土壤水分胁迫对设施黄瓜叶片光合及抗氧化酶系统的影响*

张曼义，杨再强，侯梦媛



土壤水分胁迫对设施黄瓜叶片光合及抗氧化酶系统的影响*

张曼义，杨再强**，侯梦媛

（南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京210044）

以黄瓜品种“津研四号”（Jinyan4）为试材，于2015/2016年秋冬季在温室内对黄瓜全生育期开展土壤水分胁迫盆栽试验，设置正常灌溉CK（田间持水量的70%～80%）、轻度胁迫T1（田间持水量的60%～70%）、中度胁迫T2（田间持水量的50%～60%）、重度胁迫T3（田间持水量的30%～40%）4个土壤水分处理，采用土壤水分传感器EM50监测土壤含水量，于苗期、伸蔓期、开花期和结瓜期测定黄瓜叶片的光合特性和抗氧化酶活性等指标。结果表明：（1）水分胁迫下黄瓜叶片光合色素含量均有不同程度降低，T3处理叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量平均值分别比CK下降47.41%、41.03%和34.03%，叶绿素a/b无明显变化趋势。（2）随着土壤水分胁迫加剧，叶片净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）值下降，气孔限制值（Ls）升高，T3处理水分利用效率（WUE）高于其它各处理。（3）随着胁迫时间的延长，各处理黄瓜叶片丙二醛（MDA）含量逐渐增加，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）活性均呈先升高后降低，过氧化物酶（POD）呈先降低后升高再降低的趋势。随着胁迫的加重，SOD、POD和CAT活性不断升高，MDA含量持续增加。研究认为土壤水分胁迫引起黄瓜叶片光合能力下降，抗氧化酶活性升高，MDA含量增加。

抗氧化酶活性；气孔导度；蒸腾速率；气孔限制值

黄瓜（L.）为葫芦科甜瓜属植物，喜温喜湿，忌高温，不耐寒冷，对光强的要求较高，且需水量较大。黄瓜种植面积名列蔬菜栽培的前茅，为中国主要的温室作物之一[1]。水分是植株光合作用的基本原料，也是代谢反应的良好介质。缺水会使黄瓜植株叶片光合作用和代谢反应受阻，严重影响黄瓜产量与品质。因此，研究土壤水分胁迫对黄瓜生理特性的影响对设施水分管理具有十分重要意义。

目前，国内外关于土壤水分对作物生理特性的研究已有一定报道。Ghotbi-Ravandi等[2]研究发现，土壤水分胁迫导致大麦光合色素含量、气孔导度出现明显下降，光合能力降低。国内相关研究表明，随着土壤水分胁迫程度的加剧，植株叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量下降，叶绿素a/b值大致不变[3-6]。谭雪红等[7-9]研究表明，水分胁迫下，植株叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度均呈下降趋势，胁迫越严重，水分利用效率越高。杨全等[10]研究发现，杜仲叶片光补偿点随水分胁迫程度的加深而升高，光饱和点、最大光合速率随水分胁迫程度的加深而降低，表观量子效率变化不大。众多研究表明，土壤水分胁迫下，活性氧含量增加能诱导SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性的升高，降低植株受伤害程度[11-13]。朱丹等[14-15]研究表明，随着土壤水分胁迫时间的延长，异叶天南星叶片丙二醛（MDA）含量持续增加，抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性呈先升高后降低的趋势。

