小麦赤霉病发生危害形势及防控对策

陈 云, 王建强, 杨荣明, 马忠华*

(1. 浙江大学生物技术研究所, 杭州 310058;2. 农业部种植业管理司, 北京 100125; 3. 江苏省植物保护植物检疫站, 南京 210013)

小麦赤霉病发生危害形势及防控对策

陈 云1, 王建强2, 杨荣明3, 马忠华1*

(1. 浙江大学生物技术研究所, 杭州 310058;2. 农业部种植业管理司, 北京 100125; 3. 江苏省植物保护植物检疫站, 南京 210013)

小麦赤霉病已成为当前制约我国小麦生产安全及麦类食品质量安全的最重要的病害之一。本文分析了当前我国小麦赤霉病发生及危害现状,解析了赤霉病频繁暴发危害的原因,综述了国内外小麦赤霉病防控研究进展。针对当前形势,提出“立足预防、分区施策、全程防控”的赤霉病防控对策建议。

小麦; 赤霉病; 流行; 遗传育种; 真菌毒素; 防控对策

近年来,受气候变化和耕作制度改变等因素影响,小麦赤霉病在北美、欧洲等小麦主产地区流行频繁,危害程度不断加重[1-5]。2010年以来,赤霉病在我国大流行频率明显增加,呈现北扩西移趋势[6]。赤霉病流行成灾,不仅严重影响小麦产量,还会造成小麦籽粒中多种真菌毒素超标,对人畜健康构成严重威胁。为此,本文分析了我国小麦赤霉病流行成灾的原因,综述了国内外赤霉病防控研究进展,提出了当前形势下小麦赤霉病的防控对策建议。

1 小麦赤霉病发生危害形势

小麦赤霉病已成为影响我国小麦高产稳产的首要病害,一般流行年份可以引起10%～30%的产量损失,大流行年份可导致部分田块绝收[6-7]。同时,病菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON,也称呕吐毒素)、玉米赤霉烯酮(ZEN)等多种真菌毒素,严重危害人畜健康[8]。因此,许多国家制定了农产品中赤霉病菌毒素限量标准,我国DON限量标准为1 000 μg/kg,ZEN为60 μg/kg。近年来,我国小麦赤霉病发生危害呈以下三个特点。

1.1 发生区域扩大

历史上长江中下游、江淮麦区为我国小麦赤霉病的常发区,常年发生面积266.7万～333.3万hm2。2010年以来,病害呈北扩西移态势,目前常发区已扩展到黄淮南部麦区,西北麦区病害发生也明显加重。近五年全国年均发病面积超过533.3万hm2,超过小麦种植面积的20%[7]。

1.2 流行频率升高

2010年以来,常发区域持续呈重发态势,近五年中2012、2014、2015和2016年均达大流行程度,流行频率显著高于20世纪。

1.3 灌浆期病情加重

小麦赤霉病具有潜伏侵染的特性,如果抽穗扬花期气候条件不适宜,病菌在麦穗中的扩展受到抑制,病害不显症;但在灌浆后期一旦遇到高温高湿条件,病害会迅速暴发。2015年江苏省调查发现,4月中旬至5月初,苏南、沿江、沿淮等地田间零星见病。但受5月20日-21日一场降雨影响,田间小麦赤霉病病情激增。据盐都区定点监测,‘郑麦9023’于5月10日田间零星见病;5月21日赤霉病病穗率为26.4%,病情指数为14.9;6月1日赤霉病病穗率达60.7%,病情指数为46.0[9]。灌浆后期病害流行,可显著加重毒素污染,已经引起有关部门重视。

2 小麦赤霉病流行成灾原因分析

小麦赤霉病是典型的气候型病害。当前,生产上缺乏高产优质抗病品种、抽穗扬花期高温高湿天气、秸秆还田以及迅速上升的病菌抗药性是导致赤霉病流行成灾的重要因素。

2.1 高产优质抗病品种缺乏

目前,除长江中下游麦区种植的‘扬麦’、‘宁麦’、‘镇麦’等一些春性品种有一定的抗病性以外,大部分麦区种植的品种缺乏抗病性。国家小麦产业技术体系病虫害防控功能研究室连续多年测定了我国2 000多份小麦品种,发现90%为感病品种。河南、山东等地区的丰产品种对赤霉病都表现感病,存在“高产品种不抗病、抗病品种不高产”的问题。此外,‘扬麦’、‘宁麦’系列等品种虽有较好的抗性,但受生态型的限制在淮河以北地区不能种植。

