氮沉降对森林土壤主要温室气体排放的影响

刘志伟 杨桂军 赵艳虹 芦冬冬

(黑龙江省铁力林业局资源林政局,152599)

氮沉降对森林土壤主要温室气体排放的影响

刘志伟 杨桂军 赵艳虹 芦冬冬

(黑龙江省铁力林业局资源林政局,152599)

通过氮沉降对温室气体二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)排放产生的影响进行简要概述，并从碳氮转化途径的角度解释了CO2、CH4和N2O通量对氮沉降的响应机制，由于氮沉降使土壤中C、N的转化过程发生了改变并相互影响，探讨相互耦合的C、N动态对氮沉降的响应，有利于加深温室气体对氮沉降响应的研究。

氮沉降 森林工程 温室气体 关系

氮是植物生长所必需的营养物质，适量的氮输入有利于提高森林生态系统的生产量(Quinn Thomas et al., 2009)。随着工业化肥的大量使用和化石燃料的燃烧，大气中活性氮 (Nr) 的产生速率在一百年间增加了10倍(Meunier et al., 2016)，使大气氮沉降量增加，在欧美、中国等国家工业发达地区，氮沉降量可以超过60 kg N ha-1yr-1，远高于Tietema等(1995)在NITREX项目中所得的森林氮饱和的临界负荷值10 kg N ha-1yr-1。过量的氮沉降超过森林需求，对森林生态系统产生不利影响，引起土壤酸化、降低生物多样性、增加淋溶损失(Lu et al., 2014; Ochoa-Hueso, 2016)。同时，氮沉降增加引起生态系统碳氮循环的改变，以二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)为主的温室气体排放作为碳氮循环的重要环节也受到了氮沉降影响，不利于森林生态系统对碳氮的吸收固存。研究温室气体排放对氮沉降的响应对于准确估算氮沉降增加背景下生态系统碳氮收支有重要意义，但我国在森林生态系统中研究较少且多集中于南方热带与亚热带森林。本文整合了CO2、CH4和N2O通量对氮沉降的响应，并从碳氮转化途径的角度解释其响应的机制。

1 氮沉降对森林土壤CO2排放的影响

在亚热带人工湿地松林中，以40 kg N ha-1yr-1分别施加NH4+和NO3-的施氮组CO2累积排放量分别比对照增加了36.87%和47.21% (Li et al., 2015)，而Liu和Greaver (2010) 在分析了410个观测点的数据后发现氮沉降对CO2排放速率没有显著影响，但微生物呼吸减少了8%，微生物生物量碳减少20%。Chen等(2016)在长白山红松混交林的氮添加实验中发现氮添加使CO2排放速率减少了30%。氮沉降对CO2排放的影响有促进、抑制、无影响三种结果，由于时空异质性以及林型的差异在不同地区的氮沉降实验中CO2排放速率表现出不同的响应。

森林土壤CO2排放是土壤呼吸的结果，土壤呼吸分为自养呼吸和异养呼吸，同时，CO2还能由CH4氧化产生。自养呼吸包括植物根系呼吸以及根际微生物的呼吸，异养呼吸则由有机物分解而产生。一般而言，氮输入使有机质C/N降低，氮的输入会提高氮的可利用性，刺激微生物的生长，但是也容易导致碳限制从而不利与微生物的养分供应。在凋落物分解初期，易分解有机质由于基质质量的提高，其分解速率会将有所升高，而在后期，木质素等难分解有机质大量堆积反而不利于凋落物分解，因此，通常氮添加通过抑制有机质分解从而使异养呼吸下降(Wang et al., 2014; Weintraub and Schimel, 2003)。由于氮沉降对碳分配的影响，自养呼吸对氮沉降的响应有所不同。Hasselquist等(2012)在欧洲赤松林中的实验低氮处理组(20 kg N ha-1yr-1)自养呼吸较对照组提高了近2倍，导致低氮处理土壤呼吸速率的显著增加。而Olsson等(2005)在北方针叶林的研究中施肥导致自养呼吸及异养呼吸的显著下降，而植物的地上产量提高了近3倍，导致地下碳储存量的下降。当氮输入导致自养呼吸的升高与异养呼吸的下降相互抵消时，土壤呼吸速率在氮添加情况下则表现不出显著变化。

2 氮沉降对森林土壤CH4排放的影响

产甲烷古菌会在有机质分解的过程中产生CH4，而甲烷氧化细菌会在好氧条件下将CH4氧化成CO2，排水良好的森林土壤通常是CH4的库。较多研究表明氮沉降会提高CH4通量，甚至会使其升高为正值，导致森林土壤由CH4的库变成源(Weintraub and Schimel, 2003)。而在亚热带人工湿地松林中短期的氮添加并未对CH4通量产生显著影响(Li et al., 2015)。一般而言，氮沉降对CH4氧化产生抑制作用。氮输入直接或间接地增加了NO3-和NO2-的浓度，会对甲烷氧化细菌产生毒性作用，同时NO3-增加了氧化还原电位不利于CH4的产生；NH4+能够被甲烷氧化细菌所氧化，铵氧化细菌也能对CH4产生氧化作用，两者的交互作用影响了甲烷氧化细菌对CH4的氧化能力，通常是由于过量的NH4+与CH4对甲烷氧化细菌形成竞争导致CH4氧化速率降低，但也有研究发现氮沉降提高了土壤氮的可利用性，为甲烷氧化细菌提供了充足的养分，从而促进了CH4氧化过程，产甲烷古菌也会受到充足的养分和能量的刺激而表现出较高的活性(De Visscher and Cleemput, 2003)；另外，氮沉降会引起土壤酸化，较低的pH对甲烷氧化细菌产生不利影响，从而降低CH4氧化速率。另一方面来说，土壤湿度是CH4的产生和氧化的重要调控因子，较高的土壤湿度不利于土壤中气体扩散，使得更多的CH4保留在土壤中为甲烷氧化细菌提供了充足的底物，促进CH4氧化，而较高的湿度能够提供厌氧的环境，促进了CH4的产生。由于CH4的产生与消耗受到上述诸多途径及因子的调控，在不同实验中对氮添加的响应有所不同，而相关的机理研究目前为止也尚不充分，尤其是在相关微生物功能与活性方面仍需进行深入探索。

