刺萼龙葵入侵对不同类型土壤特性的影响*

赵晓红，张国良，宋 振，张瑞海，晏 静，张 婷，付卫东**



刺萼龙葵入侵对不同类型土壤特性的影响*

赵晓红1，张国良1，宋 振1，张瑞海1，晏 静2，张 婷1，付卫东1**

（1．中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京100081；2．山东农业大学，泰安 271018）

外来入侵植物对土壤生态系统的影响已成为入侵生态学研究的热点。本文选取河北宣化和吉林白城2个刺萼龙葵（Dunal.）入侵典型地区，研究刺萼龙葵入侵对不同类型土壤养分及酶活性的影响。每个地区分别选择4个生境作为样地，宣化地区生境包括荒地、路边、农田和林地，白城地区生境包括荒地、路边、农田和草原，其中宣化的林地和白城的草原为每个地区特有的生境。采用滴定法和比色法测定土壤养分和酶活性。结果表明，与未入侵样地（CK）相比，刺萼龙葵入侵显著提高了农田、林地和草原的土壤全氮含量（P<0.05），其中宣化（灌淤土）农田和林地全氮含量比CK增加102.49%、79.02%，白城（淡黑钙土）农田和草原比CK增加44.04%、21.81%；刺萼龙葵入侵显著提高了农田和林地的土壤铵态氮含量（P<0.05），其中宣化农田、林地中土壤铵态氮含量比CK增加137.59%、50.32%，白城农田中增加140.18%；刺萼龙葵入侵也提高了路边、林地、农田（白城）和荒地（宣化）的土壤硝态氮含量（P<0.05），其中，宣化荒地、路边和林地土壤硝态氮含量较CK增加65.52%、32.96%和22.68%，白城路边和农田分别增加132.59%、153.96%。刺萼龙葵入侵显著提高了宣化地区及白城荒地和农田的土壤有机质含量（P<0.05）；降低了宣化荒地、农田和林地的土壤全磷含量（P<0.05），土壤全磷分别比CK降低54.63%、70.81%和29.68%，白城路边和草原的土壤全磷含量分别较CK下降17.40%、14.69%（P<0.05）；刺萼龙葵入侵对2个地区土壤全钾和速效钾则无显著影响。刺萼龙葵入侵显著提高了荒地、农田、林地、草原和路边（宣化）的土壤脲酶活性（P<0.05）；宣化路边和白城荒地、草原的中性磷酸酶的活性，宣化荒地和林地土壤过氧化氢酶活性均显著提高（P<0.05），对白城过氧化氢酶则无显著影响。刺萼龙葵入侵对某些生境的土壤养分和酶活性无显著影响可能与入侵生境的小气候、入侵时间长短等因素相关，需进一步深入研究。总之，刺萼龙葵入侵改变了2个地区土壤理化性质和酶活性，其可能通过改变土壤养分及土壤酶活性，以创造对自身有利的土壤环境，从而进一步扩散蔓延。

外来入侵植物；刺萼龙葵；土壤理化性质；土壤酶活性

生物入侵是全球面临的重大生态问题[1]，外来入侵植物作为生物入侵的重要组成部分，对农、林和牧业发展造成了严重的影响[2-3]，并导致生物多样性及生态系统功能下降[4-5]。许多研究表明，外来入侵植物能改变入侵地土壤养分、酶活性和微生物群落结构[4, 6-8]，而被改变的土壤环境又会影响外来种和本地种的竞争关系，进而促进外来种的入侵[9-10]。因此，研究入侵植物对土壤养分及酶活性的影响是揭示外来入侵植物入侵机制的重要途径之一。

刺萼龙葵（Dunal.）又名黄花刺茄，属茄科茄属一年生草本植物[11]，原产于北美洲[12]，现几乎遍布全美，并已扩散至加拿大、墨西哥、俄罗斯、韩国、孟加拉国、奥地利、保加利亚、德国、丹麦、南非、澳大利亚和新西兰等国家[13]，1981年首次在中国辽宁省朝阳县被发现[14]，随后扩散至吉林、山西、河北、北京[15-16]、内蒙古等省区[17]，已有研究表明，除西藏、青海、海南、广东、广西外，其它省区均为其潜在适生区[18]，是一种亟待解决的恶性杂草。中国动植物检疫局在《中华人民共和国进境植物检疫潜在危险性病、虫、杂草名录（试行）的通知》中，将其列为检疫植物[19]。

刺萼龙葵繁殖力强、生长快、分布广，一般单株结实量可达1万～2万粒，整个植株所产的种子翌年即形成大片单优种群[16]；其通体是刺，全株具毒[20]，牲畜误食后可引起中毒死亡，同时还传播病虫害，可造成严重的经济损失[21]，据测算，其对玉米产业造成的潜在经济损失总值就在39.37亿～350.83亿元[3]，同时还危害草场、棉花、小麦和大豆等的生长[22]。

目前，国内学者对刺萼龙葵的研究主要集中于识别与防治、形态学特性、环境危害及风险评估等方面[3, 23-24]，关于刺萼龙葵入侵机制的研究报道非常少，土壤养分和土壤酶活性是揭示其入侵机制的基础数据，而仅研究一个地区或生境的土壤特性变化的数据，又显单薄，故本研究选取2个刺萼龙葵入侵地区，每个地区选择不同生境作为研究单元，将每个生境分为入侵地和未入侵地，对比二者土壤特性的差异，以期为刺萼龙葵的入侵机制提供基础数据，也为因地制宜制定合理的管理措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

