生态阈值研究进展及其应用

李春贵，袁 振

生态阈值研究进展及其应用

李春贵1，袁 振2

（1.隆化县茅荆坝林场，河北 隆化 068154；2.北京林业大学林学院，北京100083）

生态阈值普遍存在于各个生态系统中，主要指的是生态系统在几个状态下突然转变的点或者区域。在生态系统的可持续性发展中，生态阈值研究起着重要作用，其研究已经在森林、湖泊、牧场等系统广泛开展。由于生态系统的复杂性，各个因子交互耦合，导致了生态阈值界定的复杂性和不确定性，因此在未来的研究和应用中应加强生态系统中各个因子阈值的系统性和数量化研究，进一步提高生态阈值在实际生产中的应用水平。

生态阈值；生态系统；应用研究

阈值代表的是某个系统在两个不同状态之间发生转变的那一个点或带，也就是说阈值可以是一个具体值，也可以是一个区间。阈值作为一个研究热点，在多个领域已经开展了广泛地研究，我们把阈值应用到生态系统中，就衍生出了生态阈值这个研究方向。生态阈值对于生态学来说是一个较新的概念，不同的生态系统的各个生态因子普遍存在着生态阈值现象。随着自然科学的发展，生态阈值研究已经成为近年来的研究热点，尤其是随着可持续性研究的崛起，生态阈值研究成为生态系统研究的核心问题[1]。

随着社会和科技的改进，人们更迫切地想认识自然生态系统的承载力和关注生态系统的可持续性发展。生态学家们也对生态系统的反馈机制、功能结构和可持续性等开展了大量研究并取得了丰硕的成果[2]。上世纪70年代Robert指出生态系统的特性、功能等具有多个稳定态，稳定态之间存在“阈值和断点”，这就是最初生态阈值的概念。在此后30多年里，生态阈值成为生态系统可持续管理的重要理论基础，越来越多的学者对其开展相关研究，成为研究热点。生态阈值的定义、计算方法及相关应用也不断地得到完善和发展。目前，国内外有关生态阈值的相关研究如火如荼[3]，随着生态阈值理论研究成果的推出，对于生态系统结构功能的了解、森林资源保护、生态系统的可持续经营管理乃至全球气候变暖预防等方面都会产生重要影响。

本文综合了大量国内外有关生态阈值的文献，对生态阈值的定义、计算方法以及相关应用等方面进行了论述，最后对生态阈值研究中存在的问题和未来研究方向进行总结和展望。

1 生态阈值的定义

阈值为某系统或物质状态发生剧烈改变的那一点或区域，是事物发展进程中出现质变状态（或临界状态）的表征[4]。在排除人为干扰后，退化的群落是能依靠自身调节恢复能力的，但是恢复的时间较长，并且生态系统的自我恢复功能并不是无限度的，当外界干扰过于强烈，超出了生态系统能承受的范围时，生态系统的结构发生改变，生态系统原有功能可能会被破坏甚至丧失，在缺乏外来支持的情况下，生态环境状况只能每况愈下，最后崩溃。生态系统不同的状态之间存在着阈值或者断点[5]，当受到外界环境的干扰导致生态群落内的各种资源产生强烈的变化时，生态群落的结构特征也会随之发生急剧变化，这就是生态阈值变化[6]。此后，国内外学者也对生态阈值有不同的说明，尚未得到统一的定论，其中，Groffman 等[7]、Scheffer[8]指出生态阈值代表的是当生态系统出现两种状态时，所出现的界限值。这两种生态系统的状态变换，可以由原状态至退化状态，也可以是由原状态至进化状态，同时，生态阈值作为一个界限值，其既可以以点的形式存在，也可以以线、面的形式存在，出现的形式是多样的。在退化的土地管理中，阈值反映了土壤与植被的复杂关系[9-10]，了解不同生态系统的生态阈值，可以因地制宜地进行生态修复。

2 生态阈值的类型

在生态系统中，系统在两个不同的状态之间转变可以是跃迁实现，也可以是逐渐过渡实现。因此生态阈值存在两种主要类型：生态阈值点和生态阈值带。

生态阈值点是一个临界点，它代表着当生态系统的特征、结构或者功能受到环境的微小变化可以引发整个生态系统发生剧烈的改变。在这个临界点的前后呈现的是两个不同的系统状态，而且这种改变即使环境胁迫已经停止也无法使系统恢复到初始状态。

