叶面喷施尿素、磷酸二氢钾和6-BA对谷子光合特性及产量构成的影响

吕晓飞,王宏富,邢静熠,王振华,张蕙琪,王彦雯

(山西农业大学 农学院，山西太谷 030801 )

叶面喷施尿素、磷酸二氢钾和6-BA对谷子光合特性及产量构成的影响

吕晓飞,王宏富,邢静熠,王振华,张蕙琪,王彦雯

(山西农业大学 农学院，山西太谷 030801 )

以‘农大8号’(常规品种)和‘农大10号’(早衰品种)为材料，采用大田试验，研究尿素、磷酸二氢钾、6-BA及其混配施用对谷子灌浆期叶片光合性能、荧光参数及产量构成因素的影响。结果表明，喷施叶面肥和植物生长调节剂能不同程度提高谷子的净光合速率、气孔导度、光化学荧光猝灭系数(qP)、电子传递速率(ETR)、PSⅡ实际光化学效率( ΦPSⅡ)、PSⅡ的最大量子产量(Fv/Fm)及PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)；叶面喷施磷酸二氢钾+6-BA交互效果最好，胞间CO2浓度下降也较快。单施6-BA的效果优于单施磷酸二氢钾或尿素；且对‘农大10号’的效果优于‘农大8号’。

谷子；叶面肥；植物生长调节剂；光合特性；荧光参数

谷子是中国北方重要的粮食作物，谷子品种目前仍以常规选育方法为主，历时较长，但在生产上的应用随时间便会出现品种早衰现象。谷子早衰一方面是由于养分亏缺，满足不了谷子的需求，生育后期易出现断肥早衰，主要表现为茎叶枯萎、未老先衰、籽粒充实不良、结实率低[1]；另一方面是品种因素，一般矮秆、早熟品种容易出现早衰，矮秆品种生育前期发育早, 在灌浆期茎秆营养物质转移和积累较少,且生长后期本身不储存营养, 光合产物全部供给籽粒灌浆, 自身得不到营养补偿, 易出现早衰[2]。叶片是植物进行光合作用的主要器官，延缓叶片光合功能衰退、延长叶片光合功能期对于提高叶片的光合生产力具有重要意义[3]。

植物生长调节剂和叶面肥对延缓作物衰老已有相关报道。夏雪岩等[4]指出根旺、海绿素等药剂能提高叶片叶绿素的含量，增强光合速率，促进干物质积累，防止叶片早衰；陈晓璐等[5]研究表明，施用氮肥和喷施6-BA能显著提高叶片净光合速率和光系统Ⅱ的性能；胡文河等[6]指出，不同叶面肥处理对叶绿素含量、光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均有不同程度的影响，产量和品质也得到显著地提高[7-8]。喷施叶面肥延缓植株衰老已经在玉米[5]、小麦[9]、苹果[10]、水稻[11-12]、棉花[13]、红蓝石蒜[14]、葡萄[15]等作物上得到推广应用。

叶面肥能多、快、好、省地补充植物所需要的营养元素，并且效果显著，前人关于叶面肥营养对光合功能的调节研究多围绕光合关键酶、光合活性和底物二氧化碳传导[16]等方面，对于叶面肥和植物生长调节剂混配调控谷子叶片光合功能的生理生化机制的报道较少。本试验以谷子早衰品种和常规品种为对象，研究尿素、磷酸二氢钾、6-BA及其混施对谷子光合特性、叶绿素荧光参数及产量构成的影响，以期为谷子高产提供科学依据与技术支持。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试谷子品种：‘农大8号’(常规品种)和‘农大10号’(早衰品种)。