样地分别位于河北省张家口市宣化县（Xuanhua，XH）、吉林省白城市洮北区（Baicheng，BC）2个刺萼龙葵分布区。宣化样地（40°67'33'' -40°70'96'' N, 114°81' 39''-114°86'02'' E）位于张家口市万全县与宣化县交界地区洋河两岸，半干旱大陆性季风气候，海拔591-600m，降水多集中于夏季，年均降水量300-400mm，年均气温7.7℃，土壤类型为灌淤土，偏弱碱性；主要伴生植物有虎尾草（）、反枝苋（）、蒲公英（）等。白城样地（45°62'54″-45°86'08″N，122°37'75″-122°90' 31″E）位于吉林白城市洮北区，温带大陆性季风气候，海拔150-180m，降水集中在夏季，年均降水量408mm，年均气温4.9℃，土壤类型为淡黑钙土，偏弱碱性；伴生植物主要有羊草（）、披碱草（）、黄花蒿（）等。

1.2 试验设计与样品采集

试验区为刺萼龙葵危害的生境，为详尽反应刺萼龙葵入侵对不同类型土壤特性的影响，每个地区均选择4个生境取样，其中宣化采样生境包括荒地、路边、农田和林地，白城采样生境包括荒地、路边、农田和草原。荒地是刺萼龙葵入侵的主要区域，取样的荒地远离路边；路边生境由于长期有车辆通过，汽车尾气等导致土壤基本特性较其它生境不同；2个地区的农田均有刺萼龙葵入侵，故均选农田作为生境；林地和草原分别是2个地区特有的生境，其中林地为3a生白杨林，草原生境为科尔沁草原。

每个生境根据是否有刺萼龙葵入侵分为2个样地：（1）未入侵样地（CK），即样地内没有刺萼龙葵，仅生长有本土植物；（2）刺萼龙葵入侵样地（invaded area，IA），样地内生长有刺萼龙葵和本土植物，且刺萼龙葵发生年限3a以上，发生盖度超过50%，同一生境的入侵和未入侵样地间隔5～10m，以确保除植被因素外其它条件基本一致，其中农田生境为同一块农田。每个样地为近似正方形，面积约600m2，样地内坡向、光照和土质条件一致。在每个样地中随机建立3个5m×5m的小区，每个小区为一次重复，各小区间距＞5m。刺萼龙葵的生长季在4-11月，开花期在6-9月[25]，于2015年9月12-15日分别采集2个地区不同生境的土样。取样前去除地面植物和凋落物等有机杂质，在每个小区内利用5点采样法采集植物根际0-10cm表层土，组成一个混合土样装于塑料自封袋中用冰盒带回实验室。将鲜土样尽快过2mm筛后，一份于4℃冰箱保存，用于土壤铵态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）的测定；另一份于室内自然风干后用于其它土壤理化性状的测定，其中风干的土样分为2份，一份过0.15mm筛用于土壤全量养分测定，另一份过0.5mm筛，用于其它速效养分及酶活性的测定。

1.3 分析方法

1.3.1 土壤基本理化性质测定

参考文献[26]的方法，土壤铵态氮和硝态氮含量的测定采用CaCl2浸提法；土壤速效磷采用0.5mol·L-1NaHCO3法；土壤含水量于105℃烘干24h后采用称重法获得；土壤pH测定采用酸度计法（1:5）土水比测定；土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；全氮含量采用半微量凯氏法测定；全磷含量采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法测定。

1.3.2 土壤酶活性的测定

参考文献[27]的方法，土壤脲酶活性采用靛酚比色法测定，活性以24h后1g土壤中氨态氮（NH3-N）的mg数表示；磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法，酶活性以2h后1g土壤中P2O5的mg数表示；过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法，其活性以20min后1g土壤消耗0.1mol×L-1KMnO4溶液的mL数来表示。

1.4 数据处理

采用Microsoft office Excel 2007整理数据，利用Origin 9作图，采用SPSS 19.0进行独立样本t检验（t-test）和相关分析（correlation analysis）。

2 结果与分析

2.1 刺萼龙葵对不同入侵地土壤养分的影响

2.1.1 对不同类型土壤氮素的影响

2.1.1.1 土壤全氮

由图1可见，对于未入侵样地（CK），宣化（灌淤土）与白城（淡黑钙土）相同生境条件下土壤全氮含量存在显著差异，总体上看白城全氮显著高于宣化（P<0.05），差值在1.11～2.40g·kg-1。刺萼龙葵入侵显著提高了农田、林地和草原中土壤全氮含量（P<0.05），其中宣化（灌淤土）农田和林地全氮含量比CK增加102.49 %、79.02%，白城（淡黑钙土）农田和草原增加44.04%、21.81%，其它生境类型中土壤全氮与CK相比也略有变化，但差异不显著。可见，刺萼龙葵入侵3a后显著增加了农田、林地和草原土壤全氮含量。

注：*表示同一生境不同处理差异显著（P＜0.05）；短线表示均方差。下同

Note:*indicates significant differences between IA and CK within the same habitat of different treatment at 0.05 levels．The bar is mean square deviation. WL is wasteland; RS is roadside; FL is farmland; FY is forestry; GL is grassland. The same as below