生态阈值带指的是生态系统在两种状态之间进行逐渐转换的过程，这个过程不像阈值点那样发生突然的转变。生态阈值带普遍存在于自然界的生态系统中[11]。生态阈值带内的点具有较为一致的变化速率，并且这种变化速率明显高于阈值带之外的点，这种现象的产生可能与生态系统弹性有关[12]。生态系统的弹性是指生态系统从干扰中恢复能力或系统吸收外来干扰并保持其原有状态的能力。也即是当一个生态系统受到外界的干扰后，其弹性越大，对应的生态阈值带也就越大，其恢复到原始状态的可能性也就越大。

3 生态阈值的应用

3.1 国外生态阈值的应用

在国外，Larsson[13]对森林、湿地等生态系统的研究中指出生态阈值的意义是在低成本、低投入的经营条件下，充分利用生态系统自身的调节机制，以达到可持续的经营目的，进而获得最大的生态、社会和经济收益。另外，一些学者研究得出，处于退化状态的生态系统是极不稳定的，如果采取不当的修复方式会导致生态系统状态更加恶化甚至崩溃。因此，找出退化生态系统的生态阈值，对科学、有目的的开展修复工作有着重要的指导作用。

生态阈值在每一个生态系统中都是普遍存在的，已有大量的学者对森林、牧场、湿地等生态系统进行了相关的生态阈值研究。Lindenmayer[14]研究表明，只有当森林的覆盖度维持在30%以上时，已经处于退化状态的森林才能进行自我恢复。Daily等[15]在河流底栖动物群落结构变化研究中，根据水生生物群落结构对水体营养盐胁迫的响应，采用非参数变点回归分析方法，确定氮素和磷素的生态阈值分别为1.409、0.033mg/L，充分发挥了生物监测在控制水环境管理中的作用。Hoffmann等[16]对热带草原预防火灾阈值研究发现，当单株的树木积累了足够的树皮来避免干死，达到耐火阈值，此时树皮的厚度为5.9mm，当生态系统有足够的树冠覆盖抑制火灾的发生，达到灭火阈值，此时树冠覆盖度达到40%。

3.2 国内生态阈值的应用

在国内，目前生态阈值的应用研究还处于起始阶段，相关的阈值研究集中于森林的退化管理、牧场的载畜量、湖泊富养化水平等方面。可以用定量和定性分析法来界定生态阈值的大小，其中最常用的是经验总结法和模型分析法。

在毛乌素沙地典型牧场的可持续性管理研究中，李和平等[3]通过建立数学模型，定量计算得出草地生态系统优化管理的载畜量阈值为121头羊/hm2。余鸣[17]建立防治蝗虫的生态阈值模型，并增加干旱因子对模型进行完善，依据白音锡勒牧场的气候状况，计算出在干旱因子为0.5时，确保牧场可持续利用的蝗虫的阈值为30头/m2。

在湿地生态系统中，刘振乾等[18]采用系统动力学模型仿真模拟，按照多年平均降雨量计算出三江平原沼泽安全面积阈值约为1458hm2。崔保山等[19]利用高斯模型回归分析了黄河三角洲翅碱蓬种群生态阈值，得出翅碱蓬最适水深为0.42m，最适土壤盐分为12.71g/kg左右。王摆等[20]用高斯模型求解出大凌河口湿地翅碱蓬随土壤水盐变化的生态阈值，翅碱蓬的土壤盐分含量阈值为12.14g/kg，翅碱蓬的土壤含水率阈值为59.82%。张家瑞等[21]采用逐步回归方法，分别建立了水质指标与叶绿素的多元线性关系式，以此确定了白洋淀湿地水体水华暴发阈值，根据叶绿素a为30μg/L为水华暴发临界值，水域内磷素控制在0.12g/L水平。

