分蘖期干旱处理时间对水稻产量和生理指标的影响

段素梅 杨安中 黄义德

（1安徽科技学院，安徽凤阳233100；2安徽农业大学，合肥230031；第一作者：dsm7612@163.com）

分蘖期干旱处理时间对水稻产量和生理指标的影响

段素梅1杨安中1黄义德2

（1安徽科技学院，安徽凤阳233100；2安徽农业大学，合肥230031；第一作者：dsm7612@163.com）

以新两优6号为材料，采用盆栽试验，研究了不同生育阶段干旱胁迫历时对水稻生长、生理指标和产量的影响。结果表明，干旱处理使水稻株高得到抑制，抗倒伏能力提高；使叶片MDA浓度、脯氨酸含量和可溶性糖含量明显增加，随着干旱历时增加，先是急速增加，而后下降；分蘖期短时间干旱胁迫（T1）未造成新两优6号减产，产量反而增加9.2%。

水稻；干旱胁迫；分蘖；孕穗；产量

干旱是人类在很长一段时间不得不面临的自然灾害之一，频繁和长期持续发生给国民经济特别是农业生产等带来巨大的损失，确保干旱条件下水稻的增产稳产是当前和未来所面临的一个非常严峻和亟待解决的农业生产问题[1-5]。安徽是我国的水稻主产省，江淮丘陵地区是重要的水稻集中产区和商品粮基地，该区属亚热带向暖温带过渡气候区，适合单季中稻的生长，但南北气流在此交汇，造成自然降雨时空分布不均，与蒸发量分布不同步，常出现季节性干旱，加之丘陵地形地貌复杂，灌区工程老化及灌溉技术落后等原因，干旱仍然是制约该地区水稻稳产高产的瓶颈[6]。

水稻在长期的栽培驯化过程中，对环境变化有了很强的适应性，在不同生育阶段对水分的需求不一，对遭受水分胁迫后的反映也不相同[7]。很少有研究者同时从水稻的生育时期和干旱时间长短2个指标出发，探讨水稻如何在持续干旱条件下，应对干旱胁迫的生理机制。为探明水稻生育前期干旱时长对水稻生育性状和生理特性的影响，本文研究了水稻分蘖期不同干旱处理时间对株高、分蘖数量、抗倒伏性、叶片部分抗旱生理指标和产量等的影响，以为江淮地区单季稻的抗旱节水栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为新两优6号，该品种属籼型两系杂交水稻，熟期较早，产量高，米质较优，是安徽省单季稻区主栽品种之一。试验所用种子由安徽省农业科学院水稻研究所提供。试验所用土取自前茬为小麦田的土壤，耕作层土壤有机质含量为11.98 g/kg，碱解氮71 mg/kg，速效磷28 mg/kg，速效钾136 mg/kg。供试肥料为尿素（含46%N）、过磷酸钙（含12%P2O5）和氯化钾（含60%K2O），从安徽省凤阳县肥料市场购买。

表1 试验处理

1.2 试验处理设计

试验分别于2013年和2014年连续2年在安徽科技学院种植科技园防雨棚内进行。育秧方式为旱育秧，35 d秧龄，6月5日移栽到准备好的塑料盆钵中。塑料盆钵规格27 cm（内径）×26 cm（高），装12.5 kg取自稻田耕层并晾晒粉碎后土壤（土壤含水量18%左右），每盆栽插2株。

试验采用盆栽方法，常规水层管理60盆，每个干旱处理30盆，共150盆。试验共设4个处理（表1）。2年生育进程基本一致，所以分蘖期开始干旱处理时间相同（6月15日），到6月25日达到干旱处理预定水势（-75kPa左右）持续3 d、5 d和7 d。定盆定株测定各指标，3盆用于干旱处理后全生育期形态指标测定，3盆用于干旱处理后生理指标测定，3盆用于干旱处理后干物质量调查，3盆用于光合指标测定，3盆用于最终产量性状调查。

施肥按氮肥15 kg/667m2（纯N）、磷肥（P2O5）7.5kg/667m2、钾肥（K2O）12 kg/667 m2的常规用量，计算每盆的使用量，以单盆为单位施肥，所有肥料均作底肥一次性施入。