3 氮沉降对森林土壤N2O排放的影响

Gurmesa等(2016)利用15N示踪法追踪亚热带氮饱和老龄林中输入的氮的去向，在对照组和氮添加组分中，整个生态系统的15N回收率分别为86%和73%，这种未达到100%的回收率主要是由于N2O排放的损失，而氮添加组较低的回收率则是由于氮添加对N2O排放的促进作用。根据Aber等(1998)的假说，在森林生态系统接近氮饱和时，N2O排放量将开始大量增加，

N2O的产生可以通过硝化(包括自养硝化和异养硝化)和反硝化过程产生。尽管反硝化通常都被认为是很多研究中氮添加促进N2O排放，但也有无影响的结果，这主要是由复杂的N2O产生途径及生态系统不同的氮状态引起的。

很多实验证明有氧情况下厌氧细菌可以存活，而反硝化作用也可以发生，而且可以成为N2O的产生的主要途径，在对中国亚热带森林土壤的研究中发现有50%以上的N2O都是通过反硝化作用产生的(Zhang et al., 2011)。氮沉降提高了氮的可利用性，在土壤湿度、有机碳含量、pH适宜的条件下有利于反硝化相关的基因如nap A、nir K、nos Z等的产生从而促进反硝化过程，但是随着氮沉降的持续，pH的降低将会削弱氮沉降的促进作用，而丰富的NO3-也为反硝化的进行提供了充足的底物。值得注意的是，N2O是反硝化的中间产物而不是最终产物，N2O/(N2O + N2)是决定N2O最终有多少能排放到大气中的一个重要因素。高的NO3-浓度对N2O还原酶产生抑制作用，同时，NO3-等作为一种氧化剂，当其可利用性低于有机碳等还原剂时会产生完全的反硝化过程，即反硝化最终产生的气体是N2而不是N2O(Wang et al., 2012)。此外，N2O/(N2O+N2) 受氧气含量的影响较大，随着氧气含量的减少，N2O和N2浓度将上升，但其比值也将增加(Hwang and Hanaki, 2000)。自养硝化和异养硝化也是产生N2O的重要途径。一般而言，在C/N低的酸性森林土壤中硝化作用以异养硝化为主，而高的NH3可利用性以及良好的通气条件有利于自养硝化的主导作用。在pH不低的情况下，氮沉降能够提高氨氧化古菌(AOA)和氨氧化细菌(AOB)的丰度及效率，利于自养硝化，而对于异养硝化而言，氮沉降引起的pH和C/N下降将有利于异养硝化的进行(Gao et al., 2015)。此外，由于硝化微生物对NH4+的需要程度在NH4+浓度的变化过程中不同，受其所驱动的硝化过程遵循米氏动力学方程，反映出硝化过程在不同NH4+浓度时的响应模式(Gao et al., 2016)。硝化、反硝化过程对氮沉降的响应决定了氮沉降对N2O排放的影响，加深对这些反应途径的理解有利于从本质上解释氮沉降对N2O排放影响的机制。

氮沉降引起了包括pH、可利用性N等土壤理化性质的改变，继而对根系周转、凋落物分解、土壤微生物活性等产生影响，使土壤中C、N的转化过程发生了改变并相互影响，探讨相互耦合的C、N动态对氮沉降的响应，明确上述的各种途径在氮沉降过程中的变化及对相应温室气体的影响，有利于加深温室气体对氮沉降响应的研究。

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EffectsofNitrogenDepositiononMajorGreenhouseGasEmissionsinForestSoils

LiuZhi-weiYangGui-junZhaoYan-hongLuDong-dong

(First-author′s address: Resource Forest Bureau of TieLi Forestry Bureau, Tieli 152599, Heilongjiang, China)

This article gives a brief overview of effects of nitrogen deposition on the greenhouse gas such as carbon dioxide (CO2), methane (CH4) and nitrous oxide (N2O)，and explains the response mechanism of CO2, CH4and N2O fluxes on the nitrogen deposition from the transformation ways of carbon and nitrogen.Nitrogen deposition change the transformation process of C and N in soil that they influenced each other, discussing the response to nitrogen deposition on mutual coupling of C and N dynamic is conducive to deepen the research of greenhouse gas response to nitrogen deposition.

nitrogen deposition; forest engineering; greenhouse gases; relationship

刘志伟,男，营林助理工程师,毕业于河北经济管理学校，现从事森林资源管理工作，信箱：112598888@qq.com。

2017-09-18

王宇红

校对王 卉