与湿地互动的生命贵州的湿地生物多样性

冉景丞++蒙文萍

贵州地处云贵高原向江南丘陵平原过渡的斜坡地带，山地面积占国土面积的92.5%，深切的山谷和尖削的山峰相映成趣，幽邃的地下河与浩浩江川相得益彰。贵州省内湿地类型多以线性河流湿地、湖泊湿地、沼泽湿地（藓类沼泽、灌丛沼泽、草本沼泽、森林沼泽和喀斯特森林沼泽）及人工湿地等为主。虽无烟波浩渺的大片水域，却也称得上是名符其实的湿地小省，除稻田以外的湿地仅占国土的1.19%。但由于特殊的地质条件和优良的气候环境，湿地小生境极为丰富，也就为众多的湿地生物提供了栖息环境。据记载，贵州湿地植物518种，隶属于115科249属，其中云贵水韭、辐花苣苔、桫椤、水蕨、贵州萍蓬草等为国家重点保护植物，平坝马先蒿、习水秋海棠、绒毛报春、黄谷精等为贵州物有的珍稀湿地植物。湿地脊椎动物共750种，隶属5纲33目101科，其中胭脂鱼、虎纹蛙、大鲵、细痣疣螈、山瑞鳖、黑颈鹤、鸳鸯、水獭等国家重点保护动物58种，中国特有种222种，荔波盲高原鳅、巨须金线鲃、茂兰瘰螈、龙里瘰螈等贵州特有种30余种。可以看出，贵州湿地的生物多样性极为丰富。

独特的地质结构和地形地貌也造就了贵州特有的生物多样性和生态系统的多样性。

神秘的地下生命

贵州有73%的土地资源属于喀斯特地貌，由于碳酸盐岩石为可溶性，在水的侵蚀作用下形成丰富的溶沟、溶孔、溶洞、裂隙等，使得喀斯特地区不光是地表破碎，地下也同样破碎复杂。双层空隙结构和土壤瘠薄的环境特点，导致了雨水、地表水、地下水“三水”转换明显，大气降水通过孔隙迅速渗透进入地下，成了地下水，形成了独特的喀斯特洞穴湿地，这些湿地也许就在我们的脚下，却无法让我们见识，因为它总是隐藏在幽深的地下，难以揭开其神秘的面纱。因而，人们对它的认知很少。但有一点必须肯定，那里也是一个非常热闹的世界，也有众多的生物在那里繁衍生息，鱼、虾、蟹、螺一应俱全。只是没有了光照，靠叶绿素积累能量的植物无法生存，原始的能量积累只有硫细菌、铁细菌等自养菌，更多的能量主要来源于洞外的带入。洞穴鱼类算是那里的主角，它们中多数个体处于食物链的顶端，以其他生物为食，但同时，自己也会成为其他个体的盘中餐。从洞口到洞穴深处，只要有地下河，就能看到它们的身影。由于长期生活在黑暗的地下世界，颜色和光已经失去了意义。所以，真正的洞穴鱼最大的特点是眼睛基本退化，根据它们在地下定居的时间长短，有些物种眼睛变得细小，而有些物种则完全退化得只剩一点眼睛的痕迹。没有了光线，颜色也失去了它的价值，所以它们的身体也基本处于无色的半透明状态。为了弥补眼睛看不见的不足，感觉器官变得更加灵敏了，头顶部变得更薄、触须变得更长，以便更好地感觉环境中的信息。虽然洞穴鱼类对环境很敏感，但因为长期没有人为干扰，也就不很怕人。在采集洞穴鱼类标本时，要比在洞外采集更有趣。