供试试剂：尿素(质量分数1%)、磷酸二氢钾(质量分数0.3%)、6-BA(10 mg·L-1)。

供试土壤：试验土壤质地为重壤，土壤有机质为17.9 g·kg-1、全氮0.93 g·kg-1、碱解氮71.2 mg·kg-1、速效磷49 mg·kg-1、速效钾95 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验于2014年5月至10月在山西农业大学农作站进行，采用裂区设计，主区为谷子品种(2个)，副区为药剂处理组合(T1～T7)，分别为尿素(T1)、磷酸二氢钾(T2)、6-BA(T3)、尿素+6-BA(T4)、磷酸二氢钾+6-BA(T5)、尿素+磷酸二氢钾(T6)、清水对照(T7)，重复3次，共42个小区，每小区面积为16 m2，试验区设置保护行。在开花后10 d左右进行叶面喷施处理，手持压缩喷雾器进行均匀喷施，喷施液量450 L·hm-2，喷施时间选择在16:00以后，以避免在高温及强光下，喷肥对叶片造成伤害，保证喷施效果。

1.3 测定项目与方法

光合参数测定：在谷子灌浆期(8月20日-9月20日)，每隔10 d，选择晴朗无风的上午9:00-11:00，使用便携式光合仪CI-340测定谷子叶片(倒二叶)的气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)等，每小区3次重复，结果取平均值。

叶绿素荧光测定：在谷子灌浆期(8月20日-9月20日)，每隔10 d，采用便携式荧光仪(PAM-2500)，充分暗适应30 min后，测定谷子叶片(倒二叶)初始荧光(Fo)和照射饱和脉冲后荧光(Fm)及Fv/Fm。然后将谷子叶片进行光适应，照射光化光后分别照射检测光和脉冲光，分别得到光化光存在时的稳态荧光(Fs)和最大荧光产量(Fm′)，其中Fo′代表照光下样品最小荧光水平，PAR代表入射到样品的光合有效辐射强度。再根据公式计算得到:

光化学荧光猝灭系数qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)

光合电子传递相对速率ETR=Yield×PAR×0.5×0.84

光适应下 PSⅡ实际量子产量Yield=Y(Ⅱ)=(Fm′-Fs) /Fm

PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

PSⅡ潜在光化学活性Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo

3次重复，结果取平均值。

穗部性状调查：谷子成熟后，每个小区选取10株有代表性的植株进行穗部性状调查，测定穗长、穗粗、穗质量、穗粒质量，小区实产计产。

1.4 数据处理

采用DPS 7.05进行方差分析，用Duncan’s新复极差法进行显著检验。

2 结果与分析

2.1 叶面喷施尿素、磷酸二氢钾及6-BA对谷子光合参数的影响

由图1可知，在不同处理下，谷子‘农大8号’和‘农大10号’的Pn随时间推移均呈现先增高后降低的趋势，叶面喷施T5处理(磷酸二氢钾+6-BA)的Pn与其他处理相比，差异达显著水平，叶面喷施处理更加有利于提高‘农大10号’的Pn，与对照相比，‘农大8号’的Pn在灌浆前、中、后期分别提高32.83%、30.01%、37.10%，‘农大10号’与对照相比分别提高36.15%、34.09%、39.31%。说明叶面肥尿素、磷酸二氢钾、6-BA均能不同程度地提高谷子的Pn，而且叶面肥与植物生长调节剂配合喷施更有利于谷子Pn的提高,有效减缓‘农大10号’叶片的早衰进程。

由图2可知，不同叶面喷施处理后，‘农大8号’和‘农大10号’的Gs随时间推移呈先增加后降低的趋势，‘农大10号’的Gs比‘农大8号’增幅大，叶面喷施T5处理(磷酸二氢钾+6-BA)的Gs增幅最大，但是与单喷尿素、磷酸二氢钾相比，6-BA的增幅较大，与清水处理相比达显著水平。‘农大8号’在灌浆前期，T5处理(磷酸二氢钾+6-BA)的Gs比T7(清水处理)增幅38.45%, 灌浆中期增幅28.41%，灌浆后期增幅35.52%；同样，‘农大10号’在灌浆前期、中期、后期，Gs分别增加36.68%、32.70%、38.41%。说明叶面喷施磷酸二氢钾+6-BA能显著提高谷子的Gs。

