高杜娟 唐善军 陈友德 李友荣
(湖南省水稻研究所,长沙410125;第一作者:493616844@qq.com)
近30年国家和湖南省审定的水稻品种白叶枯病抗性分析
高杜娟 唐善军 陈友德 李友荣
(湖南省水稻研究所,长沙410125;第一作者:493616844@qq.com)
总结了近30年参加国家和湖南省水稻区域试验品种的白叶枯病抗性情况,并对审定推广的抗病品种进行了分析,以为我国水稻白叶枯病抗性育种提供参考,减轻白叶枯病带来的危害。
水稻;白叶枯病;抗性分析;抗源
水稻白叶枯病俗称白叶瘟、茅草瘟、地火烧等,是一种细菌性病害,一旦发生水稻白叶枯病,一般会减产10%左右,严重的减产50%~60%,甚至90%。由于近20年来水稻白叶枯病发生为害较轻,人们对该病的重视力度逐渐减弱,导致白叶枯病又开始大面积或局部重发生,稻谷损失严重[1]。在对水稻白叶枯病的发病规律、防治技术都比较熟悉的情况下,如何进一步减少该病带来的危害及预防未来大发生的风险,选育抗病品种仍然是最重要的环节。现笔者对近30年参加国家和湖南省水稻区试品种和通过审定品种抗性情况进行了总结,以期为我国水稻白叶枯病抗性育种提供参考。
对1983-2015年参加国家区试和湖南省区试的水稻品种抗性进行了分析。1983-2007年,国家区试共有1 805个参试品种,78个表现抗病,占比4.3%,其中常规稻74个,杂交稻4个;中抗品种76个,占比4.2%。2011-2015年,国家区试共有835个参试品种,抗病品种共35个,占比4.2%,但无高抗(免疫)品种;中抗品种100个,占比12.0%;感病品种700个,其中高感品种45个。从图1可见,2012年后参加国家区试的抗病品种数量迅速下降,近3年每年抗病品种所占比例都只有10.0%左右。
1985-2006年,湖南省水稻区试共有832个参试品种,其中,抗病品种2个,占比0.2%;中抗品种71个,占比8.6%。2010-2015年湖南省水稻区试共有943个参试品种,其中,抗病品种4个,占比0.4%;中抗品种94个,占比10.0%。从图2可见,2011年到2015年,参加湖南省区试的水稻品种中抗病品种(R和MR)比例从22.2%下降到了1.1%,而且抗病品种个数也在逐年减少,2015年仅有2个中抗品种、无抗病品种。
2.1 审定的抗病品种
1986-2015年,国家区试和湖南省区试共审定通过抗病品种23个、中抗品种64个,其中,早籼27个,中籼16个,单晚4个,晚籼21个,不育系3个,粳稻11个,糯稻5个。湘早籼3号、湘早籼7号等湘早籼系列、培两优288、金优179、特三矮2号、闽岩糯、中优早5号、镇稻6号、鄂糯7号、粤香占、嘉早935、特籼占25、鄂早18、新两优998等品种抗性表现较好。
2.2 抗病品种的抗源
对通过审定的抗病品种进行系谱分析,发现其白叶枯病抗源主要来源于IR系列(IR26、IR30、IR36、IR54、测64等)、特青、BG90-2(斯里兰卡)、南粳11、农垦58(日本)、水源290(朝鲜)、竹印2号、武运粳7号等。其中,威优晚3、威优6号等有IR26血缘;丰源优299有IR30血缘;湘早籼系列品种、嘉育293、中86-44、龙S、株1S、陆18S、八两优18等有IR36血缘;岳恢360有IR54血缘;培矮64、T优597、Ⅱ优974有测64血缘;特三矮2号、粤香占、特籼占2号有特青血缘;Y两优5867、Y两优3399、Y两优香2号有BG90-2血缘;春优2号、甬优5号有南粳11血缘;广占63-4S、培两优93、广两优2010、两优2388、鄂宜105、扬两优6号等有农垦58血缘;余水糯有水源290血缘;浙733有竹印2号血缘;常优2号、常优4号、95优161等有武运粳7号血缘。
图1 2011-2015年国家区试品种白叶枯病抗性趋势
图2 2011-2015湖南省区试品种白叶枯病抗性趋势
有IR36血缘的品种有26个。IR36为国际水稻研究所育成的抗病、抗虫的多抗性水稻新品种,魏子生等将其与广解9号杂交,选育了适应我国生产栽培的多抗性水稻品种湘早籼3号和HA79317-4。湘早籼3号抗两病两虫,是我国第1个具有抗多种病虫害的品种,实现了矮秆品种的第2次更新换代,使水稻育种实现了“高产、多抗、优质”三结合的目标[2],是早稻育种的骨干亲本和重要抗源,衍生了多个早籼品种。