前人关于土壤水分胁迫研究多集中于大田作物[16-17]，而关于土壤水分胁迫对设施黄瓜全生育期的影响机理报道较少，本研究采用控制试验的方法，研究土壤水分胁迫下黄瓜叶片光合特性、抗氧化酶活性及丙二醛含量的变化，以期为设施黄瓜水分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015/2016年秋冬季在南京信息工程大学农试站Venlo型试验温室内进行，试验温室顶高5.0m，肩高4.5m，宽9.6m，长30.0m，南北走向。以黄瓜品种“津研四号”（Jinyan4)为试材，于9月28日播种于营养钵内育苗，正常管理浇水，待黄瓜长到三叶一心时定植。供试土壤为中壤土，田间持水量为32.45%（体积含水量），选取长势一致的幼苗，于10月25日移入塑料盆中，盆的上口直径25.4cm，底直径17.8cm，深19.7cm。水分胁迫试验于苗期-结瓜期进行，全生育期进行水分胁迫。试验设置4个土壤水分处理[18]：正常灌溉CK（田间持水量的70%～80%）、轻度胁迫T1（田间持水量的60%～70%）、中度胁迫T2（田间持水量的50%～60%）、重度胁迫T3（田间持水量的30%～40%）。将试验盆栽放置于温室中部，每个处理24盆，盆距30cm，每盆种一株，共24株。采用土壤水分传感器（EM50，USA）监测土壤含水量，与计算机相连，读出水分值，每日补水以控制土壤水分达处理上限值。实施正常田间管理措施，如合理施肥、喷施农药等。将黄瓜生育期划分为苗期、伸蔓期、开花期和结瓜期，并在不同生育期进行相关指标的测定[19]。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 温室小气候数据测定

温室小气候数据由环境数据采集仪（CR3000，campbell，USA）自动采集，包括温室内高1.5m处的空气温度、空气相对湿度，冠层上方1.5m处的太阳光合有效辐射和地下15cm处的土壤温度。采集频率为10s，存储每30min的平均值。土壤体积含水量由传感器（EM50，USA）采集，主要采集15cm土层（黄瓜主要根系层）的土壤水分含量。试验期间环境数据如图1所示。气温、空气相对湿度、土壤温度和土壤体积含水量以日均值呈现，太阳光合有效辐射以日累计值呈现，均随时间呈波动性变化。由图可见，试验期间，平均气温为13.5℃，日最高气温为25.6℃，最低为6.0℃。试验期正值秋冬季，整体日平均气温呈下降趋势。平均空气相对湿度为83%，最高为95%，最低为57%，呈波动变化。平均日光合有效辐射累计值为4.93MJ·m-2，最高为6.83MJ·m-2，最低为4.00MJ·m-2，可见，试验期内光合有效辐射值整体较平稳。土壤温度与日平均气温变化趋势相似，平均土壤温度为13.2℃，最高24.0℃，最低5.8℃。黄瓜生育期间15cm土壤水分虽有所波动，但均在各水分梯度范围之内。

Note: Air temperature and relative humidity are the daily average values which are measured at the 1.5m height in the greenhouse. DPR is daily photosynthetic active radiation, which is the sum of hourly average photosynthetic active radiation, and DPR is measured at the 1.5m over canopy in the greenhouse. Soil temperature and volumetric water content are the daily average values which are measured at the 0.15m below the underground

1.2.2 光合特性及光合色素含量测定

于11月15日（苗期）、11月22日（伸蔓期）、12月2日（开花期）、12月26日（结瓜期）采用LI-6400便携式光合仪在晴天9：00-11：00对各处理叶片进行光合特性的测定。测定时自上而下选取第3-5叶位成熟叶片，开始测定净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）等参数，并计算水分利用效率（WUE）和气孔限制值（Ls）。光合色素含量采用乙醇浸泡法，分别测定OD665nm、OD649nm和OD470nm值[20]。每个处理重复3次。

WUE=Pn/Tr （1）

Ls=1-Ci/Ca （2）

式中，Ca为空气CO2浓度（µmol·mol-1）。

1.2.3 抗氧化酶活性及MDA含量测定

于11月16日（苗期）、11月23日（伸蔓期）、12月4日（开花期）、12月26日（结瓜期）进行取样。自上而下选取植株第3-5叶位成熟叶，擦拭干净后放于自封袋中，迅速放入液氮中冷冻10～15min，而后置于冰箱中冷冻保存。测定时，将叶片剪碎称取0.5g左右样品放入研钵中，加入5mL pH为7.8的磷酸缓冲液冰浴研磨，取匀浆置于冷冻离心机中离心20min，将上清液（酶液）倒入试管中，置于0～4℃中保存。抗氧化酶活性及MDA含量测定参考李合生方法[20]。每个处理重复3次。