2.1.1.2 土壤速效氮

由图2-a1、图2-b1可见，宣化（灌淤土）与白城（淡黑钙土）地区相同生境条件下刺萼龙葵未入侵样地（CK）中土壤铵态氮含量略有差异，总体上看，宣化的土壤铵态氮含量普遍高于白城，差值在0.05～2.07mg·kg-1；不同生境类型相比，草原的土壤铵态氮含量最高，其次是林地和荒地，路边和农田中土壤铵态氮含量最低。当有刺萼龙葵生长后，农田和林地中土壤铵态氮含量显著增加，而草原铵态氮下降（P<0.05），宣化（灌淤土）农田、林地中铵态氮含量比CK增加137.59%、50.32%，白城（淡黑钙土）农田中增加140.18%，草原却降低43.17%，其它生境类型中土壤铵态氮含量与CK相比也略有变化，但差异不显著。

图2-a2、图2-b2可见，2个地区不同生境类型相比，草原的土壤硝态氮含量最高，其次是农田，荒地和路边的土壤硝态氮含量最低。刺萼龙葵入侵提高了路边、林地、农田（白城）和荒地（宣化）土壤硝态氮含量，且差异显著（P<0.05），其中宣化（灌淤土）荒地、路边和林地增加65.52%、32.96%和22.68%，白城（淡黑钙土）路边和农田分别增加132.59%、153.96%。

可见，在本试验条件下，刺萼龙葵入侵3a后农田和林地中土壤铵态氮含量显著增加，而且白城（淡黑钙土）农田中的增加幅度明显大于宣化（灌淤土）；同时刺萼龙葵入侵也可增加路边和林地的土壤硝态氮含量，宣化（灌淤土）荒地土壤硝态氮含量也明显升高。

2.1.2 对不同类型土壤磷素的影响

从图3-a1和图3-b1可以看出，宣化（灌淤土）与白城（淡黑钙土）地区相同生境的CK样地中土壤速效磷含量略有差异，总体而言，除农田外，宣化的土壤速效磷含量普遍高于白城，差值在0.46～4.49mg·kg-1；入侵与未入侵样地土壤速效磷含量无明显差异（白城路边除外）。

由图3-a2和图3-b2可见，2个地区相同生境的CK样地中土壤全磷含量略有差异，总体上看，宣化的土壤全磷含量普遍高于白城，差值在0.06～0.20g·kg-1；不同生境类型相比，荒地、路边（白城）土壤全磷较高，而农田、林地和草原中土壤全磷含量则较低。刺萼龙葵入侵后，宣化（灌淤土）荒地、农田和林地的土壤全磷含量均显著降低（P<0.05），分别比CK降低54.63%、70.81%和29.68 %，白城（淡黑钙土）的路边和草原生境全磷含量也显著下降（P<0.05），分别较CK降低17.40%、14.69%。其它生境类型中土壤全磷含量与CK相比也略有变化，但差异不显著。由此可见，在本研究中，刺萼龙葵入侵对土壤速效磷的影响不明显，却显著降低了林地和草原土壤全磷含量。同时土壤全磷的变化也存在地区差异性，如入侵宣化（灌淤土）后显著降低了荒地和农田土壤全磷含量，而入侵白城（淡黑钙土）后荒地和农田土壤全磷则无明显差异。

2.1.3 对不同类型土壤钾素的影响

从图4-a1和图4-b1可看出，宣化（灌淤土）与白城（淡黑钙土）相同生境的CK样地中土壤速效钾含量均有差异，表现为白城土壤速效钾含量普遍高于宣化，差值在34.47～145.37mg·kg-1；与土壤速效磷的变化相似，刺萼龙葵入侵前后土壤速效钾含量亦无明显变化。

由图4-a2和图4-b2可发现，2个地区相同生境的CK样地中土壤全钾无明显差异；不同生境类型相比，荒地和农田略高于路边、林地和草原，但差异不显著。刺萼龙葵入侵对2个地区所有生境的土壤全钾均无显著影响。以上分析知，白城（淡黑钙土）土壤速效钾含量高于宣化（灌淤土），但土壤全钾含量非常相近。刺萼龙葵入侵对2个地区土壤全钾和速效钾均无显著影响。

2.1.4 对不同类型土壤pH和有机质含量的影响

由图5-a1和图5-b1可见，宣化（灌淤土）与白城（淡黑钙土）相同生境条件下刺萼龙葵未入侵样地（CK）中土壤pH无明显差异；不同生境类型相比略有差异，其中草原样地土壤pH最高，其次是林地、路边和农田，荒地土壤pH最低。当宣化（灌淤土）地区有刺萼龙葵生长后，荒地和农田土壤pH显著增加（P<0.05），分别比CK增加11.38%、2.59%；宣化林地的土壤pH却显著下降（P<0.05），较CK下降10.80%。对于白城（淡黑钙土），刺萼龙葵入侵并没有显著改变该地区土壤pH。

由图5-a2和图5-b2可见，宣化（灌淤土）与白城（淡黑钙土）相同生境条件下CK样地的土壤有机质含量存在显著差异，总体上看白城有机质含量显著高于宣化，差值在17.12～50.47g·kg-1。刺萼龙葵入侵后显著提高了荒地、农田、林地和路边（宣化）土壤有机质含量（P<0.05），其中宣化（灌淤土）的荒地、农田、林地和路边的土壤有机质含量分别比CK增加38.85%、38.20%、190.62%和38.20%，白城（淡黑钙土）荒地和农田分别增加20.21%、53.30%，其它生境类型中土壤有机质含量与CK相比也略有变化，但差异不显著。