2.2 气候变化有利于病害流行

小麦赤霉病是典型的温湿气候型重大流行性病害,抽穗扬花期高温高湿天气有利于病害暴发成灾。受全球气候变暖、雨区北移影响,黄淮麦区小麦抽穗扬花期遇到连阴雨天气的概率明显增加。长江中下游、江淮稻麦轮作区,部分农民为优先保证水稻生产常常推迟小麦播种,使得小麦生育期不整齐。2015年江苏省扬州市调查发现,大面积小麦抽穗扬花期相差10 d以上,部分田块同一品种小麦生育进程相差3～5 d,导致小麦易感病生育期拉长,增加了抽穗扬花期遇高温、高湿天气的概率[9]。此外,高产密植栽培导致田间密闭、寡照,雾霾和结露也增加了田间湿度,为病害流行成灾创造了有利条件。

2.3 秸秆还田增加菌源积累

小麦赤霉病菌腐生能力强、适合度高,在水稻、玉米等作物残体上能大量繁殖,来年成为病害的主要初侵染源。近年来,我国普遍实施的秸秆还田,赤霉病菌在土壤表层及表面未腐烂的秸秆上大量繁殖,为病害暴发流行提供了充足菌源。据安徽农业大学丁克坚等在安徽省太和县大面积调查中发现,玉米秸秆还田的地块中,小麦赤霉病的病穗率是未还田对照区的2.78倍。可见,秸秆还田导致赤霉病菌在田间积累,显著增加了初侵染源的菌量。

2.4 病菌抗药性发展迅速

多菌灵自20世纪70年代在我国实现产业化以来,一直是防治小麦赤霉病的主要药剂。由于40多年连续使用,目前在江苏、安徽、河南、浙江等多个省份出现了多菌灵抗性菌株,尤其是病害重发的江苏、安徽,多菌灵抗性问题发展迅速,抗药性菌株检出率急剧上升。国家小麦产业技术体系穗部病害防控团队系统监测发现,江苏省病菌初侵染源群体中,抗药性菌株平均检出率由2008年4.8%上升到2016年的40.3%;安徽省抗药性菌株的平均检出率由2009年的0.2%上升2016年的13.3%,局部地区已达90%。病菌抗药性快速发展,加大了病害防治难度,影响了病害防治效果,加重了毒素污染问题。

2.5 赤霉病预防控制难度大

多年研究和实践表明,小麦齐穗至扬花初期喷施药剂是预防控制赤霉病的最佳时期,一旦错过防治适期就会导致药剂防效大幅下降。目前,黄淮海麦区农民普遍缺乏主动预防意识,往往不见病不打药,下雨时又无法喷药,常常错过最佳防治时期。生产上,专业化统防统治虽然有一定的比例,但一家一户分散防治仍是主要形式,防控作业效率低、防治时期把握不准、药剂选择不当、用水量不足、喷雾质量不高等现象较为普遍,难以取得良好的防治效果。