由图3可知，不同叶面喷施处理条件下，‘农大8号’和‘农大10号’的Ci均表现为随生育时期的推移呈现降低趋势，且‘农大10号’Ci下降幅度较‘农大8号’大，叶面喷施T5处理(磷酸二氢钾+6-BA)的Ci下降幅度最大，单喷尿素、磷酸二氢钾及6-BA差异不显著。与T7(清水对照)相比，‘农大8号’在灌浆前期，叶面喷施T5处理(磷酸二氢钾+6-BA)的Ci降低21.28%，灌浆中期降低23.79%，灌浆后期降低24.45%；同样，‘农大10号’在灌浆前期、中期、后期，Ci分别降低21.09%、30.03%、25.58%，Gs与Ci呈负相关，Ci下降，Gs增加[17-18]，有利于提高谷子光合作用。

图中不同字母表示不同叶面喷施水平各处理间有显著性差异(P<0.05)，下同。

Multiple comparison results among different treatments are listed after values with different spraying on leaf represent significant difference (P<0.05),the same as below.

图1 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的净光合速率
Fig.1 Net photosynthesis rate of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

图2 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的气孔导度Fig.2 Stomatal conductance of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

图3 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的胞间CO2浓度Fig.3 Internal CO2 concentration of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

2.2 叶面喷施尿素、磷酸二氢钾及6-BA对谷子叶绿素荧光参数的影响

ΦPSⅡ被用来表示光合作用的能量效率，即PSⅡ实际光化学量子效率，它反映PSⅡ反应中心在有部分关闭情况下的原初光能捕获效率[19]。由图4可知，‘农大8号’和‘农大10号’的实际光化学效率( ΦPSⅡ)随生育时期的推移，呈先增高后降低的趋势，且均是T5处理增幅最大，‘农大10号’的 ΦPSⅡ比‘农大8号’的增幅大。与清水对照相比，在灌浆前期，‘农大8号’增幅2.61%～24.89%，灌浆中期，增幅4.03%～25.76%，灌浆后期，增幅10.66%～22.90%；同理，‘农大10号’T5处理的PSⅡ增幅最大，与T7相比， ΦPSⅡ在灌浆前期、中期、后期分别增加28.57%、23.34%、31.58%，说明叶面喷施磷酸二氢钾+6-BA能有效提高谷子的实际光化学效率，为谷子的光合作用创建良好的条件。

ΦPSⅡ中电子传递速率(ETR)的大小与到达该叶片的实际光强的大小有密切关系，与植物光合速率密切相关，是表征植物光合能力高低的变量之一[20]。 由图5可知，在谷子灌浆期，2个品种的ETR变化趋势随时间推移均呈单峰状。与T7(清水对照)相比，‘农大8号’在灌浆前期， T1、T2、T3、T4、T5、T6分别增加3.48%、10.71%、11.72%、18.07%、24.59%、15.99%；在灌浆中期分别增加6.10%、6.72%、7.21%、12.58%、15.45%、10.61%；在灌浆后期分别增加4.83%、5.04%、5.52%、12.33%、16.31%、12.24%，同理，‘农大10号’不同叶面喷施处理下，T5处理(磷酸二氢钾+6-BA)的ETR增幅最大，与T7相比，T5处理在灌浆前期、中期、后期分别增高27.29%、15.81%、20.04%。

图4 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的 ΦPSⅡFig.4 ΦPSⅡ of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

图5 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的电子传递速率(ETR)Fig.5 ETR of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

