水分胁迫下施磷对潮土玉米苗期叶片光合速率、保护酶及植株养分含量的影响*

卢 闯,逄焕成,赵长海,王 婧,常晓莲,李玉义**

(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 北京 100081; 2.北京市农业机械试验鉴定推广站 北京 100079)

水分胁迫下施磷对潮土玉米苗期叶片光合速率、保护酶及植株养分含量的影响*

卢 闯1,逄焕成1,赵长海1,王 婧1,常晓莲2,李玉义1**

(1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 北京 100081; 2.北京市农业机械试验鉴定推广站 北京 100079)

水分胁迫是潮土区玉米苗期生长的主要限制性因素,本研究采用水磷二因素完全随机设计的盆栽试验,设水分胁迫(W1,田间持水量的 70%～75%)和充分供水(W2,田间持水量的 85%～90%)2个水分处理; 磷素处理设对照不施磷(P1)、施磷0.05 g·kg-1土(P2)、0.10 g·kg-1土(P3)、0.15 g·kg-1土(P4)和0.20 g·kg-1(P5)5个处理,研究水分胁迫下施磷对玉米苗期叶片光合特性、酶活性及养分吸收的影响,为潮土区农田水分和磷素合理施用提供科学依据。研究结果表明: 水分胁迫(W1)降低了玉米苗期净光合速率(Pn),W1较W2叶片Pn平均降低了27.96%; 显著提高了玉米苗期丙二醛(MDA)含量,平均提高 41.93%,水分胁迫还降低了过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性。在W1条件下施磷达到P2水平叶片Pn即显著提高27.56%,而在W2条件下施磷量只有达到P4、P5高水平时Pn才显著提高,在W1条件下施磷对MDA的抑制效果明显弱于W2。W1条件下施磷量在P3水平POD和CAT活性最高,而在W2条件下POD和CAT活性在P4达到最大值。W1条件下适宜的施磷量(P2至P4)可以增加苗期玉米植株氮磷含量,但对钾含量影响较小; 在W2条件下增施磷有利于植株氮磷含量的增加,但钾素含量出现降低。综上,适宜的施磷量对潮土玉米苗期水分胁迫有一定的补偿作用,在本试验条件下,P3处理在水分胁迫下更利于光合产物积累和玉米苗期抗逆性提高。

潮土; 玉米; 水分胁迫; 施磷; 净光合速率; 保护酶活性; 养分含量

我国北方地区经常发生春旱,影响玉米种子萌发和幼苗的正常生长,给玉米(Zea mays)生产带来巨大损失[1]。关于水分胁迫对玉米苗期形态和生理生化的影响已开展了许多研究,并主要涉及水分胁迫对玉米根叶保护酶、膜质过氧化产物以及苗期的根冠比、根长、根直径及根的分布等的影响[2-6]。齐健等[7]在玉米幼苗(四叶一心)时进行中度干旱胁迫(土壤水分含量为田间最大持水量的45%～50%)7 d的试验表明,中度干旱胁迫使玉米根系和地上部的生物量降低,根冠比增大,根系活力增强; 根系和叶片中的游离脯氨酸含量升高。宋玉伟等[3]在玉米幼苗生长至三叶一心期后开始控水并测定生理特性,结果表明,丙二醛(MDA)含量、细胞膜透性和渗透调节物质含量随着胁迫程度加深和胁迫时间延长明显增加,保护酶(SOD、POD、CAT)活性随着胁迫时间的延长,总体呈现出先升高后降低的趋势。

磷营养与水分之间有着密切的关系,水分影响磷在土壤中的移动和植物的吸收利用,合适的施磷水平能在一定程度上提高植物对干旱的适应性。在抗旱生理上,磷肥对不同的作物或品种抗旱影响不同,过去有关水分胁迫下施磷对小麦(Triticum aestivum)、大豆(Glycine max)生理和生长发育的影响研究较多[8-12],而针对玉米这一作物的系统报道相对较少。曲东等[13]通过对水分胁迫下玉米的研究指出,水分胁迫时施用磷肥能使玉米叶绿素和类胡萝卜素降解减慢; 沈玉芳等[14]研究表明施磷处理的玉米植株对干旱有较强的忍受能力和恢复能力,磷营养对作物根系导水率具有促进作用; 王同朝等[15]通过砂培桶栽试验表明玉米苗期施磷效应取决于水分的供应方式,干湿交替施磷能显著提高光合速率,增加作物气孔导度,促进根系生长,增加根冠比,调节整株水平下干物质资源的合理分配,提高玉米苗期水分利用效率。苗期是决定玉米根、茎、叶等营养器官分化生长的关键时期,但总体来看,针对水分胁迫下施磷对玉米苗期叶片光合、保护酶及植株氮磷钾养分吸收影响的系统研究较少,对于潮土水分胁迫下玉米苗期适宜磷用量更缺乏报道。因此,本研究通过盆栽试验,设置土壤水分胁迫、供水充足两种处理,研究不同施磷量对玉米苗期生理、植株养分指标的变化趋势,为潮土区玉米苗期水分和磷素管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