2.3 不育系的抗性分析
审定的这些水稻组合中,不育系抗或中抗白叶枯病的有株1S、陆18S、培矮64S、广占63-4S、雁农S、龙S、新二S、武运粳7号A、春江12A、甬糯2号A。
株1S、陆18S和龙S的抗白叶枯病抗源背景为湘早籼3号(IR36),已育成国审早稻组合16个、省审早稻组合49个和省审中晚稻组合4个。以株1S为母本育成中抗品种4个,分别为株两优971、株两优112、株两优99和株两优100;以陆18S为母本育成中抗品种3个,分别为陆两优28、陆两优63和陆两优106。到2014年,株1S、陆18S系列组合累计种植1 010.4万hm2,按各级区试每hm2平均比对照增产342.15 kg计算,累计新增稻谷34.57亿kg。龙S对白叶枯病表现中抗,以其为母本育成审定品种5个,但无抗病品种。
培矮64S和广占63-4S的抗源背景为农垦58。培矮64S以湖北省粳稻光温敏两用核不育系农垦58S为光温敏核不育基因供体,以籼稻广谱广亲和系培矮64为广亲和基因供体进行杂交而后进行多代选育而成,用其作母本共育成审定组合73个,其中培两优288、培两优93表现抗病。广占63-4S是用质源为粳型农垦58S的具有广亲和性的N422S为母本与广东优质籼稻广占63杂交得到的不育系广占63S的变异株经系统选育而成,抗白叶枯病和稻瘟病,以其为母本共育成审定组合24个,具中抗病品种2个,为广两优2010和两优2388。
雁农S中抗白叶枯病,以其为母本育成审定组合5个,其中,雁两优921中抗白叶枯病。
3.1 抗白叶枯病水稻品种减少,抗性下降
从参加国家区试和湖南省区试水稻品种的白叶枯病抗性来看,都存在抗病品种逐年减少、抗性频率逐渐下降的趋势。2015年国家和湖南省均只有1个抗病品种通过审定,27个抗病品种中有15个是集中出现在1995-2000年之间,与李友荣等[3-4]研究结果相吻合,这是由于具有较好的病虫抗性是这一时期育种家的主要育种目标之一。近10多年来,随着高产这一育种目标的进一步强化,育种家对白叶枯病抗性重视程度减弱,导致选育的品种抗性下降;另一方面白叶枯病抗性遗传基础研究与育种实践的衔接比较薄弱,科研工作者利用分子标记辅助选择等手段培育了很多抗白叶枯病的新材料、新资源,但是这些优异种质在育种时未能得到很好利用。
3.2 抗源相对单一
近年来,国家和湖南省审定推广的水稻抗白叶枯病品种的抗源比较单一,主要是IR系列,说明现在推广的抗病品种多为Xa4基因控制的抗性。Xa4是一个全生育期显性抗性基因,最早在IR20和IR22中被鉴定出来,主要抗菲律宾小种1、5、7、8,该基因在我国的育种中得到了广泛应用,但是携Xa4的抗源,它的后代表现不完全显性。
在以上的抗病品种中,培两优93在湖南表现为3级、广西9级;岳优360在湖南表现为3级、广西5~7级;粤油丝苗在湖南表现为3级、海南7级,广东Ⅳ型菌3级、Ⅴ型菌5~7级。这是因为白叶枯病的病原菌存在分化,湖南的优势菌为Ⅳ型菌,在湖南抗病的品种在广西、广东所在的华南稻区Ⅴ型菌为优势菌的情况下,若没有相应的抗性基因,则会表现感病。所以根据优势菌群的分布,针对不同的区域,育种家应选用携带不同抗病基因的抗源。如,长江中、下游稻区宜选用Xa21、Xa23、Xa7、xa5和xa13等抗性基因,华南稻区宜选用Xa23、Xa7和xa5等,云南稻区宜选用Xa22、Xa23、Xa7和xa5等,北方粳稻区宜选用Xa23、Xa7、Xa21、Xa4、xa5和xa13等基因的材料作为抗源[5],并制订基因轮换计划,能有效减少白叶枯病发生的风险。
3.3 分子标记辅助选择育种
分子标记辅助选择是品种单一性状改良的有效技术之一,在水稻白叶枯病抗性育种方面已取得了一些成果。通过分子标记辅助选择育成的已通过省级审定的抗白叶枯病组合有协优218、中优6号和中优1176。