赤水桫椤国家级自然保护区，拥有“蕨类植物之王”的远古精灵桫椤，是典型的河流湿地。

洞穴鱼类的整个生命活动都在封闭的洞穴系统内进行。在长期的演化过程中，为了适应环境，在形态和生活习性上逐渐发生了分化，从而形成不同的形态结构和生态类型。因此，依据其表现出的生物学特性，可以在一定程度上识别鱼类及其生存环境演变的历史。古生物学家研究表明，大部分的洞穴生物是过去广为分布的地表生物区系的孑遗类群。比如洞穴中的金线鲃，就发现其与高原裂腹鱼有着很近的親缘关系。这些古老的物种可能由于环境和气候的变迁，逐渐转入洞穴中生活。有人认为，至今生活在洞穴中的这些动物主要是第四纪冰期最后阶段以前的种属遗传下来的，当时的厚冰层并没有把洞穴生物完全消除。洞穴鱼类保留着大量的祖征，是生物进化中的活化石，能特征性的显示出古老系统的演化过程。贵州的喀斯特洞穴鱼虽然丰富，但由于对环境极为敏感，看似细微的变化也许对它们就是灭顶之灾，且一旦遭受破坏后难以恢复。任何生物都有这样的功能，即趋向于它能够生存和繁殖的环境，一旦它定居下来，用于生存的器官高度发达，而不用的器官将退化。最优先适应洞穴环境的动物是那些生活在类似于洞穴环境条件下的种属，但要把整个生活史都在洞穴中完成，则还要经过漫长的适应过程。基因突变是生物进化的基础和动力，一些遗传上的突变的发生，虽然具有突然性和偶然性，但自然选择的结果使这些发生突然性和偶然性变化的种类趋于集中，产生出新种类，所以各个洞穴几乎都有自己的特征种群。

荔波县的大七孔地下河，整个地下河分为明流段和伏流段，地峨宫是其中的一段伏流洞段。洞中水道、深水溶潭、跌坎和干洞道相间出现，洞穴景观神秘并充满了诡异。当我们在水中小心翼翼地涉水前行时，只见一些小鱼儿在水中自由自在地游弋，在浅水处还可见一些小米虾在活动。不管是鱼还是虾，都是那么安详，全然不顾我们的到来。我们费了大半天功夫，用捞网捞了一些起来，这些鱼的形态总是怪怪的，有的没有鳞片，肉肉的身体细长细长的，像水晶一般，呈粉红色半透明状，可以清晰地到脊椎骨、肠道中的食物，甚至可以看到红红的、有节奏地跳动着的心脏，其中有两条还可以清晰地看到腹中的六七粒卵粒，口须又多又长，应该就是盲高原鳅。另一种鳞片很小，体色很淡，身体侧扁，肩部很高，头较小，与身体的比例极不协调，只有两对粗大的口须，当地人都称它为“驼背鱼”，其实它是一种珍贵的鱼类，叫巨须金线鲃。

右页组图：

图1为黑桫椤，现今仅存木本蕨类植物，被列为国家一级保护植物;

图2为雷山髭蟾，两栖纲无尾目角蟾科髭蟾属动物统称;

图3为长薄鳅，为鲤形目鳅科薄鳅属的鱼类，是中国的特有物种。主要分布于长江中上游干支流及其附属水域;

图4为金线鲃，贵州特有种，多生活于水面较开阔的静水湖泊中，有些通体透明;

图5为黑叶猴是珍贵稀有灵长类动物之一，分布区域狭窄，数量很少。

利用地下河生存的还有一种世界上现存最大、最珍贵的两栖类动物，那就是大鲵，老百姓都叫它娃娃鱼。娃娃鱼在水中用鳃呼吸，在水外用肺兼皮肤呼吸，这也使它更能适应环境的变化。它们感官灵敏，神经元分布众多，能够感受到因为水流变化而产生的静电变化。其身体侧线的触感极强，周围的一切都尽在它的掌握之中。它们生性凶猛，是山间河流中的顶级食肉霸主，高居食物链的顶端，昆虫、鱼、虾、老鼠等都可以是它的口中之食，甚至可以猎食其他两栖动物。但娃娃鱼却是一个胆小怕事的家伙，总是躲在洞穴中谈恋爱、睡大觉，只有感觉到绝对保险了才爬出洞来晒太阳。它是现存两栖爬行动物中最原始的，保持了泥盆纪巨大肉食性两栖动物的特征。它们很善于潜伏，总是将体色伪装成与周围环境相似的颜色，让猎物不易察觉。一旦猎物进入它们的攻击范围，娃娃鱼突然的爆发力可以一口将猎物咬住吞下去。这样的笨办法，常常会造成它们抓不到猎物，时常挨饿。但它们非常能忍受饥饿，在清凉的水中甚至可以长达两三年不进食也不会被饿死。当然，只要有吃的，就会傻吃憨胀，饱餐一顿之后，体重能增加五分之一。

相比之下，同样利用地下环境的红点齿蟾、务川臭蛙、茂兰裸螈等就要温和许多。它们虽然也是一生都在洞穴中生活，卻不一定会选择流动的水。只要有水源足够繁衍后代，也就足够了。至于那些螺呀、贝呀、虾呀什么的，在长期的隐居生活中，已经完全与环境相适应。底下洞穴湿地为它们提供了庇护所，它们也为洞穴鱼类、两栖类提供了丰富的食物来源。