盆栽试验在中国农业科学院控制温室内进行。试验所用塑料盆上开口下封底,盆底铺1 cm厚砂层,每盆按容重1.35 g·cm-3装入2.5 kg土。盆栽试验所用的土壤采自河南封丘站的潮土,土样经风干后,过2 mm孔径筛,土壤pH 7.96、有机质9.46 g·kg-1、全氮0.45 g·kg-1、全磷0.45 g·kg-1、全钾13.08 g·kg-1、速效氮42.06 mg·kg-1、速效磷2.36 mg·kg-1、速效钾54.22 mg·kg-1,土壤田间最大持水量25.5%。供试作物为玉米,品种为‘郑单 958’,播种后一叶一心时定苗,每盆均留5株健壮苗。

试验为水磷二因素完全随机设计,重复 4次,共计40盆。水分处理参考有关文献[5],分2个水平:水分胁迫 W1(叶片每次出现萎蔫后通过称重法补充水分至田间持水量的 70%～75%)与充分供水 W2(与W1同期灌溉,叶片每次出现萎蔫后称重,补充水分至田间持水量的 85%～90%); 磷素处理根据潮土磷素含量水平,从缺磷到磷过量设 5个水平,即分别按每千克土外加磷0 g(P1)、0.05 g(P2)、0.10 g(P3)、0.15 g(P4)、0.20 g(P5),合每公顷施磷肥0 kg(P1)、60 kg(P2)、120 kg(P3)、180 kg(P4)、240 kg(P5),以磷酸二氢钙作磷源。各处理氮素、钾素施用量均按0.15 g(N)·kg-1(土)与0.20 g(K)·kg-1(土)施入,以保证氮素与钾素供应充分,以尿素作氮源,硫酸钾作K源。所有供试肥料溶于100 mL水后均匀喷洒于土壤。玉米苗期不同水磷组合长势情况见图1。玉米拔节期前植株统一收获并烘干称重。

图1 不同水磷组合玉米苗期长势情况Fig.1 Seedlings growth of maize under different combination of water and phosphorus conditions

1.2 测定项目和方法

1)叶片光合速率: 播种出苗后 40 d,在上午10:00利用Licor-6400便携式光合仪测定不同处理玉米地上部第 1片完全展开叶的叶片净光合速率(Pn),测定时光强设定为 1 500 μmol·m-2·s-1,每个处理重复4次。

2)叶片酶活性: 玉米拔节期前收获植株,取上部第 1片完全展开叶进行酶活性测定,采集的玉米叶片迅速保存于液氮罐,以防止酶失活,叶片 MDA含量采用硫代巴比妥酸法[16]测定,SOD 活性采用NBT还原法[17]测定,POD活性采用愈创木酚法[18]测定,CAT活性采用Chance方法[19]测定。

3)植株养分: 拔节期前取地上植株烘至恒重,称干重后粉碎植株,参照鲍士旦方法[20],植株氮用H2SO4-H2O2消煮,碱解蒸馏法测定; 磷用 H2SO4-H2O2消煮,钒钼黄比色法测定; 钾含量用 H2SO4-H2O2消煮,火焰光度法测定。

1.3 数据分析

利用 Microsoft Excel 2007进行数据初步处理,SPSS16.0对数据进行分析。

图2 不同水磷组合对玉米苗期叶片净光合速率的影响Fig.2 Effects of different combinations of water and phosphorus on maize leaf net photosynthesis rate at seedling stage

2 结果与分析

2.1 水分胁迫下施磷对玉米苗期叶片光合速率的影响

图2为不同水磷组合玉米苗期在上午10:00的叶片净光合速率(Pn)。从图中可以看出,水分胁迫(W1)明显降低了玉米叶片Pn,W1较充分供水(W2)叶片Pn平均降低27.96%。W1条件下施磷达到P2水平即显著提高玉米叶片Pn,与对照P1相比,W1条件下各施磷处理P2、P3、P4和P5的玉米叶片Pn分别提高27.56%、37.97%、43.37%和35.29%。而在W2条件下,少量施磷作用并不明显,当施磷量达到 P4、P5水平时玉米叶片Pn显著提高,各施磷处理P2、P3、P4和P5叶片Pn分别比对照 P1提高0.5%、3.86%、57.76%、44.44%。