3 国内外小麦赤霉病防控研究进展

近年来,国内外在小麦抗赤霉病机制和抗病品种培育、赤霉病菌致病和毒素合成机理以及病害综合防控等方面开展了大量研究,取得了显著进展。

3.1 小麦抗赤霉病育种

国内外学者对赤霉病抗性遗传进行了大量研究,我国率先培育出的抗赤霉病小麦品种‘苏麦3号’和‘望水白’,是国际上赤霉病抗性育种广泛使用的研究材料。近10 多年来,针对小麦抗侵染、抗扩展和低毒素积累抗性,发现了近200个与赤霉病抗性相关的数量性状位点(QTL),尽管大部分位点对赤霉病抗性的贡献比较低,但在‘苏麦3号’的3B 染色体短臂上定位的Fhb1是一个稳定的主效QTL[10]。近来,Fhb1上的有效位点精确到1Mb范围内[1];并且从Fhb1位点上克隆到一个编码嵌合凝集素的PFT抗病基因[12]。此外,英美等多国研究团队合作,从小麦中鉴定出一个抗赤霉病的orphan抗性基因TaFROG,TaFROG在其他植物中并没有同源基因,在病原菌侵染的过程中受DON毒素诱导高表达,并与抗病相关蛋白PR1的激活密切相关[13]。最新研究还发现,小麦中胍丁胺酰基转移酶TaACT以及转录因子TaWRKY70对赤霉病抗性有重要作用,这两个基因都位于QTL-2DL区域,其中TaWRKY70是第一个鉴定出与小麦抗赤霉病相关的转录因子[14-15]。这些抗性主效QTL或抗病相关基因的发掘和鉴定,将对赤霉病抗病育种工作起到积极的推动作用。

近年来,在外源抗赤霉病基因资源发掘方面也取得了显著进展,从日本披碱草Elymustsukushiensis中克隆得到基因座Fhb6,将其导入小麦能显著提升小麦对赤霉病的抗性[10]。从十倍体长穗偃麦草Thinopyrumponticum中克隆的Fhb7基因座,可与Fhb1协同作用,显著提升小麦对赤霉病的抗性水平[16]。小麦中稳定表达哺乳动物中特有的乳铁蛋白Lactoferrin (LF)[17]或大麦的UDP-glucosyltransferase (HvUGT13248)基因[18]转入小麦中稳定表达能显著提高转基因株系对小麦赤霉病的抗性。此外,十倍体长穂偃麦草与小麦具有较高亲缘关系,是小麦遗传育种中理想的模式植物。利用长穗偃麦草的7E染色体代换系7el1和7el2构建的RIL群体,发现在7el2的长臂上有一个抗扩展的主效 QTL FhbLoP[19]。因此,外源抗性基因的发掘和利用,有助于拓展赤霉病抗病育种的思路和材料。

与其他病害相比,赤霉病高效抗性种质资源非常缺乏,这也是赤霉病抗病育种面临的世界性难题。为了克服抗赤霉病种质资源缺乏问题,国内外多个团队利用寄主诱导基因沉默技术(HIGS,host-induced gene silencing)靶向病菌的药剂靶标或几丁质合成酶等基因,获得的转基因小麦株系对赤霉病表现出较高的抗性[20-21],为创建抗赤霉病小麦种质材料提供了新思路。此外,近来研究还发现,将针对病菌几丁质合成酶的dsRNA喷洒到寄主植物后,dsRNA可以经过寄主植物维管束运输并被病菌吸收进入菌体内,有效沉默病原真菌的靶标基因,这可能成为有潜在应用价值的病害防控新技术[22]。

3.2 赤霉病菌的致病和毒素合成调控

自从2007年Kistler等人在Nature期刊公布赤霉病菌基因组序列以来,中国、美国、韩国以及欧洲的多个团队对几种重要的镰刀菌的基因组学进行了系统比较,发现了致病相关的小染色体[23];利用细胞学手段,发现赤霉病菌侵染寄主细胞初期表现半寄生状态,并非以前认为的完全腐生形式[24];综合利用多种组学技术,比较系统地解析了病菌侵染植物的过程中致病相关基因表达变化规律[25-26];发现MAPK[27]、TOR[28-29]、cAMP[30-31]等多个关键信号传导途径调控病菌生长、发育及致病过程;在全基因组层面上研究了赤霉病菌转录因子[32-34]、激酶[35-36]、磷酸酶组学[37]的功能,解析调控病菌生长、发育和致病的基因网络。此外,利用赤霉病菌为研究对象,首次发现真菌中存在A-to-I的RNA编辑,且该编辑对真菌的生长、发育及致病过程至关重要[38-39]。同时研究表明,赤霉病菌的Rho-GTPas[40]、Rab-GTPase[41]及其鸟苷酸交换因子[42]、VPS类蛋白[43-44]参与病菌的生长、致病。这些研究为深入解析赤霉病菌功能基因组奠定了坚实基础。