1.3 数据处理与分析

采用Excel2010软件和SPSS21.0软件进行制图与分析，用 Duncan检验进行多重比较（α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 土壤水分胁迫对设施黄瓜叶片光合色素含量的影响

光合色素含量是衡量植物光合能力的一项重要指标。由表1可见，与CK处理相比，水分胁迫下黄瓜叶片的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均有不同程度的降低。平均来看，苗期，T1、T2和T3处理的叶绿素a含量分别比CK下降19.47%、39.55%和47.41%；叶绿素b含量分别下降16.24%、28.63%和41.03%。可以看出，重度胁迫（T3处理）对叶绿素a和叶绿素b含量影响最显著。水分胁迫越严重，叶绿素含量越低。各处理对类胡萝卜素含量的影响有所区别，T1处理与CK间差异较小，其它处理与CK间差异显著，说明轻度水分胁迫（T1处理）对类胡萝卜素含量影响较小。随着水分胁迫的加剧，类胡萝卜素含量降低。结瓜期，与CK相比，T3处理类胡萝卜素含量下降34.43%。水分胁迫下，叶绿素a含量的降幅最大，说明在这3种光合色素中，叶绿素a对水分胁迫最敏感，水分胁迫强烈抑制了叶绿素a的合成。试验期内，叶绿素a/b值无明显变化。总体来说，水分胁迫抑制黄瓜光合色素的合成，进而影响黄瓜叶片光合作用的进行。

表1 各处理主要生育期黄瓜叶片光合色素含量的比较（平均值±均方差）

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.2 土壤水分胁迫对设施黄瓜叶片光合特性的影响

由图2a可见，各处理叶片净光合速率（Pn）差异显著（P<0.05）。随着土壤水分胁迫程度的增加，叶片Pn呈逐渐下降趋势。从平均值看，T1、T2和T3处理与CK相比，叶片Pn分别下降8.20%、17.13%和28.67%。其中结瓜期降幅较大，叶片Pn分别下降10.34%、24.68%和30.85%。说明到了生育后期，持续的水分胁迫严重影响黄瓜叶片的净光合速率。

由图2b可见，除T1处理胁迫初期外，其它时期所测叶片胞间CO2浓度（Ci）均明显低于CK处理。T1、T2和T3处理叶片Ci平均值分别比CK下降4.43%、14.19%和23.01%。从中发现，黄瓜生育初期，由于水分胁迫时间较短，CK和T1处理叶片Ci无明显差异。T3处理下降幅度最大，说明重度水分胁迫（T3处理）造成叶片Ci较低，光合作用原料不足，从而影响叶片净光合速率。

由图2c可知，各处理叶片蒸腾速率（Tr）的差异均达到P＜0.05显著水平。T1、T2和T3处理与CK相比，胁迫初期叶片Tr分别下降0.74、1.16和1.85mmol·m-2·s-1，结瓜期叶片Tr分别下降1.20、2.15和2.51mmol·m-2·s-1。说明随着胁迫时间的延长，胁迫程度加剧，叶片Tr受水分胁迫影响越来越大。

相关研究表明，气孔是植物与外界环境之间水、气交换的主要通道，土壤水分含量密切影响着作物的气孔特性[21]。由图2d可见，随着生育进程的推进，叶面积指数增加，各处理气孔导度（Gs）呈上升趋势，水分胁迫处理的Gs均低于正常灌溉（CK处理），试验期内T1、T2和T3处理叶片Gs平均值分别比CK下降6.36%、17.53%和37.17%。说明胁迫越严重，Gs下降越显著。