处理前7～10 d用防雨棚保护，缺水时补水，到处理开始时水势达到-60 kPa以下，用土壤水分张力计（中国科学院南京土壤研究所生产的负压式真空表型张力计，每处理3只）监测土壤水分，每天8∶00-8∶30和16∶00-16∶30时分别读记土壤水势值1次，以2次平均值代表当日盆钵土壤水势值，并记录处理期间的最低土壤水势值。张力计缺水时加水，如处理期间土壤水势值低于-80 kPa时，加少量水调到-75 kPa左右。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 株高

收获后，全部植株平铺，量取茎基部至穗顶部（不连芒）长度，取平均值。

1.3.2 茎蘖动态

于栽插1周后（6月15日）开始，记录每盆茎蘖数，每7 d测定1次，至茎蘖数不再增加为止（8月1日）。

1.3.3 叶片SPAD值

采用日本产SPAD-502叶绿素快速测定仪，于各处理结束当天起，取第1片完全张开叶测定，测定叶片的中部及其上下1/3处3点的SPAD值，每2 d测1次，每盆测5点，取平均值作为该点的SPAD值。

1.3.4 叶面积

采用手工活体直接测量所有绿叶叶面积，并计算叶面积指数（LAI）。叶面积=长（中脉长）×宽（最大宽度）×系数（0.75）；LAI=叶片总面积/土地总面积。

1.3.5 叶片水势

分别于干旱处理结束当天起，连续4 d晴天中午11∶30用美国露点水势测量系统测定各处理主茎顶部倒数第1张完全展开叶的水势，每盆2株，每片叶子重复测6次，取平均值，平衡时间为5min。

1.3.6 叶片抗旱生理指标

于处理结束当天取最上部功能叶，分别测定MDA、可溶性糖、脯氨酸含量等指标，具体方法参考《植物生理学试验指导》。

1.3.7 抗倒伏系数

成熟后取样，将每盆2株所有秸秆的第1、第2节间剪下称重（g），分别测量长度（cm），计算抗倒伏系数（DR），DR=[秸秆第1、第2节间质量总和（g）]/[第1、第2节间总长度（cm）]。

1.3.8 干物质量测定

图1 不同水分处理水稻株高

各干旱处理于分蘖期土壤水分控制结束（7月2日）、复水后10 d（7月12日）和成熟收获期（9月25日）分别各取3盆水稻植株，用流水将根冲洗干净，地上部分按茎、鞘、叶、穗分开，于105℃烘箱中杀青30 min，然后在80℃下烘干至恒重，冷却至室温后称取干物质量。

1.3.9 产量指标

成熟后所有处理连同土壤取出后用水冲洗干净，放到室内风干，考查株高、有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒重、千粒重和实际产量（籽粒经济产量)。

1.4 数据处理

采用DPS 7.5进行统计分析及Excell 2003作图，分析数据均为2年数据平均值，用LSD法进行样本平均数的差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 分蘖期干旱处理对水稻形态指标的影响

2.1.1 对水稻株高的影响

由图1可见，干旱处理对水稻株高有抑制作用，各处理水稻株高由高到低依次是CK＞T1＞T2＞T3。水稻收获株高CK为117.20 cm，T1处理为111.81 cm，T2处理为109.15 cm，T3处理为106.04 cm。干旱处理水稻最高株高出现时间要比对照早10 d左右。复水后，干旱处理的水稻株高生长较快，干旱时间长的处理（T3）水稻的最终株高较低，改变了营养生长与生殖生长之间的关系，最终导致产量降低。