在赤霉病菌毒素合成调控及防控研究方面,明确了毒素合成基因簇及其相关基因的主要功能[45];发现多种生物和非生物因子,包括pH、碳源、氮源、光照对毒素合成有重要的调控作用[46];解析了cAMP、HOG等信号途径参与镰刀菌毒素合成[31, 47-48];发现组蛋白甲基化、乙酰化等表观遗传在赤霉病菌毒素合成中起重要作用[49-50],相关研究结果有助于深入解析镰刀菌毒素合成调控机理。

3.3 “小麦-病菌-微生物菌群”三者互作

近年来,微生物种群在人类健康和生态系统调节中的作用越来越受到人们重视,成为生物学研究的重要热点。在赤霉病研究方面,加拿大、埃及和美国多个团队合作,研究发现非洲传统作物Eleusinecoracana对赤霉病抗性的新机制:根部细菌Enterobactersp.能在作物根部形成生物被膜保护层,并释放抑菌物质杀死病菌,从而阻断赤霉病菌侵染作物根部,这是“作物-有益微生物”互作抗病的典型案例[51]。

3.4 赤霉病防控技术体系构建

目前由于缺乏有效的高抗、丰产、优质小麦品种,使用化学药剂仍然是防治赤霉病的重要措施。常用防治赤霉病的杀菌剂有多菌灵、麦角甾醇合成抑制剂(DMIs)和氰烯菌酯。我国科研人员已深入解析了赤霉病菌对多菌灵的抗药性机制[52-53],系统研究了DMIs对赤霉病菌的作用机制[53-57],并首次鉴定出I 型肌球蛋白FgMyo1为氰烯菌酯的药靶[58-59],研究结果为赤霉病化学防治提供了重要科学依据。此外,根据我国赤霉病发生规律结合品种抗性水平和病菌对药剂抗药性分布情况,构建形成了“立足预防、分区施策、全程防控”的赤霉病关键防控技术体系,在生产上得到推广应用,取得良好的经济、社会效益。

4 我国小麦赤霉病防控对策措施

小麦赤霉病及其毒素预防控制是一项系统工程,从长远来看,必须在种植结构调整、抗病品种选育以及高效防治技术应用等方面取得突破,才能达到病害持续控制的目的。

4.1 加强抗病品种选育和布局

抗病品种选育和合理布局是控制小麦赤霉病的根本措施。在长江中下游等病害重发区,优先选用‘扬麦’、‘宁麦’等系列的抗性品种,避免跨区域种植‘烟农’系列、‘豫麦’、‘郑麦’等高感品种,以降低病害流行风险。江淮和黄淮地区应将赤霉病抗性列入小麦育种重要内容和品种审定指标。充分利用已有的抗性资源,进一步创新抗性种质材料,整合资源、聚集力量、加大扶持,加快小麦赤霉病抗病品种选育进程。实施相同生态区域主推品种和搭配品种相对统一,解决品种多、乱、杂现象;做到适期、适量播种,平衡施肥,群体适宜,控制田间湿度等易造成病害流行的小气候条件。

调研发现,在秸秆还田条件下,前茬作物对小麦赤霉病的发生有显著影响。前茬为玉米的田块,赤霉病病情指数是大豆茬田块的1.66～2.97倍、是稻茬田块的1.54～1.85倍。因此,在调整种植结构方面,应优化小麦生产布局,稳定主产区小麦种植面积,积极引导流行频率高的沿江地区改种油菜、蔬菜、绿肥等作物,或实施间隙休耕,降低病害流行风险。

4.2 完善秸秆还田措施

秸秆还田粗放,使得大量未腐熟的秸秆残留在土壤表面,非常有利于赤霉病菌的生长繁殖。调研发现,赤霉病菌在玉米秸秆上产生的子囊壳比在水稻秸秆上多140%～180%;此外,病菌在未腐烂的秸秆上还能产生大量分生孢子,极显著增加了菌源量。因此,应大力推行秸秆深埋,通过土壤深翻将还田秸秆掩埋在20 cm以下土层,辅以腐熟剂加快秸秆腐熟分解,降低菌源基数。有条件的地区提倡秸秆资源化利用,减少病菌在田间的繁殖基质,有效压低菌量。