光化学荧光猝灭系数(qP)反映PSⅡ反应中心的开放程度，即植物光合活性的高低。由图6可知，‘农大8号’和‘农大10号’的光化学荧光猝灭系数(qP)随时间推移，表现为先增高后降低的趋势。不同叶面喷施处理下，T5处理(磷酸二氢钾+6-BA)的qP增幅最大，与T7相比达到显著水平。灌浆前期，‘农大8号’和‘农大10号’T5处理的qP比T7处理(清水对照)分别增加28.70%、24.49%，灌浆中期分别增加25.68%、30.70%，灌浆后期分别增加23.82%、18.86%。

Fv/Fm反映PSⅡ的最大量子产量，指暗适应下PSⅡ反应中心完全开放时的最大光化学效率，反映PSⅡ反应中心最大光能转化效率，光合效率升高，则叶片吸收的光能就有效，而Fv/Fm值的下降可以反映出光合作用过程受到一定的抑制[21]。由图7可知，‘农大8号’和‘农大10号’的Fv/Fm随生育时期的推移，呈先增高后降低的趋势，但不同药剂处理均可提高Fv/Fm值，且T5处理增幅最大。在灌浆前期和中期，‘农大10号’的Fv/Fm较‘农大8号’增幅大。与T7(清水对照)相比，不同药剂处理，‘农大8号’在灌浆前期、中期、后期增幅分别为0.23%～2.76%、0.23%～1.91%、1.35%～4.42%，同理，与T7相比，‘农大10号’在灌浆前期、中期、后期增幅分别为1.36%～3.34%、1.11%～2.57%、1.11%～2.93%。

Fv/Fo代表PSⅡ潜在光化学活性，与有活性的反应中心的数量呈正比关系[22]。由图8可知，‘农大8号’和‘农大10号’的Fv/Fo的变化趋势与Fv/Fm相似，在谷子开花后，随生育时期的推移，呈先增高后降低的趋势，且均是T5处理增幅最大。与T7相比，‘农大8号’在灌浆前期T5处理增幅12.85%，灌浆中期增幅17.82%、灌浆后期增幅20.06%，而‘农大10号’在灌浆前期、中期、后期，T5处理比T7分别增加15.57%、12.37%、13.24%。

图6 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的光化学荧光猝灭系数(qP)Fig.6 qP of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

图7 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10’的Fv/FmFig.7 Fv/Fm of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

2.3 不同叶面喷施对谷子穗部性状的影响

由表1可知，‘农大8号’和‘农大10号’在不同叶面肥和植物生长调节剂喷施处理下，穗长、穗粗、穗质量、穗粒质量与T7处理相比存在一定差异，且均是T5处理(磷酸二氢钾+6-BA)的穗部性状表现最好。‘农大8号’叶面喷施不同叶面肥和植物生长调节剂后，穗长增加3.77%～9.40%，穗粗增加2.68%～8.54%，穗质量增加3.58%～18.30%，穗粒质量增加2.01%～19.16%，产量增加2.01%～19.16%；‘农大10号’叶面喷施不同叶面肥和植物生长调节剂后，穗长与清水对照(T7)相比增加1.61%～8.03%，穗粗增加3.10%～9.46%，穗质量增幅3.01%～18.73%，穗粒质量增幅3.17%～18.24%，产量增加2.89%～18.04%。说明叶面喷施不同叶面肥和6-BA能不同程度地影响谷子穗部性状及产量的表现，其中以喷施磷酸二氢钾+6-BA交互效果最好。

图8 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的Fv/FoFig.8 Fv/Fo of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

表1 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的产量构成(±s)Table 1 Yield of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

表1 不同叶面喷施条件下‘农大8号’和‘农大10号’的产量构成(±s)Table 1 Yield of ‘Nongda 8’ and ‘Nongda 10’ under condition of different foliar applications