综上可知，在本试验中，刺萼龙葵入侵3a后对土壤pH的影响存在地区和生境差异性，表现为刺萼龙葵入侵对白城（淡黑钙土）土壤pH无显著影响，但显著提高了宣化（灌淤土）荒地和农田土壤pH，降低了林地土壤pH。对于土壤有机质，刺萼龙葵入侵显著提高了荒地、农田、林地和路边（宣化）土壤有机质含量，对其它生境虽有影响，但差异不显著。

2.2 刺萼龙葵对不同入侵地土壤酶活性的影响

由图6-a1和图6-b1可知，宣化（灌淤土）与白城（淡黑钙土）CK样地在相同生境条件下，2个地区土壤脲酶含量稍有差异，总体表现为白城高于宣化；对于不同生境而言，草原最高，林地次之，荒地、路边和农田相对最小。刺萼龙葵入侵后，显著提高了荒地、农田、林地、草原和路边（宣化）生境的土壤脲酶活性（P<0.05），宣化荒地、农田、林地和路边分别比CK增加178.93%、85.00%、26.97%和54.22%，白城荒地、农田和草原分别比CK增加18.10%、43.94%和12.22%，白城样地路边生境的脲酶活性虽然有变化，但差异不显著。

图6-a2和图6-b2表明，2个地区CK样地在相同生境条件下，土壤中性磷酸酶活性变化表现为，白城的荒地和路边高于宣化，而宣化的农田高于白城，存在地区差异性。刺萼龙葵入侵后，宣化路边和白城荒地、草原生境的中性磷酸酶活性（P<0.05）得到显著提高，分别比对照增加50.67%、22.33%、42.38%。其它生境也均有变化，但差异未达显著水平。

由图6-a3和图6-b3可见，2个地区CK样地的过氧化氢酶活性，在相同生境条件下，白城（淡黑钙土）的过氧化氢酶活性稍高于宣化，差值在0.20～0.81mL·g-1·20min-1；不同生境条件下，土壤过氧化氢酶活性稍有差异，具体表现为农田最高，荒地和林地次之，路边和草原最低。刺萼龙葵入侵对白城（淡黑钙土）土壤过氧化氢酶活性无明显影响，但显著提高了宣化（灌淤土）荒地和林地的过氧化氢酶活性（P<0.05），分别较CK增加33.86%、37.07%。

总之，在本试验条件下，刺萼龙葵入侵3a后，荒地、农田、林地和草原中土壤脲酶活性显著增加；路边（宣化，灌淤土）、荒地（白城，淡黑钙土）和草原生境中土壤中性磷酸酶显著增加；也增加了宣化荒地和林地土壤过氧化氢酶活性，其它生境的3种酶活性虽有变化，但差异不显著。

3 讨论与结论

土壤是外来入侵植物与本地植物相互作用的媒介，其特性的改变可影响整个生态系统的结构和功能[28]。而土壤养分是限制植物生长的关键因素之一，微环境中土壤养分的高低与植物间竞争和演替通常有着非常紧密的关系[29-30]。外来入侵植物通过根系分泌物、淋溶物、凋落物腐解等释放化感物质进入土壤[31]，从而改变入侵地土壤有机质、氮、磷等含量[32-33]，以及土壤酶活性[34 ]。Liao等[35]通过对94篇已发表文献进行分析发现，外来入侵植物入侵样地土壤碳库和氮库分别比本地植物样地高7%和19%，而本研究也发现刺萼龙葵入侵后，2个地区农田、林地和草原土壤全氮含量显著增加；农田和林地土壤铵态氮及路边和林地土壤硝态氮含量也有显著增加，草原铵态氮含量显著下降；荒地、农田、林地和路边（宣化）的土壤有机质均显著增加；其余生境的氮素和碳素含量也有一定变化，但差异不显著，这可能与刺萼龙葵入侵时间的长短、环境气候、生境类型等因素有关，需要以后进一步研究证实。其它外来入侵植物入侵不同生境后土壤养分也有类似结果，如紫茎泽兰（）入侵云南松（）天然林后，土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量分别显著下降33.9%、44.2%和32.2%；入侵桉树（）人工林后仅土壤速效磷显著下降31.0%；而入侵马尾松（）人工林后土壤各营养元素未见显著变化[36]。

同一外来入侵植物对不同地区同一生境可能产生不同的影响，如黄顶菊（）[37]入侵提高了献县荒地生境中土壤硝态氮含量，但降低了静海和衡水湖荒地生境的含量；提高了献县荒地土壤铵态氮含量，对静海和和衡水湖的荒地土壤铵态氮却无明显影响。本研究发现刺萼龙葵入侵宣化（灌淤土）后提高了荒地土壤硝态氮含量，对农田则无显著影响，而入侵白城（淡黑钙土）后，对荒地土壤硝态氮含量无显著影响却提高了农田的硝态氮含量；入侵宣化后降低了荒地和农田土壤全磷含量，对路边全磷含量无显著影响，但入侵白城后，对荒地和农田土壤全磷无显著影响却降低了路边全磷含量；刺萼龙葵入侵对宣化路边速效磷无显著影响，却明显提高了白城路边土壤速效磷含量。同一种外来入侵植物对不同生境土壤特性可能产生不同影响[38]，Santoro等[39]研究发现莫邪菊（）、酸无花果（）入侵长有马兰（）的海滩后土壤pH明显下降；而入侵长有铺地柏（spp.）的海岸后土壤pH无明显变化。本研究发现刺萼龙葵入侵宣化（灌淤土）后，提高了荒地和农田土壤pH，降低了林地土壤pH，对路边土壤pH却无显著影响；另外刺萼龙葵入侵白城（淡黑钙土）后，对所有生境的土壤pH均无显著影响。以上这些不同的结果可能与土壤微生物群落变化有关，特别是入侵后改变了与土壤养分代谢密切相关的土壤微生物生理功能类群的结构和数量，进而改变了土壤中植物可直接利用的养分水平[40]。