喀斯特森林湿地里的住客

在地下发生这一切的同时，在地表的喀斯特森林里，那些微妙的故事也正在发生。由于森林的作用，大量的森林凋落物腐烂以后，形成泥炭土，附着在岩石表面，阻堵可溶岩导管和裂隙，减缓了水分的直接下渗速度。森林枯枝落叶形成的泥炭土和腐殖土以及森林中的黑钙土，具有很强的蓄水能力，在多种因素的综合作用下，使喀斯特森林土壤免受流水的侵蚀。降雨后，林冠截流雨水，起到降势作用，森林穿透水和树干茎流水缓慢到达地面，被土壤层吸收，有利于雨水中的营养成分的贮存，雨水缓慢渗入可溶岩中，成为岩溶含水介质的补给水源，再通过森林滞留泉、裂隙水等形式逐渐汇出地面。茂密的植物根系对岩石机械破坏作用强烈，物质分解产生大量有机酸，有利于地表岩石裂隙发育，裂隙又被枯枝填充，裂隙及枯枝落叶孔隙表现有极高的持水、保水能力，森林沼泽随处可见。无处不在的喀斯特泉、喀斯特潭、地下河的明流段、溪流、喀斯特滞留泉与喀斯特森林沼泽组成了复杂的综合体。在这里就为各种湿地动植物提供了生活的环境。珍蟹总是选择在裂隙水出露点活动，一盘夜晚才出来地面，白天都呆在阴暗的裂隙里，与它为伴的钩虾总是佝偻着身子，前呼后拥地跟着。树蛙选择了小水塘上方的小树枝，在那里产下它们的卵，用泡沫状的物质包裹着，那物质是它们自产自用的最好的保水剂，能够保证蝌蚪孵化出来前的湿度，一旦蝌蚪孵出，即从树枝上掉下来，进入水中生活，这样不仅大大提高了孵化率，也降低了所产的卵被其它动物取食的可能性。与之相似的是细痣疣螈，它们将卵产在岸边的土壤里，计算好日子，等到蝌蚪孵出时，正好是水位到达时，不愧为大自然里的水文气象专家。大蟾蜍却不以为然，在繁殖季节部是大张旗鼓地从四面八方赶到森林沼泽来，尽情地欢歌，忘情地配对，产下的卵几乎要把沼泽里的水体填满，它们的攻略是以多取胜，大量的卵粒总会有一些有机会活到成年，完成它们的生命周期。阳光从高大的树冠透射到地面，海芋、秋海棠、驴蹄菜等首先利用了光亮，至于苔藓、蕨类只好利用漫射光，一样愉快地生长。

有些动物不是直接在水中活动，但却与湿地有着千丝万缕的联系，在贵州麻阳河深切的喀斯特峡谷两岸，陡峭的悬崖间总少不了黑叶猴的身影。河流对于它们来说，不仅仅是可以饮用的意义，是它们部落与部落之间的天然界线。每天清晨，河流两岸的猴群会各自巡视自己的领地，当发现对面的猴群出没时，猴王会派出它的哨兵猴跑到溪流中间的大石头上，头向着自己猴群的方向，突然高高地竖起自己的长尾巴，保持几秒中后才放下，并迅速回到猴王身边。隔不到几分钟，可以看到对岸猴群也重复了同一动作。这就是猴群对领地的宣示主权，通过溪流形成自然界线，维持着猴王国的稳定。

在繁殖季节的雷山髭蟾，雄蟾上唇后缘会长出黑色角质刺，带有迷人的光泽。因为有近两年漫长的蝌蚪期，每一个活下去的环节都极为宝贵，它们将繁殖季节定在冬季，这时好多可能取食它们的卵的天敌都已经冬眠，保证了它所产的卵有足够的孵化权。

左页组图：

图1为白花兜兰，兰科，兜兰属地生或半附生植物;

图2为曼珠沙华，又称彼岸花;

图3为云贵水韭，我国特有濒危水生蕨类植物。生于海拔1800-1900米的山沟溪流水中及流水的沼泽地;

图4为两栖蓼，其全草可用于痢疾和疔疮;

图5为盲高原鳅，溶洞生物，早已习惯了黑暗的生活，眼睛、体色退化，右眼能看到心脏在跳动;

图6为圆叶节节菜，生于水田或潮湿的地方，具有药用价值;