品种Variety处理Treatment穗长/cmEarlength穗粗/cmEardiameter穗质量/gEarmass穗粒质量/gEargrainmass产量/(kg·hm-2)Yield农大8号T131．10±0．87bc3．603±0．63bc31．93±0．16d26．39±0．16d6561．21±281．67dNongda8T231．20±1．21abc3．600±0．62bc32．28±0．35cd26．78±0．17d6658．13±264．54dT331．20±0．26abc3．627±0．42b32．78±0．62c27．43±0．13c6819．06±197．68cdT431．67±0．91ab3．634±0．28b35．57±0．34b30．41±0．14a7561．52±236．14abT532．79±0．51a3．806±0．03a36．47±0．23a30．83±0．46a7664．28±204．26aT631．70±0．72ab3．650±0．62b35．02±0．03b28．91±0．25b7187．75±235．26bcT729．97±0．57c3．506±0．67c30．83±0．24e25．87±0．48e6431．93±235．77d农大10号T122．58±0．02bc3．197±0．58b28．32±0．17d24．46±0．37de7626．14±177．38bcNongda10T222．73±0．29bc3．202±0．61b28．49±0．04d24．74±0．25cd7713．42±203．34bcT322．85±0．25b3．247±0．39b29．34±0．26c24．92±0．29bcd7769．54±160．15bcT422．93±0．29b3．273±0．78b31．05±0．09b25．71±0．71b8013．73±285．63bT524．00±0．43a3．504±0．02a32．64±0．50a28．07±0．22a8749．43±251．00aT622．89±0．30b3．270±0．62b31．15±0．19b25．46±0．39bc7935．80±210．43bT722．22±0．11c3．067±0．15c27．49±0．09e23．78±0．37e7412．08±260．19c

注：不同字母表示不同叶面喷施水平各处理间有显著性差异(P<0.05)。

Note: Multiple comparison results among different treatments listed after the values with different spraying on leaves represent significant difference(P<0.05).

3 讨 论

光合性能是衡量作物产量的重要指标，光合速率下降是谷子叶片衰老的主要生理表现[23]。6-BA可缓解叶片叶绿素、蛋白质的分解速率[24]，促进植物蒸发和气孔开放[25]，合理分配和积累营养物质，氮、磷能改变营养物质在植物体内的分配方式[26]，氮通过改变其在叶片中的分配格局影响叶片的光合作用，并通过改变碳水化合物的库源关系和能量消耗水平来调节碳同化物质在植株体内的分配，磷通过影响叶片光合作用过程中的有机磷循环和糖的运转以及RuBP酶的更新速率影响叶片的光合作用[27]，钾能够提高植物光合性能及物质的合成和转运能力，增强作物对逆境的抗性等[28]。本试验研究表明，叶面肥和植物生长调节剂能不同程度地提高‘农大8号’(常规品种)和‘农大10号’(早衰品种)的Pn和Gs，且对‘农大10号’的效果更显著，而且施磷酸二氢钾+6-BA交互效果更好。与单施尿素或磷酸二氢钾相比，6-BA的作用更显著，同时随生育进程的推迟，Ci下降也较快，这与吴进东等[29]、张治安等[30]研究结果相似。

植物体内的叶绿素荧光作为光合作用的探针，与光合作用过程紧密相关[31]，叶片早衰是限制作物高产的重要因素之一[32]，叶片衰老最主要的特征是叶绿体光合机构瓦解，光合活性降低[33]，如果叶片的光合性能受到抑制，则光激发能升高，而且不能被及时耗散，就会导致过量的活性氧和膜脂过氧化产物积累，伤害PSⅡ反应中心供体侧和受体侧以及PSI和PSⅡ之间的电子传递链，进而造成活性氧代谢失调、生物膜的结构被破坏，最终导致光合能力降低[34]。Li等[35]研究表明氮素能提高PSⅡ与PSⅠ之间的协调性，增强光合电子传递链的性能，进而提高光合速率。本研究结果表明，叶面喷施尿素、磷酸二氢钾及6-BA均能不用程度提高谷子叶片的光化学荧光猝灭系数(qP)、电子传递速率(ETR)、PSⅡ实际光化学效率( ΦPSⅡ)、PSⅡ的最大光化学量子产量(Fv/Fm)及PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)，这与Li等[35]研究结果相似，且叶面喷施磷酸二氢钾+6-BA增幅效果最明显，‘农大10号’的增幅效果优于‘农大8号’。