土壤酶是土壤有机体的代谢动力，参与碳、氮、磷等元素的循环，在土壤生态过程中发挥重要作用，其活性大小一定程度上反映了土壤所处的状况[41]，外来入侵植物通常会改变入侵地土壤酶的活性。如紫茎泽兰入侵显著提高了土壤脲酶、碱性磷酸酶和硝酸还原酶的活性[42]；外来入侵植物意大利苍耳（）[43]的入侵提高了土壤中蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶和过氧化物酶的活性；祝明炜等[44]研究发现，刺萼龙葵入侵地的土壤脲酶和过氧化氢酶均显著高于种植地和撂荒地。本研究也发现刺萼龙葵入侵显著提高了2个地区土壤脲酶活性（白城路边除外）及宣化（灌淤土）荒地和林地土壤过氧化氢酶活性。另外本研究还发现，土壤酶活性的变化也存在地区和生境的差异。对于不同土壤类型同一生境而言，刺萼龙葵的入侵提高了宣化（灌淤土）路边土壤脲酶和中性磷酸酶活性，但对白城（淡黑钙土）路边生境的2个酶活性无明显影响，提高了宣化地区荒地和林地过氧化氢酶活性，却对白城所有生境的过氧化氢酶无显著影响。其它外来入侵植物也有类似结果，如外来入侵植物黄顶菊入侵静海和献县荒地生境后提高了蛋白酶、脲酶的活性，但却降低了衡水湖荒地生境蛋白酶、脲酶的活性[37]。对于同一地区不同生境土壤酶活性的变化也不尽相同，本研究发现对于宣化地区，刺萼龙葵入侵提高了路边脲酶及荒地和林地过氧化氢酶活性；对于白城地区，刺萼龙葵入侵提高了荒地和草原中性磷酸酶活性，除路边生境外，提高了其它3个生境脲酶的活性；其余生境酶活性均有变化，但差异不显著。侯玉平等[45]通过研究外来入侵植物火炬树（L.）入侵对不同林型土壤性质的影响也发现，火炬树单优林生境的脲酶和过氧化氢酶活性均高于混交林生境。外来入侵植物与本土植物凋落物的质与量、根系特征、物候等生理生态特性的差异，可能是形成格局多样性的原因[5]，对于各土壤养分和酶活性在个别生境中与总体变化趋势稍有差异，可能与刺萼龙葵入侵各生境时间的长短，不同生境的小气候不同相关，还有待进一步研究。

综上所述，刺萼龙葵入侵提高了2个地区（白城路边除外）的土壤有机质含量及土壤脲酶活性；提高了2个地区农田土壤铵态氮和全氮含量以及林地生境的硝态氮、铵态氮和全氮含量；降低了草原生境的铵态氮含量及林地和草原生境的土壤全磷含量；对2个地区土壤全钾和速效钾含量无显著影响。即刺萼龙葵入侵改变了土壤养分含量及酶活性，其中对土壤有机质、氮素含量及脲酶活性影响最为显著。刺萼龙葵对不同土壤类型不同生境的入侵存在差异，要因地制宜制定合理的防控策略。

土壤酶在土壤养分的转化过程中起着至关重要的作用，土壤养分的改变又促进了土壤酶活性发生变化，这样周而复始形成了适合入侵植物自身生长的微环境。将土壤养分与土壤酶活性这两方面结合起来分析可知，刺萼龙葵通过改变土壤的微环境，创造有利于自身生长的条件，这可能是刺萼龙葵成功入侵的主要原因之一。以后可以开展刺萼龙葵入侵对土壤碳氮循环相关功能微生物的影响，从而进一步分析刺萼龙葵入侵成功的原因，也为揭示外来入侵植物的入侵机理提供理论依据。

[1]Mack R N,Simberloff D,Mark Lonsdale W,et al.Biotic invasi- ons:causes,epidemiology,global consequences,and control[J]. Ecological applications,2000,10(3):689-710.

[2]唐秀丽,付卫东,张国良,等.黄顶菊水提液对玉米幼苗株高及叶片生理生化指标影响[J].中国农业气象,2012,33(2):226- 231.

Tang X L,Fu W D,Zhang G L,et al.Effects ofaqueous extracts on the height,physiological and biochemical indexes of maize seedlings[J].Chinese Journal of Agromet- eorology,2012,33(2):226-231.(in Chinese)

[3]吴志刚,方焱,秦萌,等.刺萼龙葵对中国玉米产业造成的潜在经济损失评估[J].中国农业大学学报,2015,20(6):138-145.

Wu Z G,Fang Y,Qin M,et al.Potential economic loss assess- ment on maize industry of China caused by buffalobur（）[J].Journal of China Agricultural Univer- sity,2015,20(6):138-145.(in Chinese)

[4]陈慧丽,李玉娟,李博,等.外来植物入侵对土壤生物多样性和生态系统过程的影响[J].生物多样性,2005,13(6): 555-565.