邓其明等[6]将IRBB4的Xa21和Xa4聚合到感病恢复系绵恢725中,得到了4个高抗的姊妹系,其一定名为蜀恢207;曹立勇等[7]育成带Xa21基因的恢复系R8006和R1176,所配组合中优6号和中优1176表现抗病、优质、高产;周宇爝等[8]将Xa21、Xa4、Xa23导入宜恢1577、宜恢3551、盐恢559和明恢63等4个常用恢复系中,获得了抗病能力大幅度提高的改良系;Singh[9]将xa5、xa13、Xa21导入在印度广泛种植的PR106中;Huang将Xa7、Xa21、Xa22、Xa23导入恢复系华1035中;Xu[10]将Xa7、Xa21导入宜恢1577中;Luo[11]将Xa27导入9311,Xa4、Xa21导入绵恢725中,都能获得抗性明显改良、抗谱更广的优良恢复系。潘晓飚等[12]将抗稻瘟病主基因与Xa23基因导入明恢86、蜀恢527和浙恢7954中,获得了5个抗两病的双基因或多基因聚合系;田大刚等[13]将Pi9与Xa23导入闽恢3189、闽恢3229和闽恢6118中,获得多个导入单基因或双基因的改良系。
在不育系方面,三系杂交籼稻中的野败型、矮败型、冈型、D型、印水型和红莲型等主体胞质不育系都是不抗白叶枯病的,目前配组品种最多和推广面积较大的不育系中,只有Ⅱ-32A的抗病性较好,所以不育系的抗性改良也是抗白叶枯病育种的重要一环。覃宝祥等[14]育成携带抗白叶枯病基因Xa23不育系先抗A和天抗A;童汉华等[15]利用从印度引进的抗白叶枯病材料与印度的野败型不育系回交转育,得到较抗白叶枯病的不育系中1A;罗彦长等[16]将广谱抗性基因Xa21导入光敏核不育系3418S中,得到抗病且经济性状优良的不育系;姜洁锋等[17]将抗稻瘟病基因Pi2和抗白叶枯病基因Xa7、Xa21、Xa23渗入到3个优良的水稻光温敏核不育系C815S、广占63-4S和华328S中,创建了一系列抗性明显改良的不育系新材料;Perez[18]将Xa4、Xa7和Xa21导入光温敏不育系中,为两系杂交稻在热带的育种和推广提供了良好的亲本。这些经过改良的抗病恢复系和不育系为水稻白叶枯病育种提供了新的抗源,育种者可以有效利用这些材料和资源改善品种的抗性。总体来看,当前审定推广水稻品种的白叶枯病抗性基因主要为Xa4,运用现代生物技术手段进行改良或聚合的白叶枯病抗性基因主要为Xa21和Xa23。
可见,目前对水稻白叶枯病的抗性改良已经从单基因育种转变为多个抗病基因聚合育种的策略上来,抗病基因聚合能产生累加的抗性效应,不但抗性大幅度提高,抗谱也很大程度的拓宽。但另一方面,因为遗传背景对基因的抗性水平有较大影响,同一个基因在不同抗性和不同遗传背景下,表现出不同的抗病性。因此,如何将更多的抗性基因导入不同的遗传背景中,研究其遗传互作,为育种提供支持是一项长期的工作。
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Bacterial Blight Resistance Analysis of China National and Hunan Province Authorized Rice Varieties in Recent 30 Years
GAO Dujuan,TANG Shanjun,CHEN Youde,LIYourong
(Hunan Rice Research Institute,Changsha 410125;1st author:493616844@qq.com)
In order to provide a reference for rice bacterial blight resistance breeding,reduce the bacterial blight damage in rice production,the resistance of rice regional test varieties in recent 30 yearswere summarized,those authorized resistant varietieswere analyzed in this article.