由图2e可知，胁迫处理叶片气孔限制值（Ls）均高于CK，气孔限制值的变化与气孔导度相反，表现为水分胁迫越严重，Ls越高。T1、T2和T3处理平均值分别比CK下降27.64%、38.07%和66.24%。说明随着土壤水分胁迫的加剧，叶片内部机制限制气孔的开张度，从而减少叶片受水分胁迫的损伤。

注：短线表示均方差。下同

Note: The short bar is mean square error. The same as below. Pn is net photosynthetic rate; Ci is intercellular CO2concentration; Tr is transpiration rate; Gs is stomatal conductance; Ls is stomatal limitation value; WUE is water use efficiency

通常用净光合速率与蒸腾速率的比值来表征水分利用效率（WUE）。由图2f可知，重度胁迫（T3处理）下，WUE高于其它各处理，T1、T2和T3处理平均值分别比CK下降12.42%、6.11%和16.35%。说明水分胁迫下Ls升高从而导致WUE升高。

总体来说，土壤水分胁迫影响黄瓜叶片光合作用的进行，使其光合能力降低。

2.3 土壤水分胁迫对设施黄瓜叶片抗氧化酶系统的影响

2.3.1 SOD活性

SOD（超氧化物歧化酶）是生物体内超氧阴离子自由基的清除剂，可有效防止自由基对细胞体的破坏，是植物体内很重要的一类抗氧化酶。由图3a可见，试验期内各处理叶片SOD活性呈先升高后降低的趋势。正常灌溉条件下（CK处理），苗期植株叶片中的SOD活性较低，为468.86U·g·h-1，随着黄瓜生长发育，伸蔓期SOD活性升至726.90U·g·h-1，至结瓜期均维持在该水平。在土壤水分胁迫条件下，除T3处理结瓜期外，其它生育期叶片SOD活性均显著高于CK，苗期T1、T2和T3处理下叶片SOD活性分别是CK的1.24、1.34和1.38倍，且胁迫越重，SOD活性越高；胁迫时间越长，SOD活性越高。T3处理至结瓜期时，黄瓜叶片中SOD活性极低，为665.30U·g·h-1，比CK处理下降11.01%。可见，水分胁迫使黄瓜植株抗氧化能力增强，但胁迫时间过长，抑制SOD酶的合成，导致结瓜期重度胁迫下（T3处理）叶片SOD活性最低。

2.3.2 POD活性

POD（过氧化物酶）在活性氧代谢过程中也发挥了重要作用。由图3b可见，试验期内各处理叶片POD活性均呈先降低后升高再降低的变化趋势。CK处理苗期叶片POD活性较低，仅为167.96U·g-1·min-1。随着生育期的延长，POD活性先下降再上升，开花期升至245.63U·g-1·min-1，至结瓜期无太大波动。除结瓜期各处理无差异外，胁迫处理在苗期-开花期所测叶片的POD活性均高于CK，开花期时，各处理叶片POD活性升至最高，T1、T2处理叶片POD活性分别比CK高9.01%、50.23%，T3处理是CK的1.04倍。说明水分胁迫提高了黄瓜叶片清除活性氧的能力，以抵抗逆境的损伤。但长时间胁迫使黄瓜叶片的抗氧化能力有所衰退，重度胁迫（T3处理）下衰退最大。

2.3.3 CAT活性

CAT酶能催化植物体内的过氧化氢防止过氧化，也是植物防御系统的关键酶之一。由图3c可见，除苗期外，试验期内各处理黄瓜叶片CAT活性差异显著（P<0.05），均呈先升高后降低的趋势。除T3处理结瓜期外，其余各期所测叶片CAT活性均高于CK。随着黄瓜的生长发育，CAT活性于开花期达到最高值，其中CK处理叶片CAT活性最低，T1、T2和T3处理CAT活性分别比CK高23.47%、45.92%和56.12%。随着胁迫时间的延长，各处理叶片CAT活性呈下降趋势。T3处理结瓜期叶片CAT活性为1.17U·g-1·min-1，比CK处理下降33.39%。可见，水分胁迫诱导黄瓜叶片产生较多的过氧化氢酶来免受氧化胁迫，但随着胁迫时间的延长，其清除H2O2的能力渐减，细胞受损严重，导致生育末期时，重度胁迫（T3处理）CAT活性最低。