Chen H L,Li Y J,Li B,t al.Impacts of exotic plant invasions on soil biodiversity and ecosystem processes[J].Biodiversity Science,2005,13(6):555-565.(in Chinese)

[5]李叶,林培群,余雪标,等.外来植物入侵研究[J].广东农业科学,2010,37(5):156-159.

Li Y,Lin P Q,Yu X B,et al.Studies on exotic plants invasion [J].Guangdong Agricultural Sciences,2010,37(5): 156-159.(in Chinese)

[6]Perkins L B,Johnson D W,Nowak R S.Plant-induced changes in soil nutrient dynamics by native and invasive grass species[J].Plant and Sail,2011,345(1-2):365-374.

[7]邓丹丹,刘棋,蒋智林,等.紫茎泽兰与不同植物群落土壤养分及酶活性差异[J].生态环境学报,2015,24(9):1466-1471.

Deng D D,Liu Q,Jiang Z L,et al.Differences in soil enzymatic activities and soil nutrients ofand different plant communities[J].Ecology and Environmental Sciences,2015,24(9):1466-1471.(in Chinese)

[8]赵晓红,杨殿林,曲波,等.黄顶菊入侵对土壤氨氧化细菌群落结构及多样性的影响[J].生态学杂志,2014,33(6):1492-1500.

Zhao X H,Yang D L,Qu B,et al.Effects ofinvasion on soil ammonia-oxidizing bacterial community structure and diversity[J].Journal of Ecology,2014,33(6): 1492-1500.(in Chinese)

[9]Ehrenfeld J G,Scott N.Invasive species and the soil: effects on organisms and ecosystem processes 1[J].Ecological Applications, 2001,11(5):1259-1260.

[10]Ehrenfeld J G.Effects of exotic plant invasions on soil nutrient cycling processes[J].Ecosystems,2003,6(6):503- 523.

[11]Parker K F.An illustrated guide to Arizona weeds[M]. USA:University of Arizona Press,1990.

[12]Singh R P,Bagnall R H.Dunal.,a new test plant for the potato spindle tuber virus[J].American Journal of Potato Research,1968,45(9):335-336.

[13]车晋滇,刘全儒,胡彬.外来人侵杂草刺萼龙葵[J].杂草科学,2006,3:58-60.

Che J D,Liu Q R,Hu B.Invasive weed[J].Weed Science,2006,3:58-60.(in Chinese)

[14]关广清,高东昌.又有五种杂草传入我国[J].植物检疫,1982,6:2.

Guan G Q,Gao D C.There are five kinds of weeds in our country[J].Plant Quarantine,1982,6:2.(in Chinese)

[15]刘全儒,车晋滇,贯潞生,等.北京及河北植物新记录(Ⅲ)[J].北京师范大学学报（自然科学版）,2005,41(5):510-512.

Liu Q R,Che J D,Guan L S,et al.Some newly record plants from Beijing and Hebei(Ⅲ)[J].Journal of Beijing Normal University(Natural Science),2005,41(5):510-512.(in Chinese)

[16]王维升,郑红旗,朱殿敏,等.有害杂草刺萼龙葵的调查[J].植物检疫,2005,19(4):247-248.

Wang W S,Zhen H Q,Zhu D M,et al.The investigation of noxious weeds:[J].Plant Quarantine,2005, 19(4):247-248.(in Chinese)

[17]贺俊英,哈斯巴根,孟根其其格,等.内蒙古新外来入侵植物:黄花刺茄(Dunal)[J].内蒙古师范大学学报(自然科学版),2011,40(3):288-290.

He J Y,Khasbagan,Mongenqiqig.Dunal:a newly invaded alien plant of Inner Mongolia][J].Journal of Inner Mongolia Normal University(Natural Science Edition),2011,40(3):288-290.(in Chinese)

[18]钟艮平,沈文君,万文浩,等.用GARP生态位模型预测刺萼龙葵在中国的潜在分布区[J].生态学杂志,2009,28 (1):162-166.

Zhong G P,Shen W J,Wan F H,et al.Prediction of potential distributionin Chinese using GARP ecological niche model[J].Journal of Ecology,2009,28(1): 162-166.(in Chinese)

[19]高芳,徐驰,周云龙.外來植物刺萼龙葵潜在危险性评估及其防治对策[J].北京师范大学学报(自然科学版),2005, 41(4):420-424.

Gao F,Xu C,Zhou Y L.The evaluation of potential fatalness for a kind of exotic speciesand strategies for its control[J].Journal of Beijing Normal University (Natural Science),2005,41(4):420-424.(in Chinese)

[20]Bah M,Gutiérrez D M,Escobedo C,et al.Methylprotodioscin from the Mexican medical plant(Solan- aceae)[J].Biochemical Systematics andEcology, 2004,32(2): 197-202.

[21]Martinez M A,Miranda R E P,Valle S J I,et al.Monitoring a pronghorn(mexicana) population reintroduced to the north-east of Mexico[J].Journal of Agriculture in the Tropics and Subtropics,2000,101(2):141- 151.

[22]李扬汉.中国杂草志[M].北京:农业出版社,1998:1433.

Li Y H.Weeds in China[M].Beijing:China Agriculture Press, 1998:1433.(in Chinese)

[23]曲波,王承旭,赵丹,等.3种除草剂对苗期刺萼龙葵的防除试验[J].草业科学,2011,28(4):614-617.