2.1.2 对水稻分蘖动态的影响

由图2可以看出，常规水层管理（CK）分蘖数较多，分蘖数最多时达到29.00个/盆，干旱5 d的处理（T2）分蘖数最多时为26.67个/盆，干旱3 d的处理（T1）分蘖数最少，仅为22.33个/盆，比对照少6.67个/盆。8月1日以后各处理分蘖数逐渐减少，但干旱处理复水后分蘖最高峰出现时间比对照推迟7 d以上，T1处理和T2处理分蘖数最高值基本上出现在复水后15 d，分蘖数达到23.33个/盆和26.67个/盆；CK在7月18日左右最先达到分蘖盛期，T1、T2和T3处理分蘖盛期时间分别在7月18日、7月25日和8月1日。控水后，水稻分蘖数减少，有效控制了无效分蘖形成，分蘖速率降低；干旱处理达到最大分蘖数的时间比对照晚10~15 d，CK与T1、T2处理差异不显著，与T3处理差异显著（P＜0.05）。可见，分蘖期干旱处理后复水有增加水稻分蘖的趋势，但无效分蘖较多，随着干旱处理时间延长，无效分蘖增加，有效分蘖数减少。

图3 各处理叶面积指数的变化

图4 分蘖期干旱处理剑叶SPAD值的变化

表2 各处理抗倒伏系数与考查结果

2.1.3 对叶面积指数的影响

从图3可知，分蘖后期水分处理会制约水稻叶面积的扩展。各处理叶面积指数由大到小依次为CK＞T1＞T2＞T3。CK最大LAI（6.25）出现在8月5日左右，T1、T2和T3的最大LAI值出现时间比CK迟10 d。后期生长过程中，处理T1叶面积指数下降速率慢，保持绿叶时间长；最终，叶面积指数表现为T1处理与CK差异不显著，但T2、T3处理的叶面积指数与CK相比降低较明显。

2.1.4 对抗倒伏系数的影响

由表2可知，分蘖期干旱处理使第1、2节间质量大于对照。其中，第1、2节间质量最大的为T3处理，达到13.80 g；其次为T2处理。与CK相比，干旱处理的第1、2节间长度更短。从抗倒伏系数看，T3>T2>T1>CK，抗倒伏系数最大的为T3处理，达到了1.13 g/cm。可见，干旱处理有效增强了水稻的抗倒伏能力，而且随着干旱处理时间的延长，这种影响效果更加明显。干旱主要是通过增加秸秆干物质累积、抑制节间伸长来提高抗倒伏能力。

2.1.5 对剑叶SPAD值的影响

叶片的光合潜力在很大程度上与叶绿素含量的高低有密切关系。由图4可知，各干旱处理剑叶叶片SPAD值均比CK大，干旱处理3 d后解除干旱，SPAD值略下降后又升高，回复供水1周后保持平稳水平。干旱处理历时达到5 d时，SPAD值最高，随后开始下降，到第7 d，下降到最低点41.4，干旱解除后，SPAD值开始升高后逐步保持平稳。可见，短时干旱处理能刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除干旱胁迫后，可以很快恢复正常水平，但干旱时间超过5 d，会影响水稻正常生理机能。

2.1.6 对剑叶面积、干物质量和含水率的影响

由表3可见，分蘖期干旱处理使水稻剑叶叶面积明显减少。与CK相比，T3处理的叶面积下降42.56%，不同干旱处理间差异显著；与CK相比，干旱处理叶片含水率下降明显，不同干旱处理间差异不显著；与CK相比，干旱处理叶片干物质量略有下降，T3处理叶片的干物质量最小，与CK差异显著，T1处理和T2处理与CK差异不显著。

2.2 对水稻叶片生理指标的影响

2.2.1 对叶片丙二醛（MDA）含量的影响

叶片MDA为细胞质膜过氧化指标，其含量高低表明了叶片细胞膜脂的过氧化程度[7]，它既是过氧化产物，又可强烈地与细胞内各种成分发生反应，使各种酶和膜系统严重损伤。从表4可见，与CK相比，各干旱处理使叶片MDA含量明显增加，处理间存在明显差异；分蘖期干旱处理叶片MDA浓度变化明显，T1处理叶片MAD含量与CK相比略有增加，T2处理叶片MDA激增到了2.00μmol/g。

表3 干旱对剑叶叶片质量、含水率和叶面积的影响

表4 分蘖期干旱处理后MDA、可溶性糖、脯氨酸含量考查结果

2.2.2 对可溶性糖含量的影响

从表4可见，分蘖期干旱处理叶片可溶性糖含量明显高于CK，从高到低为T2＞T3＞T1＞CK；T2处理叶片可溶性糖累积量达到4.75%，比CK高2.36个百分点；T3处理比T2处理降低0.27个百分点。T2、T3处理与CK相比差异极显著，T1处理与CK相比差异显著。

