缓解蔬菜高温胁迫伤害技术的研究进展

马绍鋆

摘 要：该文从物理途径、化学途径和生物学途径等3个方面系统总结了国内外缓解蔬菜高温胁迫伤害技术的研究进展，并对今后的研究方向进行了展望，以期为进一步揭示外源物质缓解蔬菜作物高温胁迫的机理提供参考。

关键词：缓解机理；蔬菜；高温胁迫伤害

中图分类号 S63 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）01-0042-05

Abstract：This paper systematically summarized the research achievements of alleviating heat stress injury in vegetables including physical method，chemical method and biological method，and also suggested some future directions which could provide valuable reference for the research of alleviating mechanism of heat stress injury in vegetables.

Key words：Alleviating mechanism；Vegetables；Heat stress injury

高温严重影响作物的产量[1]，温度的细微变化能极大地影响植物的生长和发育等行为[2]，已成为影响农业生产的主要问题之一。高温在引起蛋白质变性和生物膜结构破损后，导致植物体内生理生化代谢紊乱，同时使得植物的叶绿素失活，光合作用暗反应受阻，降低了光合效率[3-4]，造成叶片萎蔫或灼伤，叶色变褐、变黄，抑制根系生长[5-7]。本文从物理途径、化学途径和生物学途径等3个方面系统总结了国内外缓解蔬菜高温胁迫伤害技术的研究进展，并对今后的研究方向进行了展望，以期为进一步揭示外源物质缓解蔬菜作物高温胁迫的机理提供参考。

1 物理途径

1.1 应用降温设施 生产上常用一些设施设备辅助夏秋季降温，最常用的降温方法是遮阳网降温，有内遮阳网和外遮阳网，以及在遮阳网上喷雾利用汽化吸热降温；其次还有自然通风降温以及湿帘风机降温系统、高压冷雾降温系统、细雾风机降温系统、空调等降温设备[8]。研究发现遮阳网覆盖不同程度地削弱了夏季的强光，在夏季最高气温超过35℃，平均可使地表温度下降9～13℃，最高降幅达19.9℃，叶温下降2～5℃，改善了植株生长的小气候环境，缓解了白菜的高温生长障碍[9-10]。王吉庆等[11]通过降温来改善根系生长环境及提高根系生理活性，能有效提高地上部细胞分裂素类物质（iPA）及赤霉素（GAs）含量、GAs/ABA比值升高、内源多胺维持高水平，叶绿体结构完整性及膜的稳定性提高，有效地缓解了高温对地上部造成的伤害。

1.2 增加空气湿度 增加空气相对湿度，有利于澳洲坚果的生长发育[12]。研究发现[13]在夏季高温时段（10：00—16：00），温室番茄栽培中增加空气湿度至80%～90%，能够促进番茄植株的营养生长和生殖生长，并且高湿度可以帮助番茄植株更好地进行自身体内代谢的调节，来缓解逆境伤害，就叶片温度变化来说，中湿度处理更有利。

1.3 冷激 温度逆境锻炼是提高植物交叉适应，使其获得抗逆性的一种有效手段[14-16]。冷激锻炼后番茄幼苗叶绿体和线粒体等细胞器排列有序、膜结构完整、基粒片层和类囊体片层结构清晰，而未经冷激处理的叶肉细胞结构则受到较大的损伤。同时，冷激还有利于早期花芽分化进程的提前，提高番茄坐果数和坐果率[17]。

1.4 CO2加富 在设施生产中，CO2加富技术广泛应用的同时，也经常会伴随着高温现象的发生，关于CO2加富在植物响应高温胁迫中的作用，目前还未形成定论。研究发现CO2加富处理能显著缓解高温胁迫（42℃）下番茄生长、PSII有效光化学效率的下降、叶片相对电导率的上升、内源NO及H2O2含量也显著上升，不依赖于ABA途径而是通过细胞内redox动态平衡有效调控，减少氧化胁迫[18]。有研究表明高温和CO2浓度升高对植物生长发育具有协同促进作用，李慧霞报道[19]在高温CO2加富条件下，茄子叶片可以维持较高的光合速率，氮素含量下降，硝酸还原酶无显著变化，而随处理时间的延长保护酶活性和非酶抗氧化剂的含量则表现为升高的趋势，一定程度上缓解了高温对叶片的损害。