4.3 加强病情监测预警

赤霉病防治适期短、组织难度大,因此有关部门要系统做好病原基数调查,密切关注小麦生长发育进度和天气情况;加强与气象部门的沟通,及时会商分析发生动态,准确发布预报预警信息,明确最佳预防控制时期,指导农民适期防治。同时,全面加强病菌抗药性监测,及时预警抗性发展趋势、制定抗药性治理预案,指导农民合理选用药剂,科学防控病害。

4.4 实施病害分区治理

在当前缺乏抗病品种和粗放秸秆还田的现实情况下,药剂防治是赤霉病防治的重要抓手,应“立足预防、分区治理”。长江中下游、江淮、黄淮南部等赤霉病重发和常发区,坚持“主动出击”不动摇,抓住齐穗至扬花初期这一关键时期,全面落实药剂预防措施;生育期不一致及抽穗扬花期如遇到连阴雨、大面积结露或雾霾等天气,需隔5～7 d再次用药,保证药剂防治效果。黄淮中北部、华北南部偶发麦区,要坚持“预防为主”不放松,一旦穗期天气条件适宜病害发生,立即组织药剂防治。

鉴于当前长江中下游、江淮、黄淮南部等常发区病菌对多菌灵产生抗药性的实际情况,应停用多菌灵、甲基硫菌灵及其复配制剂,提倡氰烯菌酯与高效三唑类药剂混用,重点防治赤霉病,兼治其他病害;同时加快丙硫菌唑、叶菌唑等新型药剂的登记与示范推广工作,丰富赤霉病防治药剂品种,提高防治效果。其他地区也应根据病菌对多菌灵抗药性监测结果,调整用药策略和有效用量。此外,优先选用耐雨水冲刷的剂型和雾滴细的高效植保机械,施用药剂时要保证有效成分和助剂的剂量,确保防治效果、抑制毒素产生。

此外,要加强田间管理,科学运筹肥水,防止小麦群体过大造成植株郁闭;及时清沟理墒,降低田间湿度,避免形成适宜病害流行的环境条件,以减轻病害流行危害。小麦蜡熟末期至完熟初期要及时收获、晾晒烘干,避免收获和储存过程中湿度过高,导致病菌继续生长繁殖、产生毒素。

4.5 强化赤霉病防控协作攻关

建议组织相关科研、教学、推广单位和企业联合攻关,加强抗病品种选育和布局、病害灾变规律、预测预报、新药剂研发和高效应用以及真菌毒素控制等研究工作,集成小麦赤霉病绿色防控技术体系,为病害持续治理、降低毒素污染提供技术支撑。

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(责任编辑： 田 喆)

CurrentsituationandmanagementstrategiesofFusariumheadblightinChina

Chen Yun1, Wang Jianqiang2, Yang Rongming3, Ma Zhonghua1

(1.InstituteofBiotechnology,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China; 2.DepartmentofCropProtection,MinistryofAgriculture,P.R.China,Beijing100125,China; 3.PlantProtectionandQuarantineStationofJiangsuProvince,Nanjing210013,China)

Fusarium head blight (FHB) caused byFusariumgraminearumspecies complex has emerged as the most serious disease on wheat in China. FHB causes not only yield losses but also mycotoxin contamination in infested grains that poses a serious threat to human and animal health. Here, we summarize the situation of FHB occurrence and damage in China, and analyze the major reasons of FHB outbreaks during the last decades. In addition, we highlight the advances in resistance breeding, mechanisms of fungal pathogenicity and mycotoxin biosynthesis, and chemical control of this disease. Finally, we propose a technical approach for management of FHB, which is based on the prevention and control of FHB by using distinct strategies in different regions during the whole growth stage of wheat.

wheat; Fusarium head blight; epidemic; genetic breeding; mycotoxin; management strategy

S 435.121.45

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.002

2017-07-25

： 2017-07-26

公益性行业农业科研专项(201303016);国家现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-3-1-15)

* 通信作者 E-mail: zhma@zju.edu.cn