Qu B,Wang C X,Zhao D,et al.The control effectiveness of three herbicides onat its seedling stage [J].Pratacultural Science,2011,28(4):614-617.(in Chinese)

[24]魏守辉,张朝贤,刘延,等.外来杂草刺萼龙葵及其风险评估[J].中国农学通报,2007,23(3):347-351.

Wei S H,Zhang C X,Liu Y,et al.Invasive weed species buffalobur() and its risk assessment [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin,2007,23(3):347- 351. (in Chinese)

[25]王晓红.外来物种:刺萼龙葵的生物学特性,危害及防治[J].新疆畜牧业,2011,(7):63.

Wang X H.Alien species:the biological characteristics, harm and prevention of[J].Animal husbandry of Xinjiang,2011,(7):63.(in Chinese)

[26]鲍士旦.土壤农化分析[M].北京:中国农业出版社,2000.

Bao S D.Soil agricultural chemistry analysis[M].Beijing: China Agriculture Press,2000.(in Chinese)

[27]关松荫.土壤酶活性测定:土壤酶及其研究法[M].北京:农业出版社,1986.

Guan S Y.Soil enzyme activity determination:soil enzyme and its study methods[M].Beijing:Agriculture Press,1986.(in Chinese)

[28]姚向阳,李委涛,郑玉龙.群落组成及物种间相互作用对外来植物入侵的影响[J].生态学杂志,2014,33(7):1953-1959.

Yao X Y,Li W T,Zheng Y L,et al.Effect of community composition and species interactions on the invasion of alien plants[J].Journal of Ecology,2014,33(7):1953-1959.(in Chinese)

[29]Suding K N,Larson J R,Thorsos E,et al.Species effects on resource supply rates:do they influence competitive interactions[J].Plant Ecology,2004,175(1):47-58.

[30]李博,马克平.生物入侵:中国学者面临的转化生态学机遇与挑战[J].生物多样性,2010,18(6):529-532.

Li B,M K P.Biological invasions:opportunities and challenges facing Chinese ecologists in the era of translational ecology [J].Biodiversity Science,2010,18(6):529-532.(in Chinese)

[31]Bais H P,Park S W,Weir T L,et al.How plants communicate using the underground information superhighway[J].Trends in Plant Science,2004,9(1):26-32.

[32]刘小文,周益林,齐成媚,等.入侵植物薇甘菊对土壤养分和酶活性的影响[J].生态环境学报,2013,21(12):1960-1965.

Liu X W,Zhou Y L,Qi C M,et al.Effectsinvasion on soil nutrient contents and enzyme activities[J].Ecology and Environmental Sciences,2013,21 (12):1960-1965.(in Chinese)

[33]Ehrenfeld J G,Kourtev P,Huang W.Changes in soil functions following invasions of exotic understory plants in deciduous forests[J].Ecological Applications,2001,11(5):1287-1300.

[34]苏琴,杜晨,郑安妮,等.三裂叶蟛蜞菊入侵对土壤微生物和pH的影响[J].湖北农业科学,2013,(11):2543-2546.

Su Q,Du C,Zheng A N,et al.Effects ofinvasion on soil microorganisms and soil pH[J].Hubei Agricultural Sciences,2013,(11):2543-2546.(in Chinese)

[35]Liao C,Peng R,Luo Y,et al.Altered ecosystem carbon and nitrogen cycles by plant invasion:a meta-analysis[J].New Phytologist,2008,177(3):706-714.

[36]吴天马,丁晖,刘志磊,等.外来入侵植物紫茎泽兰对土壤养分的影响[J].生态与农村环境学报,2007,23(2):94-96.

Wu T M,Ding H,Liu Z L,et al.Effects of alien invasive planton soil nutrients[J].Journal of Ecology and Rural Environment,2007,23(2):94-96.(in Chinese)

[37]赵晓红,杨殿林,王慧,等.黄顶菊入侵对不同地区土壤氮循环及微生物量的影响[J].草业学报,2015,24(2):62-69.

Zhao X H,Yang D L,Wang H,et al.Effects ofinvasion on soil nitrogen cycling and soil microbial biomass in different regions[J].Pratacultural Science,2015, 24(2):62-69.(in Chinese)

[38]Dassonville N,Vanderhoeven S,Vanparys V,et al.Impacts of alien invasive plants on soil nutrients are correlated with initial site conditions in NW Europe[J].Oecologia,2008, 157(1):131-140.

[39]Santoro R,Jucker T,Carranza M,et al.Assessing the effects ofon coastal dune soils,does the nature of the invaded habitat matter[J].Community Ecology,2011, 12(2):234-240.

[40]牛红榜,刘万学,万方浩.紫茎泽兰()入侵对土壤微生物群落和理化性质的影响[J].生态学报,2007,27(7):3051-3060.

Niu H B,Liu W X,Wan F H.Invasive effects ofSprengel (Asteraceae) on soil microbial community and physical and chemical properties[J].Acta Ecologica Sinica,2007,27(7):3051-3060.(in Chinese)

[41]孟立君,吴凤芝.土壤酶研究进展[J].东北农业大学学报,2004,35(5):622-626.