在森林生态系统中，马华[22]认为福建长汀红壤丘陵区植被盖度20%为具有自然修复能力的临界值，植被盖度低于20%的退化林地最适合采用人工修复的方式，植被盖度高于20%的退化林地具备采用自然修复方式的条件。刘常富等[23]对城市森林的景观连接度距离阈值进行研究，得出200m的长度是森林景观连接度开始变小的距离阈值，据此可以利用距离阈值提高城市森林系统的美化水平。

生态阈值研究还涉及虫害、火灾以及鼠害等方面。骆有庆等[24]在研究杨树天牛的危害时，指出病害的杨树干上的羽化孔可以作为杨树病害阈值的特征指标值，运用回归分析法，建立回归模型，得出杨树受危害的天牛阈值为4.8个羽化孔。韩崇选等[25]研究哨齿动物在飞播林的阈值大小，得出在飞播造林中地面鼠阈值为45只/hm2，另外鼠类的阈值不仅取决于地面鼠的总密度，而且还取决于群落中各物种的构成情况，尤其是松鼠和田鼠的种群密度。

在对生态系统的恢复进行评估时，生态阈值的界定是关键点，也是难点，特别是阈值的定量化研究是提高整体应用水平的重要保证，也是未来生态阈值研究中的重要方向[26]。综上，生态阈值的应用首先筛选建立生态系统恢复的评价指标体系，明确各个指标参数获取方法，建立生态恢复评估模型，然后计算出各指标生态阈值，判定生态系统的退化程度，并采取相关措施进行补救。

4 总结与展望

大量的研究表明，自然界中生态阈值现象是普遍存在的。生态阈值在自然资源保护、生态系统管理和可持续性发展中都起着至关重要的作用。

4.1 注重生态系统的生态阈值系统性研究

目前，生态阈值的研究仅仅局限于生态系统中某个因子的阈值，而未对生态系统其它因子阈值进行综合分析。由于生态系统是一个综合体，拥有复杂性的结构，因此研究生态系统的生态阈值我们要进行系统性和全面性的开展研究，只有这样才能更好的了解生态系统的状态，便于因地制宜的管理。

4.2 加强生态阈值的定量化研究

生态阈值应加强定量性研究，生态阈值的特点决定着生态系统的临界值或者拐点的不确定性，但是要让生态阈值理论应用于实践中，就必须加强定量化研究，强化大、中、小尺度下生态监测体系，建立充分的数据库来支撑生态阈值理论体系。比如随着森林灭火阈值的提出，我们可以得到防治森林火灾发生的覆盖度临界值，这样就可以帮助我们更好地经营管理森林生态系统。

4.3 关注生态阈值研究的尺度及强化野外监测

生态阈值具有复杂的时空效应，同一生态系统在不同的尺度范围内，其生态阈值表现出不同的大小。大尺度上跃迁点的出现是基于小尺度或者微尺度上的量变累积，因此在确定生态阈值时应充分考虑小尺度效应。尤其是在地形破碎的石质山区，小尺度效应会更加明显。比如：河北片麻岩山区由于大量微地形的存在，导致该区域内植被特征和养分含量产生显著的斑块性，其生态阈值的界定也充分考虑了微地形的异质性[27]。另外要加强不同尺度的野外监测，为生态阈值的界定提供有力可信的数据支撑。

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Research Development and Application in Ecological Threshold

LI Chun-gui1，YUAN Zhen2
（1.MaoJing dam Forest Farm，Longhua，Hebei 068154；2.Beijing Froestry University，Beijing 100083）

Ecological thresholds are ubiquitous in natural ecosystems.An ecological threshold refers to a point or zone in the relationship between two or more ecological variables at which relatively abrupt change occurs from one ecological condition to another in an ecosystem.Research on ecological thresholds has important theoretical and practical meanings for natural resources conservation and sustainable ecosystem management，which have been the highlights in ecology and related areas.A lot of research on ecological threshold has been carried out in forest，grassland，lake ecosystems.Because of the complexity of the interaction of ecological factors，more synthetic and quantitative study is needed to improve the ability of applying knowledge of ecological thresholds in ecosystem management.

Ecological thresholds；Ecosystems；Application research

Q14

A

1002-3356（2017）03-0054-04

2017-06-18

李春贵（1973-），男，学士，林业工程师，主要从事森林经营管理工作。