2.2 水分胁迫下施磷对玉米苗期叶片保护酶和MDA的影响

MDA是膜脂过氧化产物,其含量升高表明细胞膜受到伤害,膜的完整性遭到破坏。表 1结果表明,水分胁迫显著提高了玉米苗期MDA含量,W1较W2叶片MDA含量平均提高41.93%。施磷对抑制玉米苗期叶片 MDA积累有显著影响,随施磷量的增加玉米叶片MDA含量呈降低趋势,但W1条件下降低幅度明显低于 W2条件,W1条件下各施磷处理均值较P1降低17.85%,而W2条件下降低21.54%。

由表1可见,W1条件下各施磷量处理玉米苗期SOD活性平均值略低于 W2条件,但对于低施磷量(P1、P2、P3)处理,W1下玉米SOD活性显著高于W2条件; 而在施磷量较高(P4、P5)时,W1下SOD含量显著低于 W2,表现出相反趋势。另外,各施磷量处理在 W1条件下玉米 SOD活性差异均达到显著水平,且随施磷量增加 SOD活性呈显著下降趋势; 而在W2条件下,随施磷量增加SOD呈先降低后增加,至P4处理达到较高水平后又出现下降的变化特点。

水分胁迫也降低了玉米苗期叶片 POD活性,W1较W2平均降低5.1%。在两种水分条件下,随施磷量增加POD活性均呈先增后降的趋势,与对照不施磷处理(P1)相比,各施磷处理在W1条件下POD活性平均提高33.63%,且在P3处理POD活性达到最高,比P1高40.51%,而在 W2条件下,各施磷处理较 P1平均提高20.42%,且在P4处理叶片POD活性达到最高(表1)。

表1 不同水磷组合对玉米苗期叶片保护酶活性和MDA含量的影响Table 1 Effects of different combinations of water and phosphorus on maize leaf protective enzyme and MDA at seedling stage

水分胁迫也降低了玉米苗期 CAT活性,W1较W2处理平均降低11.78%。在两种水分条件下,施磷对叶片CAT活性的影响与POD相似,均随施磷量增加呈先增后降的变化,W1条件下CAT在P3处理最高,比P1高94.31%,而在W2条件下CAT在P4处理达到最高(表1)。

2.3 水分胁迫下施磷对玉米植株养分含量的影响

从图3可以看出,不同水磷组合对玉米苗期植株氮含量影响显著。在W1条件下,随施磷量增加玉米植株氮含量呈波动变化,其中对照 P1处理显著高于 W2条件,而在 P2处理显著低于 W2条件,至 P4水平又达到最高,随后又出现显著下降; 而W2条件下,植株氮含量随施磷水平总体呈增加的特点,在P5水平下达到最高。

不同水磷组合也显著影响玉米苗期磷的吸收(图3)。W1条件下,不同施磷量处理(P2到P4)植株磷含量总体呈缓慢上升趋势; 而在W2条件下,植株磷含量随施磷量增加一直呈上升的变化趋势,且在施磷最高的P5处理下达到最高,表明充分供水条件下较高的施磷量更有利于苗期玉米磷素的吸收积累。从不同施磷处理来看,两种水分条件下P2至P4水平之间植株含磷量基本无差异,而不施磷(P1)、磷过量处理(P5)两种水分管理方式间达到显著差异。

由图3可见,不同水分条件下施磷对玉米苗期钾含量的影响不同于氮、磷,在W1条件下,随施磷量的增加(P2到 P5)玉米植株钾含量呈平缓增加的趋势,但施磷(P2到 P5)处理间植株钾含量差异不显著;而在 W2条件下,植株钾含量随施磷量的增加一直呈下降趋势。除对照和 P5外,在 W1下各施磷量处理植株钾含量较W2条件平均降低4.32%,且在P2、P3、P4存在显著差异。

图3 不同水磷组合对玉米苗期植株氮(a)、磷(b)和钾(c)含量的影响Fig.3 Effects of different combinations of water and phosphorus on maize N (a),P (b) and K (c) contents at seedling stage