2.2.3 对脯氨酸含量的影响

在干旱、盐渍等处理条件下，脯氨酸可以游离状态广泛存在于植物体中，在植物体内大量积累，在细胞质中起到渗透调节的作用。从表4可见，各处理叶片中游离脯氨酸含量依次是T2＞T1＞T3＞CK。从干旱历时来看，叶片脯氨酸含量先是急速增加，而后又开始下降；T2处理叶片脯氨酸含量增加最多，达到36.5μg/g，T3处理下降到18.6μg/g。

2.3 对水稻干物质的影响

从表5可见，不同处理对水稻不同部位干物质的影响存在一定差异。干旱处理结束（7月2日）时，各处理植株长势基本一致，干物质差异不显著；复水10 d后（7月12日），各处理总干物质量差异明显，呈T1＞CK＞T2＞T3的趋势，CK与T2、T3处理差异极显著，T1处理和T2、T3处理差异极显著；CK分别比T2、T3处理高26.97%和49.92%；成熟收获时测定，T2、T3处理与CK间干物质含量仍然呈现极显著差异，T1处理和CK差异不显著。

进一步分析发现，成熟期根系干物质量表现为T1＞T2＞CK＞T3，T1处理明显高于其他处理。表明分蘖期保持土壤短时间干旱处理有利于根系的生长，促进植株根系下扎，但随着干旱处理时间的延长，水稻植株根系生长受到显著影响，从而影响整个植株的干物质积累。

综合以上说明，T1、T2和T3处理在干旱处理结束恢复供水后植株生长迅速，干旱历时越短，生长恢复速度越快，干旱时间长于5 d，恢复供水后植株的生长发育也很难得到良好恢复。

2.4 对产量构成因素和产量的影响

由表6可知，有效穗数T1处理比CK多，T2、T3处理均比CK少。由此可见，分蘖期短时干旱处理对水稻有效分蘖数有促进效果，但干旱历时超过5 d，会导致有效分蘖数明显下降，干旱历时越长下降越明显。分蘖期干旱3 d的处理有效分蘖数为23.34个/盆，而干旱7 d的处理只有19.33个/盆，比CK少10.4%。

由表6可知，各处理每穗总粒数和每穗实粒数从多到少依次是T1>CK>T2>T3。与CK相比，干旱处理的每穗总粒数和每穗实粒数差异极显著。干旱处理中每穗实粒数最多的为T1处理，达到了179.59粒/穗，T2和T3处理与CK相比每穗实粒数下降了29.76%和31.24%。

由表6可知，千粒重T1处理比CK略高，T2、T3处理均比对照低，但处理间差异不显著。可见，分蘖期干旱对水稻千粒重的影响不明显。T1处理产量最高，达到了99.30 g/盆，较对照增产9.2%，差异达极显著水平；T2和T3处理水稻产量较对照下降了15.22%和24.91%，减产明显。说明杂交中稻分蘖期长时间水分缺失会严重抑制分蘖的发生、降低单位面积有效穗数和每穗粒数，导致产量下降。