1.5 嫁接 嫁接是提高蔬菜抗逆性的有效措施，研究发现以“黑籽南瓜”嫁接，能增强黄瓜幼苗耐低温能力，但减弱了耐高温能力，采用断根嫁接后黄瓜幼苗的根系活力强，提高了叶片中渗透调节物质的含量，POD、SOD活性增高，增强了抵御温度胁迫的能力[20]。嫁接换根使得幼苗对光能的捕获能力增强，特别是高温胁迫条件对光能的捕获及光能的利用影响较小，对“五叶香”丝瓜嫁接苗及黄瓜自根嫁接苗进行35℃根际高温、45/35±1℃（昼/夜）高气温、及二者互作（整体高温）处理，发现所有处理下丝瓜嫁接苗的SPAD、Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr（蒸腾速率）、qP都大于黄瓜自根嫁接苗；且较自根苗而言，丝瓜嫁接苗根系中MDA减少，脯氨酸增加，说明嫁接在一定程度上能够缓解黄瓜的高温胁迫[21]。

2 化学途径

2.1 2，4-表油菜素内酯 油菜素内酯被认为是一种新型的植物激素，在植物体内单一或协同其他激素对某些生理过程起调控作用[22-23]。BR在促进作物生长、提高含糖量、增加产量的同时能增强对寒、旱、涝、盐等多种逆境的抵抗能力，已广泛应用于生产[24]。表油菜素内酯（EBR）为人工合成的高活性油菜素内酯类似物，对植物在高温胁迫条件下起到应答和调节作用，同时番茄、甘蓝型油菜、柑橘、烟草等作物的耐热性得到显著提高[25-27]。研究发现EBR处理提高了甜瓜[28-29]、茄子[30]、甘蓝[31]幼苗叶片中防御酶活性，能有效清除活性氧、降低膜脂过氧化程度、提高了脯氨酸和可溶性蛋白含量，幼苗的光合作用得到增強，一定程度上缓解了高温胁迫对植株的伤害。品种多种生理特性对甘蓝耐热性的复杂表现具有综合影响，表现为复杂的数量性状遗传倾向[32]，还需进一步研究。研究表明[33]在高温胁迫下0.5mg/L的外源EBR能促进西葫芦幼苗的生长并有利于维持抗氧化酶活性和对光能的捕获与转换。

2.2 N，N—二乙氨基乙醇己酸酯 N，N—二乙氨基乙醇己酸酯（DA-6）为一种高产优质抗逆基因诱导剂，能促进细胞分裂、伸长并调控植株碳、氮代谢，具有安全高效、增产、促进早熟、改良品质以及抗病、抗逆等特性[34]，在农业生产上具有广阔的应用前景。研究发现[35]高温胁迫时喷施30mg/L DA-6，“黄灯笼”辣椒幼苗的叶色值、根系活力、MDA含量、SOD活性和脯氨酸含量等指标综合反应较好，光合能力增强，能有效缓解高温对辣椒幼苗的胁迫。高玺等[36]报道在40℃/32℃（昼/夜）高温胁迫下，20mg/L DA-6处理对缓解高温胁迫下辣椒幼苗的效果最好，茄子幼苗的叶绿素含量、根系活力、电导率、SOD活性、POD活性、脯氨酸含量、丙二醛含量以及超氧阴离子产生速率等指标综合反应较好[37]。

2.3 糖类 在缓解非生物胁迫对植物的伤害时，外源葡萄糖既能参与渗透调节，也能发挥糖本身的作用。外源葡萄糖处理后再进行干旱或高温胁迫的黄瓜幼苗，有效缓解了干旱和高温胁迫对叶片膜系统的伤害，提升了各项生长指标；同时外源葡萄糖预处理实验中部分片段与编码区基因序列有较高同源性，几个DNA甲基化差异基因在不同处理组中的表达量均有所不同，以此适应外源物质缓解非生物胁迫对植物生长的影响[38]。研究发现[39]在一定浓度范围内，随蔗糖浓度的提高，能显著缓解盐、热及盐热胁迫共同作用对菠菜PSII颗粒的伤害，蔗糖保护PSII的机制可能和甜菜碱类似。

2.4 氯化钠 设施土壤的次生盐渍化是目前制约蔬菜生产的主要限制因子，夏季同时遭受高温和盐胁迫的双重胁迫，严重影响蔬菜的产量和品质。研究表明[40]高温胁迫下，NaCl预处理组小白菜的PSII活性、净光合速率、Fm和Fv/Fm值等均高于CK组，Fo值低于CK组。说明NaCl预处理能保护小白菜光合系统免受高温的损伤，增强高温胁迫下小白菜叶片的光能转化效率，一定程度上缓解了小白菜的高温胁迫伤害。维持叶肉细胞较高的光合活性和电子传递速率可能是NaCl预处理调节高温下小白菜叶片的光合功能，减轻高温逆境伤害的机理。