Meng L J,Wu F Z.Advances on soil enzymes[J].Journal of Northeast Agricultural University,2004,35(5):622-626.(in Chinese)

[42]戴莲,李会娜,蒋智林,等.外来植物紫茎泽兰入侵对根际土壤有益功能细菌群,酶活性和肥力的影响[J].生态环境学报,2012,21(2):237-242.

Dai L,Li H N,Jiang Z L,et al.Invasive effects of(Asteraceae) on the changes of effective func- tional bacteria,enzyme activity and fertility in rhizosphere soil ecosystem[J].Ecology and Environmental Sciences, 2012,21(2):237-242.(in Chinese)

[43]李乔,王月,张玉曼,等.意大利苍耳入侵对土壤酶活与土壤肥力的影响[J].河北科技师范学院学报,2013,27(3):6-9.

Li Q,Wang Y,Zhang Y M,et al.Effects ofMoretti invasion on soil enzyme activity and fertility[J]. Journal of Hebei Normal University of Science & Technology, 2013,27(3):6-9.(in Chinese)

[44]祝明炜,杨红,陈旭辉,等.刺萼龙葵入侵对土壤酶及真菌多样性的影响[A].第三届全国生物入侵大会论文摘要集:全球变化与生物入侵[C].2010.

Zhu M W,Yang H,Chen X H,et al.invasion on effects soil enzyme and fungal diversity[A]. Summary of the third national conference on biological invasion-global change and biological invasion [C].2010.(in Chinese)

[45]侯玉平,柳摇林,初摇航,等.外来植物火炬树(L.)入侵对不同林型土壤性质的影响[J].生态学报,2015, 35(16):5324-5330.

Hou Y P,Liu Y L,Chu Y H,et al.Effects of exotic plantinvasion on soil properties in different forest types[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5324-5330.(in Chinese)

Effects ofInvasion on Soil Properties in Different Soil Types

ZHAO Xiao-hong1, ZHANG Guo-liang1, SONG Zhen1, ZHANG Rui-hai1,YAN Jing2, ZHANG Ting1, FU Wei-dong1

（1．Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, CAAS, Beijing 100081, China;2．Shandong Agricultural University, Tai'an 271018）

The effects of alien invasive plant on the soil ecosystem have become a hot spot in the research of invasion ecology. To analyze the influences ofDunal invasion on soil nutrients and enzyme activities in various habitats of different soil types, soil was sampled at two test areas in this study, one is in Xuanhua county of Hebei province and the other is in Baicheng city of Jilin province. In addition, to make a more comprehensive analysis of its impact on soil properties, 4 habitats were selected in each region (including wasteland, roadside, farmland and forestry in Xuanhua; wasteland, roadside, farmland and grassland in Baicheng；the forestry of Xuanhua and the grassland of Baicheng are the endemic habitats in each region, respectively). Soil nutrients and enzyme activities were determined by titration and colorimetry methods. The results indicated that the invasion ofchanged the soil nutrients. In the two areas，the total soil nitrogen was increased in farmland, forestry and grassland (P<0.05), in which the total nitrogen content of farmland and forestry in Xuanhua (anthropogenic-alluvial soil) was increased by 102.49% and 79.02% compared with CK, and that on farmland and grassland in Baicheng (light chernozem) was increased by 44.04% and 21.81% compared with CK; soil ammonium nitrogen content was also increased in farmland and forestry(P<0.05), in which the farmland and forestry in Xuanhua increased by 137.59% and 50.32% compared with CK, and 140.18% in farmland of Baicheng. In the same time, soil nitrate nitrogen content was increased in the roadside, forestry, farmland (Baicheng) and wasteland (Xuanhua) (P<0.05), among them, soil nitrate nitrogen content of wasteland, roadside and forestry was increased by 65.52%, 32.96% and 22.68% in Xuanhua, and that in roadside and farmland was increased by 132.59% and 153.96% in Baicheng, respectively. Soil organic matter content was enhanced in Xuanhua area and the wasteland and farmland of Baicheng (P<0.05); the total soil phosphorus content of wasteland, farmland and forestry in Xuanhua was decreased by 54.63%, 70.81% and 29.68%, and that in roadside and grassland of Baicheng was also decreased by 17.40% and 14.69% compared with CK (P<0.05), respectively. There was no significant effect on the total potassium and available potassium in the two regions.The invasion ofchanged the soil enzyme activity. Soil urease activity was significantly improved in the wasteland, farmland, forestry, grassland and roadside habitats (Xuanhua) (P<0.05); soil neutral phosphatase activity was improved in roadside of Xuanhua and wasteland, grassland of Baicheng(P<0.05); soil catalase activity was improved in wasteland and forestry of Xuanhua(P<0.05), however, there was no significant effect on the activity of catalase in Baicheng. For the soil nutrient and soil enzyme activities of some habitats there was no significant effect, which may be related to the climate, invasive time and other factors, and it need to be further studied. In short,may create the benefit soil environment for itself through changing soil nutrients and soil enzyme activities for further spread. Study on effects ofinvasion on soil nutrients and enzyme activities in different areas of different habitats will not only assess the impact of the ecological system, but also provide the basic data for the research and prevention of

Alien invasive plant；；Soil physical and chemical properties；Soil enzyme activity

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.002

2016-06-20

公益性行业科技入侵植物综合防控技术研究与示范推广项目(201103027)

赵晓红（1985-），女，硕士，助理研究员，研究方向为外来入侵生物综合防控技术。E-mail:zhaoxiaohongde@126.com

**通讯作者。E-mail: fuweidong@caas.cn