3 讨论

分蘖期是水稻营养生长关键时期，是营养生长的基础阶段，保持水层管理能够满足水稻正常生长发育所需水分及其生态环境，遭遇到长时间干旱胁迫会导致水稻营养生长不足、基本穗数不足，难以保证后期高产所需要的基础条件。赵正宜等[8]研究认为，水分胁迫使水稻株高降低，分蘖速度下降，抽穗速度放慢，幼穗变小。不过由于水稻具有自我调节作用，在以后各生育期，水稻水分条件如果好转了，水分胁迫的植株生理活动也会逐渐恢复正常，分蘖速度加快，有效分蘖期延长，最终使穗数与常规灌溉的处理基本一致，只是穗型稍小，株高降低，产量也略低。本研究结果基本与这一结论相符。这说明在分蘖期水稻受到短时干旱胁迫后及时复水，对生长和产量的负面影响并不十分严重。本研究表明，分蘖期不同干旱处理历时对水稻分蘖数的影响较大，干旱处理7 d分蘖数最少；干旱处理使分蘖高峰时间比对照提前，干旱处理3 d和5 d的处理分蘖数最高值基本上出现在复水后15 d（7月17日）。CK在7月18日左右最先达到分蘖盛期，T1、T2和T3处理分蘖盛期时间分别在7月18日、7月25日和8月1日，控水后，分蘖数减少，控制无效分蘖形成，分蘖速率降低。最终，随着水稻生育过程的推进，干旱处理过的稻株，复水后再生长出来的分蘖由于光照不足、营养有限等原因大多长成无效分蘖，导致最终有效穗数并不高。说明沿淮杂交中稻在分蘖期土壤水势达到-75Pa左右3 d（T1），对分蘖的抑制作用并不明显，而长时间水分胁迫（T2、T3）则显著抑制了水稻分蘖的发生，最终限制了水稻的有效穗数。

表5 各处理水稻干物质的考查结果（g）

表6 各处理产量因素考查结果

前人的研究表明，不同水分处理虽然降低了叶面积，但根干物质量、活力显著增强，利用后期籽粒灌浆和物质转化，可促进高产[9-11]。本研究发现，分蘖期土壤水势变化制约水稻叶面积的扩展，并随着水分胁迫程度的加重，叶面积指数降低；水分处理结束（7月2日）时表现为CK＞T1＞T2＞T3，但CK和T1处理之间差异并不显著，随着水分胁迫历时逐渐延长，叶面积指数显著下降；同时发现，T1、T2和T3处理最大LAI出现的时间均较CK推迟10 d左右。说明分蘖期干旱胁迫历时变化不仅影响叶面积指数大小，而且还影响叶片生长态势和最大叶面积持续时间。

本研究结果表明，干旱处理叶片的MDA含量、脯氨酸和可溶性糖含量均高于对照，叶片MDA、脯氨酸和可溶性糖含量与水分胁迫历时长短变化一致，水分胁迫历时长，这些抗逆指标含量高，但是，当干旱胁迫历时达到7 d时，叶片MDA含量、脯氨酸和可溶性糖含量却比T2处理明显下降。分析表明，当水势为-75Pa历时达到7 d后，由于碳水化合物供应受阻，影响了谷氨酸的形成，叶片的碳水化合物代谢受到抑制，进而降低了丙二醛（MDA）、脯氨酸和可溶性糖等抗逆物质的合成能力[12-14]。

在水分胁迫下，水稻不同生育时期各器官干物质量、总干物质量均明显降低，最终导致产量降低。水分胁迫利于诱导根系产生更多数量的二级侧根与三级侧根，节水灌溉条件下有利于根系下扎。本研究发现，在分蘖期水分处理结束（7月2日）各处理植株长势基本一致，干物质差异不显著；在复水10 d后，各处理总干物质量差异明显，呈T1＞CK＞T2＞T3的趋势；在收获期调查发现，T2、T3处理与CK干物质量仍然呈极显著差异，T1处理和CK差异不显著。同时发现，复水后根系干物质量均表现为T1处理明显高于其他处理，表明沿淮杂交稻分蘖期短时干旱胁迫有利于根系的生长，促进植株根系下扎，但随着干旱胁迫历时延长（T2、T3），水稻植株根系生长受到显著影响，从而影响整个植株的干物质积累。

赵俊芳等[15]发现，水稻在有效分蘖期受旱，对有效穗数的影响最大。目前对沿淮杂交中稻分蘖期水势对产量的具体影响还不明确。本研究发现，从产量构成因素和产量指标分析中，T2和T3处理对分蘖成穗影响较大，主要原因可能是分蘖期水分胁迫历时过长、分蘖基数不足，植株生长受到抑制，结果造成单位面积有效穗不足而严重影响产量；T1处理产量高于CK，这证实了周广生等[16]的研究结果。水稻具有较强的自我调节能力，一定程度节水处理可提高某些品种的产量，但也可使一些品种的产量下降，故节水抗旱栽培应选择适当品种。新两优6号水稻在分蘖期遭遇短时干旱后，只要适时补充水分，管理得当，使水稻迅速恢复良好生长态势，对其产量的影响并不显著，水稻栽培有很大的节水空间。