3 讨论

磷对作物光合作用有重要调节作用,水分亦是保持高光合的重要条件[21]。Kramer[22]认为营养缺乏会使作物产生类似于水分胁迫的生理生化和形态解剖性状变化。梁银丽等[9]对小麦的研究指出,磷素通过改善植物体内的水分关系可促进根系的吸收,从而间接地影响植物的光合作用。在本试验条件下,水分胁迫下玉米苗期叶片净光合速率(Pn)低于充分供水处理; 水分胁迫下少量施磷(P2)可提高玉米叶片Pn,说明少量的施磷量对水分胁迫下玉米苗期光合有一定的补偿作用,但由于苗期玉米生长受养分影响较小,水分胁迫较磷胁迫对叶片的光合作用影响更大,因此随施磷量进一步增加,玉米叶片Pn并没有显著提高。在充分供水条件下,高磷量处理(P4,P5)显著提高叶片Pn,这可能是因为水分充足条件下施用磷素改善了植物体内的生理活性,增大了捕获外界CO2的能力并提高了植物体与大气CO2的交换频率,从而提高了叶片Pn,促进玉米干物质积累[23]。

在逆境条件下,植物细胞内活性氧自由基增加,使细胞膜脂过氧化生成MDA,而清除系统中的SOD、POD和CAT的活性就成为控制伤害的决定性因素[24]。水分胁迫下根系吸水困难,植物体内水分平衡被破坏,引起生理代谢失调,叶片MDA含量增加。葛体达[2]、宋玉伟[3]等研究表明玉米MDA含量会随水分胁迫程度加剧而增加。本研究也表明,水分胁迫明显提高了玉米苗期叶片MDA含量。在水分胁迫下随施磷量的增加MDA含量呈降低趋势,但其降低幅度明显小于充分供水条件。可见,充分供水条件下施磷更有利于MDA含量的降低。另外,水分胁迫条件下玉米叶片SOD活性平均值略低于充分供水条件,说明水分胁迫降低了叶片SOD活性,但水分胁迫下的SOD活性在低施磷量下(P1、P2、P3)高于充分供水管理,这可能是因为水分和磷素双重胁迫诱导叶片产生更多的SOD来清除伤害,保证膜的结构和生理完整性[4]。当施磷量较高(P4、P5)时,充分供水玉米叶片SOD活性显著高于水分胁迫,这说明只有在一定水分供应条件下,加大磷肥施用量才能够提高玉米苗期叶片SOD水平。本研究还发现,水分胁迫条件下玉米叶片POD和CAT活性在P3处理达到最大值,表明适宜的施磷量对水分胁迫有一定的补偿作用,但施磷过多反而会降低这两种酶活性;而在充分供水下,叶片POD和CAT活性在P4达到最大值,这可能是当供水充分时磷的有效性提高,且土壤水分较高,土水势降低,利于作物从土壤中吸收水分和营养元素[25]。因此在供水充分条件下增加施磷更有利于提高苗期玉米叶片POD和CAT酶活性,增强其抗逆性,促进生长。

磷不仅是作物正常生长必需的元素,而且施用磷肥还利于养分的协调供应,促进植物根系的生长和根系活性的提高,进而提高植株对养分的吸收利用[26-27]。本试验研究表明,水分胁迫条件下,P2至P4含氮量逐渐增加,表明水分胁迫下施磷有利于植株对氮素的吸收。当施磷达到P5水平时,含氮量又出现显著下降,因为过量施磷(P5)会对玉米地上部及根系生长产生抑制[23],造成地上部植株对土壤氮的吸收量降低; 而在充分供水条件下增施磷反而有利于地上部植株氮含量的增加,这是因为土壤含水量增加后氮、磷等养分的移动性增大,养分的空间有效性增强,根系的吸收范围加宽,玉米植株对氮的吸收速率高于其本身的生长速率,氮含量提高。本研究还发现,在水分胁迫条件下,玉米植株磷含量随施磷量呈先缓慢增加后保持平缓的变化特征,过量施磷并不能明显提高植株磷含量; 在充分供水条件下,玉米植株磷含量随施磷量增加呈上升变化特点,施磷量影响玉米地上生物量含磷量,这与黄莹等[28]研究结果一致; 从不同磷处理来看,不施磷(P1)处理植株磷含量水分胁迫下显著高于供水充分条件,主要是玉米地上部生长速率下降导致的浓缩效应; P2至P4水平之间玉米植株含磷量基本无差异,而过量施磷处理在供水充分条件下玉米植株磷含量远高于水分胁迫,这可能与水分供应充分致使玉米对土壤磷素奢侈吸收有关[29-30]。不同水分条件下玉米苗期钾吸收不同于氮、磷,在水分胁迫下,随施磷量的增加玉米植株钾含量较为平缓,至P5水平才出现略微增加,表明水分胁迫下施磷对钾含量影响较小; 而在供水充分条件下,随施磷量的增加玉米苗期植株钾含量呈降低趋势,这主要是因为磷肥的施用促进了玉米的生长发育,使玉米的生物量增加,从而造成玉米植株生长速率高于其对钾的吸收速率。另外,从不同施磷处理来看,P2到P4在充分供水条件下植株钾含量明显高于水分胁迫,表明供水充分条件下适宜磷肥有利于植株钾素含量的提高。