图7为水车前，全草可作猪饲料、绿肥，也可食用，茎叶捣烂可敷治痈疽、汤火灼伤等症。

右页图：茂兰国家级自然保护区，独特的喀斯特地形地貌的代表。

湖泊湿地的舞者

每年10月中下旬到来年的3月底，将近半年的时间，位于贵州西部的威宁县草海湿地，聚集着非常多种类的越冬水鸟，其中最为高大而引人注目的是黑颈鹤。每年的三月底，黑颈鹤从它们的越冬地飞到青藏高原北部去繁殖。黑颈鹤的繁殖地一般都选择人迹罕至的高原湿地，如青海三江源、西藏北部、甘肃与四川交界的大若尔盖地区。在天然湖泊中的小岛或水草沼泽中选择一处隐蔽地筑巢，防护带面积要足够大，以保证幼雏不至于被其它动物伤害，亲鹤从四处找来草杆细枝，开始精心地搭巢。如果时间充裕，有时筑巢期要花费一个半月，筑一个又大又漂亮的巢，如果时间紧张，害怕错过繁殖期，仅用半个月时间草草搭建一个简易巢就可以产卵繁殖。4月初至6月中旬是它们产卵的季节，一般产两枚卵，通过30～40天的孵化，小鹤就破壳而出了。不过从产卵到孵出小鹤，要经历一系列的考验，有可能被野狗、狼、狐狸等将鹤蛋偷吃，还有可能被放牧的牲畜破坏，就连乌鸦都要可能去偷鹤蛋。这期间亲鹤会变得异常凶狠，会捕食鼠兔、白骨顶的幼雏等，以最直接的方法迅速补充能量。若遇到狼接近巢穴或攻击幼雏，亲鹤还会仰天高叫，呼喊周边的鹤来帮忙一起驱赶来犯之敌。它们扑腾着，用它那强劲的大嘴叨向狼头，狼也会落荒而逃。

在冬天来临前，这些身材高大、体态优雅的鹤类慢慢集成小群，南迁到西藏南部、喜马拉雅南麓去越冬，其中在若尔盖地区繁殖的黑颈鹤会选择飞到云贵高原的湿地越冬。在越冬地它们会形成一两百只或更大的群，在湖泊湿地及周边的旷野和农田觅食，它们知道那里有它们过冬的食物。每当夜幕降临，为了尽可能躲避天敌，它们会聚焦在沼泽地水草边，站在那里一动不动，就像神圣的哨兵。贵州草海的海拔2100多米，是黑颈鹤越冬区域的最东端和最低区，它们不再往东到海拔更低的地方。草海的水生植物极为丰富，挻水植物、浮叶植物、漂浮植物、沉水植物各自拥有各自的生态位，或杂或纯，使草海的植物覆盖度达到80%以上，形成了“水下森林”，仅在草海生活的动植物种就有2000余种，草海及周边農田的植物根茎、散落的谷物等，是到这里越冬的鸟儿钟爱的食物，所以每年冬季有10余万只鸟儿到草海越冬，黑颈鹤用它那伟岸的身躯和嘹亮的歌声，成了草海越冬鸟儿中名符其实的明星。

当科学家在草海观察到这种大型鹤类时，它们不仅取食湿地野生植物，也非常喜欢周边农田中残留的马铃薯和玉米。随着人类社会发展、人口增加、耕地扩大，很显然，黑颈鹤在逐渐改变自己的食谱，不断尝试利用人类社会的发展成果。这种人鸟争食的现象，曾经给它们带来了严重威胁和致命打击。现在每年冬季有几万只鸟儿从北方飞临，其中黑颈鹤也有1300多只，已经成为了黑颈鹤的主要越冬地。自草海建立自然保护区以来，为了保护黑颈鹤，管理部门在周边社区开展了扶贫工作，如在传统种植业以外发展养殖业等，增加当地村民的收入，以此给黑颈鹤的觅食留出更大空间，也能减少人类经济活动对黑颈鹤栖息地的蚕食和打扰。在气候突变的严寒中，保护区也为黑颈鹤投食，使这个种群能健康安全地在草海度过寒冷的冬天。但尽管做了这么多的努力，黑颈鹤的威胁仍然存在。由于威宁县污水处理能力的不足，整个威宁县城，有超过四分之三的污水源源不断地流向草海，引起严重的水体富营养化，外来物种暴发性疯长，导致可供鸟儿取食的鱼虾越来越少，却还必须面临与渔民的分享。虽然现在来草海过冬的黑颈鹤一年比一年多，但它们能坚持多久，人们是否会为这一高原仙子留下生存的空间，尚难断言。