2.3.4 MDA含量

MDA即丙二醛，当细胞受胁迫时，活性氧会引起膜脂的过氧化作用，产物之一即为MDA。由图3d可见，胁迫初期各处理无显著差异。随着胁迫的加剧和生育进程的推进，MDA含量均呈逐渐增加的趋势。至结瓜期时，CK处理叶片的MDA含量为1.21µmol·g-1，T1、T2和T3处理叶片MDA含量分别是CK处理的1.10、1.10和1.30倍。由此表明随着水分胁迫的加深和胁迫时间的延长，膜脂过氧化作用愈加严重，活性氧的产生最终超过细胞的清除能力，导致叶片MDA含量持续增加，损害了细胞生物膜的功能，不利于叶片的光合作用。

总体上看，土壤水分胁迫使黄瓜叶片的SOD、POD和CAT活性升高，MDA含量增加。但长时间水分胁迫，活性氧的积累最终超过抗氧化酶系统的清除能力，致使抗氧化酶活性降低，膜脂过氧化作用加重。

3 结论与讨论

光合色素参与光合作用中光能的吸收、传递和转化，聚光色素分子捕获光能（包括大部分叶绿素a、全部的叶绿素b和类胡萝卜素分子），再传递给邻近的色素分子，最终传递给反应中心色素（少数叶绿素a分子），进行光化学反应。其光合色素含量直接影响植株叶片的光合能力[22]。本研究结果表明，水分胁迫使黄瓜叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均降低，且随着胁迫程度的加剧，光合色素含量下降显著。叶绿素a/b值无明显变化趋势。这是植物对水分胁迫的响应，水分胁迫下光合色素的合成受到抑制，植株通过降低光合色素含量来减轻胁迫对自身的伤害，这与前人研究结果基本一致[23-25]。然而齐曼·尤努斯等[26]发现，水分胁迫下，尖果沙枣幼苗的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量随着胁迫程度呈先升高后降低的趋势，这可能是由于尖果沙枣植株适宜在轻度水分胁迫的环境下生长，轻度胁迫更有利于提高光合色素含量。

气孔是作物绿色叶片与外界进行气体交换的主要渠道。气孔可以根据外界环境条件的变化来调控CO2和水分的出入，影响作物的光合、蒸腾等，对作物的生命活动有着极其重要的作用[27]。本研究结果表明，土壤水分胁迫下，黄瓜叶片净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均呈不同程度的降低，气孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）升高。其原因是水分胁迫影响气孔的开张度，进而影响细胞内外的气体交换，导致进入细胞的CO2受阻，光合原料不足，光合能力下降。这与前人研究结果一致[28-29]。试验结果显示，Pn下降伴随着Ci和Gs的降低，而张兴华等[30]则认为轻度水分胁迫下光合特性与本试验结果一致，而中度和重度胁迫下Pn下降伴随着Gs的下降和Ci的升高。这说明影响光合作用的因素包括气孔因子和非气孔因子[31]。本试验中，与CK处理相比，胁迫处理下黄瓜叶片Gs显著降低，同时伴有Ci和Tr下降，所以判断出气孔因子是导致黄瓜叶片净光合速率下降的主要原因。