4 结论

1)水分胁迫降低了潮土玉米苗期叶片Pn,在水分胁迫下少量施磷即显著提高叶片Pn,而在供水充分条件下只有高磷施用量才可显著提高Pn。

2)水分胁迫显著提高了玉米苗期叶片 MDA含量,施磷可降低MDA含量，增强玉米保护酶活性，但水分胁迫条件下施磷过多也会降低过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,二者均在P3处理达到最高,而在充分供水条件下 POD和 CAT活性在P4达到最大值。

3)水分胁迫下适宜的施磷量(P2至P4)可以增加苗期玉米植株氮磷含量,但对钾含量影响较小; 在充分供水条件下施磷有利于植株氮磷含量的增加,但钾素含量降低。

综合来看,适宜的施磷量对潮土玉米苗期水分胁迫有一定的补偿作用,本试验条件下,P3处理在水分胁迫下更利于光合产物积累和玉米苗期抗逆性提高。

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Effect of phosphorus on leaf net photosynthesis,protective enzyme activity and nutrient uptake of maize at seedling stage in fluvo-aquic soils under water stress*

LU Chuang1,PANG Huancheng1,ZHAO Changhai1,WANG Jing1,CHANG Xiaolian2,LI Yuyi1**
(1.Institute of Agricultural Resources and Regional Planning,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China; 2.Popular,Experiment and Appraisal Station of Agriculture Machinery of Beijing,Beijing 100079,China)

Water stress is a major limiting factor of seedling maize in fluvo-aquic soils.A pot experiment was conducted under greenhouse conditions to study the effect of water stress and P application on net photosynthetic rate (Pn),leaf protective enzymes activities and nutrients contents of maize at seedling stage.The experiment consisted of two water and five Ptreatments.The water treatments included water stress (W1,70%–75% of field capacity) and sufficient water (W2,85%–90% of field capacity),the P treatments included 0 g(P)·kg-1(soil) (P1),0.05 g(P)·kg-1(soil) (P2),0.10 g(P)·kg-1(soil) (P3),0.15 g(P)·kg-1(soil) (P4) and 0.20 g(P)·kg-1(soil) (P5).The results showed that compared with W2,W1treatment decreasedPnof maize leaf by 27.96%.Water stress significantly improved mean MDA content of maize leaf by 41.93%.But water stress decreased POD and CAT activities of maize leaf.Under W1treatment,Pnsignificantly increased by 27.56% at P2level over P1level,but further increased in P supply had no significantly promoting effect onPn.The inhibition effect of P use on MDA under W1was significantly lower than that under W2treatment.The activities of POD and CAT were maximum at P3level under W1,while those of POD and CAT were maximum at P4level under W2treatment.It was also noted that suitable P treatments (P2,P3and P4) beneficially increased N and P contents of maize plant,while it had little effect on K content under W1Treatment.Under W2treatment,increase in P supply beneficially increased N and P contents,but decreased K content of maize.In conclusion,suitable P application had a compensation effect on water stress in seedling maize in fluvo-aquic soils.Under the experimental conditions,P3treatment more favored the accumulation of photosynthetic processes and enhanced stress resistance of maize.

Fluvo-aquic soil; Maize; Water stress; Phosphorus application; Net photosynthetic rate; Protective enzyme activity; Nutrient content

S143.2+2

: A

: 1671-3990(2017)02-0239-08

10.13930/j.cnki.cjea.160646

卢闯,逄焕成,赵长海,王婧,常晓莲,李玉义.水分胁迫下施磷对潮土玉米苗期叶片光合速率、保护酶及植株养分含量的影响[J].中国生态农业学报,2017,25(2): 239-246

Lu C,Pang H C,Zhao C H,Wang J,Chang X L,Li Y Y.Effect of phosphorus on leaf net photosynthesis,protective enzyme activity and nutrient uptake of maize at seedling stage in fluvo-aquic soils under water stress[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017,25(2): 239-246

* 公益性行业(农业)科研专项经费(201303130,201103001)资助

** 通讯作者: 李玉义,主要从事水肥调控与盐碱地改良等方面研究。E-mail: liyuyi@caas.cn

卢闯,主要从事水肥调控与盐碱地改良等方面研究。E-mail: lupeichuang@163.com

2016-07-21 接受日期: 2016-09-15

* This research was supported by Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201303130,201103001).

** Corresponding author,E-mail: liyuyi@caas.cn

Received Jul.21,2016; accepted Sep.15,2016