与黑颈鹤为伍的，是绅士风度十足的斑头雁。在中国主要分布在青海、云南和贵州。斑头雁翅膀发达、尾巴短小，飞行时拍打有力，振翅频率高，非常善于飞翔。斑头雁体态颈长脚短，走起路来却步态稳重，行走自如。斑头雁脚前三趾间具蹼，擅长游泳，后趾形小而不踏地，所以在游泳后，总是在周边的泥沼上留下一串三角形印记。斑头雁嘴巴扁扁的，带有角质，边缘还有锯齿，有助于过滤和拉扯食物，既可以吃植物性食物，也可以吃贝类等动物性食物。植物性食物以禾本科和莎草科植物的叶、茎、青草和豆科植物种子等植物为主，动物性食物以贝类、软体动物和其他小型无脊椎动物为主。斑头雁实行一夫一妻制，配偶一旦确定，则终身不变，因此，用斑头雁来比喻对爱情的忠贞，是最合适不过的了。研究还发现：与其他鸟类相比，斑头雁血红蛋白的α亚基发生变异，因而体内的红血球与氧结合的速度更快，所以，斑头雁在迁徙过程中能飞越珠穆朗玛峰，承受仅有海平面上30%的氧气浓度，甚至能短时间暴露在海拔10700米的高空。每年冬天，斑头雁总是比黑颈鹤早几天回到贵州草海越冬，它们喜欢结大群活动，经常与赤麻鸭混群偷吃农民的白菜、萝卜的叶和紫花苜蓿。当地群众在收获玉米、土豆、白菜和萝卜时，也总让地里残留一些，以供越冬鸟类取食。

湿地中的绿色能量

海菜花，又名海菜、龙爪菜，为我国特有水生植物。曾经广泛分布于中国西南、华南诸省，但水质污染、人为捕捞让海菜花的生存家园大面积消逝。现在，在贵州中部的贵定、平塘至西南部安龙、威宁的干净湖泊、水田中，还能见到它的身影。作为对水质要求近乎苛刻的一种沉水植物，海菜花的感知能力非同凡响。水体污染对它而言，是一个非常不好的信号。地球生物面临的最大灾难莫过于赖以生存的家园遭到破坏。动物有足，还可以迁徙，植物往往只能静待死亡之钟敲响。海菜花，终究也逃不脱日渐濒危的命运。海菜花的叶柄可以根据环境水位的情况而生长，既能叱咤风云于4米左右的深水湖中，也能游刃有余在不足半米的浅水田里。叶柄可以长成3米那么长，也能将它缩小至四五厘米那么短。植株沉在水里，叶子沉在贴近水面的位置，以便接收更多的光照来进行光合作用，制造出更多的淀粉和氧气，供其生长发育。如果没有纯净澄澈的水体，这个过程是无法顺利进行的。在温暖洁净的水域里，海菜花可以四季开花。那些白色小花如同美人出浴般始终漂浮在水面上，为的是吸引昆虫为它传粉。此时，总免不了被一些水鸟采食，当然少不了被当地群众采回家，做成鲜美可口的佳肴。

每到夏季，池沼中的贵州萍蓬草就绽放出黄色的花朵，衬着碧绿的心形叶，美不胜收。它的每个植株每次只开一朵花，绝不与周边的水生植物争奇斗艳。一个花骨朵儿升上水面，一直要保持含苞待放的姿态直到前一朵开放的花朵凋谢，才会绽放。它们带长绒毛的花梗，能够判断水位的高度，能随水面的高度而伸长，始终保持把花朵举出水面。泥炭藓习惯被人们称之为“海花草”“水苔”“山毛草”等，是贵州很多泥炭沼泽的典型代表。不仅每个硕大的体细胞都含有叶绿体，也是保水的有力工具。所以在贵州的苔原面上，到处有它们的身影，只要它们有足够大的量，就是一座看不到水面的水库，清澈的水源总是源源不断地从泥炭地里流出，甚至形成瀑布。云贵水韭虽然身高只有15至30厘米，根茎短而粗，肉质块状，略呈三瓣，基部有多条白色须根，就象长在水中的葱，但它却是不折不扣的国家重点保护植物。

这就是贵州的湿地，湿地中那些鲜为人知的秘密。