力也就越强[6]。在低温环境下辣韭矢竹苗的光合减弱，一定浓度的外源PP333和CCC预处理可以提高苗木光合色素含量，维持叶肉细胞的同化能力，保护光机构的完整性，最终维持其光合能力。外源激素可能会有一定的生理毒性，在处理早期可能会对辣韭矢竹苗的代谢过程产生不利影响，但随着逆境条件的持续与辣韭矢竹苗的不断代谢，高浓度的PP333和CCC表现出更多的正效应，进而提高其抗胁迫能力。

本试验结果显示，在低温胁迫下800 mg/L的多效唑和3 000 mg/L的矮壮素均能有效改善辣韭矢竹苗的各项生理状况，提高其对寒冷的适应性；综合而言，3 000 mg/L矮壮素预处理对寒冷条件下竹苗的保护更全面。

[1] 刘杨，丁艳锋，王强盛，等.植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应[J].作物学报，2011，37(4):670－676.

[2] 何生根，刘伟，许恩光，等.植物生长调节剂在观赏植物和林木上的应用[M].北京:化学工业出版社，2004.

[3] 隋艳晖，张剑.多效唑及其在花卉上的应用[J].北京农业职业学院学报，2006，20(2):22－26.

[4] 刘冬云，柴彦玲，王海英，等.植物生长调节剂对香石竹切花瓶插保鲜的影响[J].河北林果研究，2000，15 (3):246－248.

[5] Arnon D I.Copper enzymes in isolated chloroplasts: polyphenoloxidase in Beta vulgaris[J].Plant Physiology，1949，24(1):1－15.

[6] 邵艳军，山仑.植物耐旱机制研究进展[J].中国生态农业学报，2006，14(4):16－20.

The Influence of Plant Growth Retardants on the Growth of Tissue-cultured
Pseudosasa japonica cv.Tsutumiana Seedlings

Yin Jiayang Yang Lizhi Yao Rentu Yang Liuyi Ying Yeqing
(State Key Laboratory of Subtropical Forest Cultivation Base，Zhejiang Agriculture＆Forestry University，Lin'an 311300，Zhejiang，China)

Plant growth retardants can inhibit the growth of plant cells，make the plants grow strong with developed root system，thereby enhancing the resistance of plants.With experiments，this paper used different concentrations of CCC and PP333to study the effect of these two growth retardants on the growth of tissue－culture Pseudosasa japonica cv.Tsutumiana seedlings.The results showed that，after CCC and PP333treated，plant height growth significantly decreased，while branching rate and tillering rate increased significantly；the influence on chlorophyll fluorescence parameters of plant performance reflected as the significant increases in the Fv/Fm，NPQ and ETR，and the significant decreases in the PSII and qP，which indicated that P.japonica cv.Tsutumiana seedlings have the increased ETR，rising photosynthetic potential and light mechanism of protection，reduced injury by low temperature，and strengthened cold resistance.The comparison between the treatments with different concentrations of CCC and PP333indicated that 800 mg/L PP333and 3 000 mg/L CCC treatment deliver the better resistance to plants.Overall，3 000 mg/L CCC treatment gives the seedlings best protection against cold temperature.

Pseudosasa japonica cv.Tsutumiana，tissue－cultured seedling growth，plant growth retardant，CCC，PP333，cold resistance，physiological property

10.13640/j.cnki.wbr.2017.01.003

浙江省大学生科技创新活动计划(新苗人才计划)(编号:2015R412004)；浙江省林学重中之重一级学科研究生创新项目(编号:201506)。

殷家扬(1995－)，男，在读本科生，主要进行森林培育方面的研究。

应叶青，女，博士，主要从事森林培育研究。E－mail:845464062＠qq.com。