2.5 水杨酸 水杨酸是植物自身合成的一种酚类化合物，被认为是一种植物内源信号物质，具有植物激素的特性，可以提高抗氧化酶活性、增强植物渗透调节能力、加速植物新陈代谢，在植物适应逆境胁迫中起到重要作用。研究发现[41]在高温逆境下以60mg/L水杨酸、90mg/L壳聚糖预处理能显著降低细胞电解质的渗出，降低膜脂过氧化产物丙二醛含量，提高叶片游离pro含量以及减缓叶绿素的分解，有效缓解了高温对番茄幼苗的损伤。外源水杨酸可以防止铵态氮过度积累，增强高温胁迫条件下黄瓜幼苗氮素的代谢能力，其中以0.1mmol/L的SA缓解根际高温造成的膜脂过氧化伤害效果最好[42]。

2.6 一氧化氮 植物在遭受各类生物及非生物胁迫时，NO可作为是植物积极响应的信号分子，在逆境胁迫时起重要作用[43]。拟南芥耐热性的提高可通过Ca2+信号途径上调热激蛋白的表达得以实现[44]；水稻的耐盐性及耐热性则是通过上调渗透胁迫及活性氧清除酶类基因的表达来实现的[45]。研究发现[46-47]38℃/28℃的高温胁迫下外源添加0.1mmol/L SNP可降低生姜叶片损伤程度，维护PSII的正常生理功能，维持多胺的正常代谢，增强生姜叶片的抗氧化酶活性，降低叶片ROS水平，减轻膜脂过氧化程度，维持AsA-GSH循环系统的稳定性，降低叶片色素降解，有效缓解高温对生姜叶片造成的伤害，增强其耐热性。一定浓度的外源NO作为一种重要的信号分子，可以通过诱导辣椒幼苗抗氧化酶活性及提高渗透调节物质含量来减轻细胞的膜脂过氧化，提高辣椒幼苗对高温胁迫的抵抗能力，这对阐明外源NO缓解辣椒高温胁迫的生理机制提供了理論依据[48]。

2.7 氨基酸类

2.7.1 5-氨基乙酰丙酸 5-氨基乙酰丙酸（ALA）是所有卟啉类化合物合成的重要前体[49]，是一种天然环保化合物，在农业生产应用方面有巨大的潜力[50]。低浓度的ALA能促进植物叶绿素的生物合成和光合作用，调节植物的生长发育，增加作物产量[51]。研究发现[52]高温胁迫的黄瓜幼苗经ALA或PHBA预处理后，抗氧化物酶的活性、脯氨酸、可溶性糖含量以及GSH的含量均有所提高，生长指标明显升高，同时叶片萎蔫率下降，有效地缓解了高温胁迫对黄瓜生长的抑制作用。

2.7.2 脯氨酸 脯氨酸是小分子渗透调节物质，通过转移与其代谢有关的酶提高其体内含量，从而增强植物的抗渗透胁迫能力。研究发现[53]脯氨酸能缓解高温胁迫对菜薹的伤害，提高菜薹的抗氧化能力和维持渗透调节平衡。3mmol/L Pro可以提高高温胁迫下黄瓜幼苗叶片抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，降低体内ROS水平，增强植株的渗透调节能力，从而缓解高温胁迫对黄瓜叶片的膜脂过氧化伤害[42]。在高温季节，叶面喷施50mg/L的脯氨酸有利于缓解高温逆境对菜豆产量的不利影响，其机理在于提高了高温下菜豆细胞膜的稳定性[54]。

2.8 亚精胺 多胺是生物体内广泛存在的一类次生代谢物质，为一类脂肪族含氮碱，兼具聚阳离子特性，能与细胞膜结合，具有抗氧化、清除自由基、稳定细胞膜等功能，对逆境胁迫有一定的缓冲作用，外源多胺在不同程度上能够解除逆境对植株生长的抑制作用[55]。研究发现[56]外源亚精胺能提高黄瓜幼苗对高温胁迫的耐性，是由于高温胁迫下黄瓜幼苗叶片的抗氧化能力增强，叶片膜脂过氧化程度降低，质子泵活性提高，对生物膜的结构和功能起到稳定作用。外源Spd能够稳定光合系统的结构和功能，优化能量在PSⅡ反应中心的分配，促进电子在PSⅡ和PSⅠ之间的传递，使番茄、黄瓜幼苗光化学活性和光合性能在高温胁迫下的抑制作用得到缓解[57-58]。研究发现[59]通过对亚高温（33℃）和亚精胺处理下番茄转录组差异的基因芯片分析，发现亚高温逆境下能量代谢基因、氨基酸和蛋白代谢基因、核酸代谢基因和次级代谢基因等有表达差异性。结果表明ACS、ACC和IAA基因上调表达，抗逆反应和氧化还原反应基因发生了明显的下调表达，在分子水平上Spd能显著缓解亚高温逆境对植物造成的损伤。此外，外源添加Spd通过提高生姜内源CTK、KT和ABA含量，进而保护光合机构和抵抗水分散失，同时调控ROS解毒和脯氨酸代谢，降低了叶绿体膜系统及PSII的损伤程度，有效缓解了高温胁迫对生姜植株的伤害[60]。