4 结论

本研究发现，分蘖期水分胁迫处理对水稻株高有明显的抑制作用，株高由高到低依次是CK＞T1＞T2＞T3。干旱历时长的处理（T3）最终株高较低，改变了营养生长与生殖生长之间的关系，最终导致产量下降。各处理以CK分蘖数最高，T1处理次之，T3处理分蘖数最少，CK与T1处理分蘖盛期时间相同，T2处理与T3处理比CK晚7 d左右。分蘖期短时干旱处理可以刺激叶绿素光合潜能的发挥，及时解除水分胁迫，水稻生长可以很快恢复正常水平，亦可以激发分蘖潜力，增加一定的分蘖能力，培育合理株型，增强抗倒伏能力。植株生理指标对水分胁迫有积极响应，可溶性糖含量、脯氨酸以及MDA浓度均较对照有不同程度的增加，且差异达到了显著水平；复水后植株对水分敏感，能迅速恢复甚至激发更高的生长发育能力，所以表现为分蘖期短时干旱处理（T1）未造成减产，反而使产量增加9.21%。因此，分蘖期适时合理控水，可以在不影响水稻产量的基础上达到较好的节水效果。然而，干旱处理历时延长会使植株受到的伤害加重，导致不可逆的伤害；分蘖期长时间严重干旱会造成严重减产，土壤水势在-75Pa左右连续达到7 d，减产幅度可达24.0%。

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Effects ofW ater Stress on Grow th and Physiological Features and Yield of Rice

DUAN Sumei1,YANG Anzhong2,HUANG Yide2
（1Anhui Science and Technology University,Fengyang,Anhui 233100,China;2Anhui Agricultural University,Hefei 230031,China;1st author: dsm7612@163.com）

Using rice variety Xinliangyou 6 asmaterials,the effects ofwater stress on growth,physiological characteristics and yield of rice were studied.The results indicated that the plant height were decreased,the crop-stem lodging resistance was effectively increased,the content of Methane Dicarboxylic Aldehyde and proline and total soluble sugar weremarkedly increased.Compared with CK,the yield of the short time water stress treatment（T1）was increased by 9.2%.

rice;water stress;tillering stage;booting stage;yield

S511.07

：A

：1006-8082（2017）01-0036-07

审定编号（国审稻）2016027 2016028品种名称类型选育单位品种来源富两优919荃优丝苗籼型两系杂交稻籼型三系杂交稻富1S×R919荃9311A×五山丝苗全生育期（d）139.7 136.3区试产量（kg/667m2）625.00 635.30生试产量（kg/667m2）680.90 671.30 2016029 2016030 2016031 2016032建两优117深两优136两优671两优820籼型两系杂交稻籼型两系杂交稻籼型两系杂交稻籼型两系杂交稻建S×常恢117深08S×R136 6102S×R071 Y8-2S×RH20138.0 138.5 137.7 137.1 617.90 638.20 628.20 622.70 668.70 683.80 674.50 681.702016033 2016034 2016035广两优2388鹏两优332和两优332籼型两系杂交稻籼型两系杂交稻籼型两系杂交稻安徽省蓝田农业开发有限公司安徽荃银高科种业股份有限公司、广东省农业科学院水稻研究所、江西省抚州市农业科学研究所湖南金健种业科技有限公司湖南大农种业科技有限公司安徽省农业科学院水稻研究所安徽华韵生物科技有限公司、重庆市瑞丰种业有限责任公司长沙利诚种业有限公司江西科源种业有限公司清华大学深圳研究生院、深圳市兆农农业科技有限公司广占63-4S×2388鹏S×R332和620S×R332136.8 139.2 140.2 598.60 638.80 627.40 662.80 673.60 681.60

国家2016年审定通过的水稻新品种（4）

2016－10－22

国家公益性行业（农业）科研专项（201309102）；安徽科技学院稳定人才项目（2016DSM）；安徽省自然科学基金（ZRC2014424）