谷子开花后的光合产物积累是籽粒产量的主要依靠[36]，叶面喷施尿素、磷酸二氢钾和植物生长调节剂能有效补充因谷子生育后期营养缺失而导致的籽粒充实不良，使营养元素在植株体内迅速向穗部运转积累，促进碳水化合物、蛋白质的正常代谢，提高结实率，增加穗粒质量，对提高产量和品质产生重要作用[37-38]。本研究结果表明叶面喷施磷酸二氢钾+6-BA能有效提高谷子的穗质量、穗粒质量等，使谷子产量增加，尤其对早衰品种‘农大10号’影响更为显著。

4 结 论

喷施叶面肥和植物生长调节剂能不同程度提高谷子的Pn、Gs、光化学荧光猝灭系数(qP)、电子传递速率(ETR)、PSⅡ实际光化学效率( ΦPSⅡ)等，从而改善谷子穗部性状，提高产量。单施效果6-BA>磷酸二氢钾>尿素，配施效果以叶面喷施磷酸二氢钾+6-BA交互效果最好，Ci下降也较快，而且‘农大10号’的增幅效果略优于‘农大8号’，说明叶面肥与植物生长调节剂互作能有效改善谷子的光合效率，促进光合产物的积累，增加产量。因此在实际生产应用中，可以通过将叶面肥和植物生长调节剂混合施用来提高谷子产量。但是关于叶面肥和植物生长调节剂混合施用调控谷子代谢的机制还有待进一步探讨。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effect of Foliar Application of Urea and Potassium Dihydrogen Phosphate and 6-BA on Photosynthetic Characteristics and Yield of Foxtail Millet

LÜ Xiaofei，WANG Hongfu，XING Jingyi，WANG Zhenhua， ZHANG Huiqi and WANG Yanwen

(College of Agronomy of Shanxi Agricultural University, Taigu Shanxi 030801,China)

The field experiment was carried out to study the effects of urea, potassium dihydrogen phosphate, 6-BA and mixed application on photosynthetic performances and fluorescence parameters and yield inconventional variety ‘Nongda 8’ and premature variety ‘Nongda 10’ at filling stage. The result showed that net photosynthesis,stomatal conductance rate,qP，ETR，PSⅡ,Fv/Fm,andFv/Foimproved to different extent after spraying the foliar fertilizer and plant growth regulator, while interaction effect of potassium dihydrogen phosphate+6-BA was the best, the intercellular CO2concentration decreased faster.Compared with the single application of urea and potassium dihydrogen phosphate, the effect of single application of 6-BA was better than thant of the urea and potassium dihydrogen phosphate and urea, and the increase in ‘Nongda 10’ was better than that in ‘Nongda 8’.

Foxtail millet；Foliar fertilizer；Plant growth regulator；Photosynthesis；Chlorophyll fluorescence parameters

LÜ Xiaofei,female, master student. Research area:crop chemical control and chemical weeding. E-mail:18234401294@163.com

WANG Hongfu, male, professor. Research area:crop chemical control and chemical weeding. E-mail: ndwhf@126.com

2015-11-03

2016-01-21

国家自然科学基金(31301269);山西省农业科技成果转化和推广示范工程项目(SXNKTG04) 。

吕晓飞，女，硕士研究生，从事作物化学调控与化学除草的研究。E-mail：18234401294@163.com

王宏富，男，教授，主要从事作物化学调控与化学除草的研究。E-mail：ndwhf@126.com

日期：2016-12-20

S515

A

1004-1389(2017)01-0038-10

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161220.1640.010.html

Received 2015-11-03 Returned 2016-01-21

Foundation item Natural Science Foundation of China(No.31301269); Extention Project of Agricultural Technology Demonstration in Shanxi Province(No.SXNKTG04).