2.9 甘氨酸甜菜碱 甘氨酸甜菜碱属于渗透调节物质，存在于大多数植物中，是一类季铵类水溶性生物碱[61]，外源甜菜碱通过调节体内渗透物质的积累和抗氧化作用酶类的变化来增强植物抗性[62-63]。在逆境胁迫下，植物体内可以诱导甜菜碱的积累，从而维持细胞膜稳定性和完整性、提高细胞的渗透调节能力以及维持体内无机离子的平衡。研究发现[64]喷施0.5mmol/L甜菜碱后将菜豆幼苗置于41℃高温下胁迫24h，可以降低幼苗叶片中的丙二醛含量，提高可溶性蛋白含量与SOD、POD、CAT酶活性，从而缓解高温胁迫对菜豆幼苗的伤害。

2.10 褪黑素 褪黑素（MT）又名松果素，化学成分为N-乙酰基-5-甲氧基色胺。研究表明，高水平的MT能防止细胞结构以及生物大分子受到氧化胁迫的伤害，对低温、干旱、紫外线辐射等逆境对植物引起的胁迫伤害有防御作用[65]。外源MT作为一种自由基清除剂和抗氧化剂，能够清除黄瓜在高温下产生的活性氧，提高植株体内各种与抗氧化胁迫相关的酶活性来增加体内抗氧化物质的含量，提高植物抗高温逆境[66]。同时100μmol/L MT处理后可以提高高温胁迫下黄瓜幼苗体内的氮代谢，促进黄瓜幼苗的生长，有效缓解高温胁迫对黄瓜幼苗的伤害[67]。

3 生物途径

3.1 基因表达 研究发现植物光合速率的限制因子是经Rubisco活化酶（RCA）活化的Rubisco量[68]，即植物体内Rubisco的活性大小取决于RCA对它的活化[69]从而提高植物的光合生产力[70-72]，而不仅是在植物体内过量表达Rubisco。因此，缓解高温对植物光合作用的伤害可以通过提高高温条件下RCA的基因表达量来实现。通过研究CsRCA超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的调控机理，发现CsRCA超表达可以通过提高Rubisco、RCA和PSⅡ活性，缓解高温对黄瓜幼苗光合作用的影响，增强其对高温的适应性[73]。此外，超表达DREB基因能提高植物的抗旱耐热能力，其中DREB2主要参与植物对干旱和高温胁迫的响应，研究发现玉米的ZmDREB2A会受高温胁迫诱导表达。HsfA1a是番茄中参与高温胁迫响应最关键的基因，能够调控其他HSFs的表达。在番茄中超表达HsfA1a能激活HsfA2、HsfB1、Hsp17、Hsp104的表达，提高其耐热性，而HsfA1a的沉默则会降低HsfA2和HsfB1的表达，并使得番茄在各个生长时期都表现出对热胁迫的敏感[74]。

3.2 表观遗传 高温胁迫下DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑和small RNAs等表观遗传修饰的变化可调控热胁迫应答基因的表达并提高植物对高温的适应能力。研究发现植物基础耐热性的提高是由于高温胁迫时，RdDM途径可以通过改变转座子的DNA甲基化状态来影响一些转座子附近或含转座元件的基因的转录，来调节植物体内生长素信号途径实现的[75]。高温能够影响小分子RNAs的产生，对植物的生长发育和耐热性产生影响，同时高温也能通过迅速诱导miR398的表达，来降解它的靶基因CSD1，CDS2和CCS合成的mRNA[76-77]，但表观遗传修饰调控的利用对提高植物抗逆性的机理有待进一步研究。

4 展望

近年来，缓解高温胁迫下蔬菜作物伤害的研究主要集中在耐热品种的选育、细胞膜的稳定性、渗透调节、叶片光合特性、防御酶的活性、内源激素等方面，但具体机理仍不明确。利用分子生物学、蛋白质组学、代谢組学等现代技术和方法，可以从植物内源激素代谢、次级信号转导、激素间信号互作等不同层面上，探讨外源物质发挥其生物学效应的分子基础，以期揭示外源物质调控蔬菜作物对环境适应性的分子机制以及耐热功能基因的作用机理，以应用于作物品种改良的可能性，为未来研究外源物质缓解蔬菜作物高温胁迫伤害的方向提供参考。

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（责编：张宏民）