rice;rice bacterial blight;resistance analysis;resistant resource
S511;S435.111.4+7
:A
:1006-8082(2017)01-0065-04
审定编号(国审稻)2016036品种名称类型选育单位品种来源徽两优001籼型两系杂交稻1892S×R001全生育期(d)136.0区试产量(kg/667m2)641.10生试产量(kg/667m2)684.70 2016037 2016038 2016039隆两优1141深两优1号广两优7217籼型两系杂交稻籼型两系杂交稻籼型两系杂交稻隆638S×R1141深08S×湘恢012广占63S×中恢7217139.8 137.1 117.1 629.00 630.00 587.80 672.90 678.00 543.202016040 2016041惠两优7408吉优353籼型两系杂交稻籼型三系杂交稻惠34S×R7408吉丰A×R353117.6 118.1 590.10 594.50 549.30 543.802016042 2016043 2016044 2016045深优9577永丰优9802 Y两优900隆两优华占籼型三系杂交稻籼型三系杂交稻籼型两系杂交稻籼型两系杂交稻深95A×R6377永丰A×粤恢9802 Y58S×R900隆科638S×华占116.6 114.9 114.0 149.3 589.80 522.30 511.90 613.38 546.90 500.60 527.60 627.412016046荣优华占籼型三系杂交稻荣丰A×华占142.6608.01648.30 2016047金粳667粳型常规稻津稻1007/津原47160.6656.94691.03 2016048 2016049 2016050 2016051 2016052 2016053圣稻18津稻565淮稻20号粮粳10号天隆优619松辽838粳型常规稻粳型常规稻粳型常规稻粳型常规稻粳型三系杂交稻粳型常规稻安徽理想种业有限公司、安徽省农业科学水稻研究所袁隆平农业高科技股份有限公司湖南杂交水稻研究中心中国水稻研究所、中国科学院遗传与发育生物学研究所武汉惠华三农种业有限公司南昌市德民农业科技有限公司、广东省农业科学院水稻研究所南宁市沃德农作物研究所广东粤良种业有限公司创世纪种业有限公司袁隆平农业高科技股份有限公司、中国水稻研究所广东省农业科学院水稻研究所、中国水稻研究所、北京金色农华种业科技有限公司江西分公司江苏省金地种业科技有限公司、天津市金泰种业有限公司山东省水稻研究所天津市水稻研究所江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所新疆九禾种业有限责任公司天津天隆种业科技有限公司公主岭市松辽农业科学研究所圣稻14/圣06134津稻5号/津稻263预1128/预1101新稻6号/06-425//选珍L6A×R19 M26/秋田小町160.1 157.8 161.7 154.3 157.3 148.7 635.72 654.72 658.46 697.91 733.02 599.75 661.26 660.92 658.70 700.45 692.80 672.14
国家2016年审定通过的水稻新品种(5)
2016-09-01
农业部国家水稻品种区试项目;湖南省水稻品种区试项目;湖南省农业支撑计划项目(2015NK3046)