抗氧化酶是植物活性氧清除系统中重要的一类酶，在植物遭遇逆境时迅速升高并起着重要作用。MDA是植物膜脂过氧化作用的产物之一，其含量的高低在一定程度上反映了膜系统的受伤害程度。本研究认为土壤水分胁迫越严重，黄瓜叶片的抗氧化酶活性越高，MDA含量越多。这说明随着胁迫程度的加深，细胞膜功能损伤越严重，植物抗氧化酶系统会产生更多的活性来抵御活性氧的伤害，膜脂过氧化作用加重。这与前人研究结果一致[32-33]。本研究表明胁迫处理初期，黄瓜叶片SOD、CAT活性明显升高，随着胁迫历时的延长，SOD、CAT活性逐渐降低；MDA含量持续增加。MDA含量的变化与SOD、POD和CAT三者活性的变化呈现一种动态平衡的状态。这与前人[34]研究结果基本一致。而张旭东等[35]研究表明，在土壤水分胁迫下玉米根系随着胁迫时间的延长，SOD、CAT活性呈先升高后降低再升高的趋势，POD活性和MDA含量则均呈逐步升高趋势。这可能是由于土壤水分胁迫下玉米根系的内部机制已被破坏，细胞膜稳定性受影响，而活性氧的产生与清除平衡被打破，抗氧化酶活性升高，但并未能及时清除自由基，膜脂过氧化作用加剧，造成MDA含量增加。本研究中POD活性随着胁迫时间延长，呈先降低后升高再降低的趋势，则可能是由于POD活性对水分胁迫响应滞后所造成的。

本研究证实土壤水分胁迫下黄瓜叶片光合色素含量下降，光合能力降低，抗氧化酶活性升高，MDA含量增加，但试验采用盆栽方式，研究结论是否适应田间种植还有待进一步深入；土壤水分胁迫对黄瓜根系和果实品质影响较大，可进一步进行控制试验研究水分胁迫对根系及果实品质的影响。本研究仅以黄瓜品种“津研四号”为试材，研究结果对其它品种是否适用还需进一步验证。

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Effects of Soil Water Stress on Photosynthetic Characteristics and Antioxidant Enzyme System of Cucumber Leaves in Greenhouse

ZHANG Man-yi, YANG Zai-qiang , HOU Meng-yuan

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China)

Took cucumber variety of ‘Jinyan4’ as experimental materials, the potting experiment inall growth stages of cucumber under different soil water stresses was conducted in Venlo greenhouse of Nanjing University of Information Science &Technology in autumn and winter of 2015/2016. Soil water treatments were divided into four levels:normal water supply (CK, 70%-80% of field water holding capacity), mild water stress (T1, 60%-70% of field water holding capacity), moderate water stress (T2, 50%-60% of field water holding capacity), and severe water stress (T3, 30%-40% of field water holding capacity). Soil water sensor EM50 was used to monitor soil water content. The photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of cucumber leaves were determined at seedling stage, tendril stage, flowering stage and ripening stage. The results showed that photosynthetic pigment contents in different treatments had a declining trend under soil water stresses. Compared with CK, chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids content of severe water stress (T3) treatment was reduced by 47.41%, 41.03% and 34.03%, respectively. Chlorophyll a/b had a minor change in different treatments. Leaf net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) declined with increase of soil water stress degree. Meanwhile, stomatal limitation value (Ls) increased. Water Use Efficiency (WUE) of severe water stress (T3) treatment was higher than other treatments. With the prolonging of soil water stress days, the malonaldehyde (MDA) contents had a gradual rise and the activity of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) increased firstly and then decreased. Conversely, the activity of peroxidase (POD) showed a decreasing trend firstly and then decreased before an increasing trend. With the aggravation of soil water stress, SOD, POD and CAT activity and MDA contents increased gradually. This study indicated that soil water stress made activities of antioxidant enzymes and MDA contents of cucumber leaf increased, but weaken photosynthesis.

Antioxidant enzyme activities; Stomatal conductance; Transpiration rate; Stomatal limitation value

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.01.003

2016-03-18

国家公益性行业（气象）科研专项（GYHY201506001-6）

张曼义（1994-），女，硕士生，研究方向为设施农业气象。E-mail:915192963@qq.com

**通讯作者。E-mail：yzq@nuist.edu.cn