甜高粱与糖性状相关的遗传育种研究进展

曹雪花，董花，刘娜

（1.甘肃省武威市凉州区农业技术推广中心，武威733000；2.凉州区农产品质量安全监督管理站，甘肃武威733000；3.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080）

甜高粱与糖性状相关的遗传育种研究进展

曹雪花1，董花2，刘娜3*

（1.甘肃省武威市凉州区农业技术推广中心，武威733000；2.凉州区农产品质量安全监督管理站，甘肃武威733000；3.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080）

综述了甜高粱与糖性状（积累、运输、转化、合成、贮藏等生理生化）有关的QTL、基因等遗传育种研究进展。

甜高粱；糖性状；数量性状位点；基因；遗传育种

甜高粱是一年生C4草本植物，用途广、水分利用效率高，生长速度快，广泛适应温带气候。甜高粱植株高大、生物产量高，茎秆含有高浓度的可溶性糖[1-2]。甜高粱在美国曾经用于小型糖浆生产，但现在甜高粱作为能源作物也越来越引起人们的关注。在甘蔗生长的气候条件下，一种甘蔗-甜高粱互补收获系统可延长糖收获期3～4个月[2-3]。目前巴西正在把甜高粱列入甘蔗的乙醇生产计划。甜高粱糖产量比不上甘蔗，但不能种植甘蔗的地区却可种植甜高粱，甜高粱比甘蔗更具竞争力最终取决于提高糖产量，目前较少的遗传育种手段应用于提高甜高粱糖产量，因此该技术的应用有可能快速实现甜高粱的遗传改良[4]。本文综述了甜高粱与糖性状相关的遗传育种研究，以期为我国甜高粱遗传育种的开展提供参考。

1 甜高粱糖性状相关的生理生化

如同甘蔗，甜高粱在茎薄壁细胞内积累大量的蔗糖，但两物种之间韧皮部糖装载的机制似乎不同。在共质体装载，叶肉细胞中产生的糖是直接通过胞间连丝加载到筛分子/伴胞（SE/CC）复合体，在质外体加载期间，源细胞将糖释放至质外体，然后载至SE/CC复合体[4]。Tarpley等用放射性标记试验表明，生长的高粱节间，蔗糖的转移是共质体途径；但在成熟节间，蔗糖的转移是质外体途径。甘蔗与此相反，蔗糖转移在成熟的茎是共质体途径[5]。当节间伸长停止，穗出现后甜高粱糖分积累较高，可能由于伸长的节间比发育中的穗对于蔗糖的消耗更具竞争力。其他研究表明，甜高粱和甘蔗有类似的蔗糖储存生理，蔗糖积累在茎的伸长开始，节间伸长停止后蔗糖浓度迅速增加[6-7]。然而，在甜高粱最高的糖产量通常在籽粒蜡熟期[8]。

在甘蔗中糖代谢酶在蔗糖积累的作用是公认的，但其对甜高粱的作用是有争议的[6]。蔗糖转化酶（INV）和蔗糖合成酶（SS）活性与甘蔗和甜高粱的节间伸长有关[6]。SS既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解,但其功能一般认为主要是分解作用，即将蔗糖生成葡萄糖和果糖，转化酶和蔗糖合成酶的作用相似。在发育后期这些酶的活性下降之后甜高粱糖积累增加[4]。Gutjahr等认为SS下降是蔗糖积累的关键，蔗糖磷酸合成酶（SPS）催化由葡萄糖和果糖到蔗糖-6-磷酸的合成，浓度较低[6]，但Gutjahr等研究表明在节间伸长完成后酶浓度较高。PAYNE S BURKS进行了3个甜高粱品种（NK405、Keller和Tracy）茎薄壁细胞糖积累与蔗糖代谢研究，表明糖代谢酶不参与糖输入和存储机制，因此强调有必要调查其他运输过程[4]。

甜高粱蔗糖转运蛋白（SbSUTs）是可能参与甜高粱糖分积累的另一类酶。SUTs的特点是1∶1的H+/蔗糖运输比率，依赖于ATP跨膜蛋白[9]，促进源叶质外体韧皮部蔗糖的装载和质外体途径库卸载[10]。在成熟的甜高粱节间使用质外体途径运输蔗糖表明SUTs可能起重要作用。SbSUT1、SbSUT4和SbSUT6对源叶韧皮部装载，SbSUT2和SbSUT5对蔗糖卸载到库都显示了积极作用[10]。Braun等基于系统发育分析将SUTs分类为5个不同组，1组和5组只包含单子叶植物SUTs，2组只包含双子叶植物SUTs，3组和4组包含单子叶植物和双子叶植物SUTs[11]。SbSUTs与玉米SUTs（ZmSUTs）有很多共同点，分类如下：SbSUT1和SbSUT3属于1组，SbSUT4属于3组，SbSUT2属于4组，SbSUT5和SbSUT6属于5组。与野生型植株比，Zmsut1突变体的蔗糖运输大大降低，且突变体短小、叶少，延迟开花及花穗发育不良，最有可能的是由于蔗糖未能达到库组织引起的[12]。Milne等确定SbSUT1像ZmSUT1一样，源叶韧皮部装载是必不可少的[10]。

甜高粱几个以前的基因组研究，对与增加蔗糖积累有关的基因差异表达进行了表征[4]。Qazi等测定了甜高粱品种（SSV74）和粒用高粱品种（SPV1616）在节间组织、花穗前和灌浆阶段的糖代谢酶和蔗糖转运蛋白的作用，发现1个蔗糖合成酶(SbSUS1)和两个蔗糖磷酸合成酶（SbSPS2、SbSPS3）、1个蔗糖转化酶（SbINV3）和两个蔗糖转运蛋白（SbSUT1、SbSUT4）的表达甜高粱均低于粒用高粱[13]。Calviño等在粒用高粱（BTx623）和甜高粱（Rio）开花期的茎组织进行miRNA库深度测序，鉴定在甜高粱中miR169和miR395表达升高，miR169和miR395在干旱和缺硫胁迫中具有积极的作用，该miR395/miR395*比率（即活性引导链与非活性过客链之比）在BTx623是6∶1而在Rio为1∶1，这些研究的一个主要局限性是只是甜高粱单一基因型与粒用高粱单一基因型的对比[14]。

2 甜高粱糖性状的QTL遗传研究

基因型与环境相互作用对高粱蔗糖浓度的影响显著，控制甜高粱糖产量和积累的生化和遗传机制目前未得到公认[7]。出汁率和糖（Brix）浓度影响甜高粱糖产量，出汁率和糖（Brix）浓度受基因型、环境和基因型环境两者互作的影响[15-16]。以前的连锁图谱研究鉴定了糖度QTL主要在3号染色体上，在1和2号染色体上仅起较小的作用[16-17]。Natoli等认为3号染色体的QTL是主加性性状，Felderhoff等认为糖度是加性性状[17-18]。以前认为选择3号染色体上的QTL能导致糖产量的增加[16]，但是后来的研究表明，该QTL与生物产量减少不良的QTL共区域；由于糖度的加性性质，甜高粱杂交种糖浓度最大化需要双亲都有很高的糖度[17]，但目前甜高粱母本欠佳[4]。此外，甜高粱与甘蔗糖浓度生理极限约为25%[17]。因此增加甜高粱的糖产量将取决于生物量和汁液产量的增加，类似的研究结果在甘蔗也有报道[4]。高粱汁液产量性状的QTL也有报道[17]。

连锁图谱是检测双亲群体QTL的功能强大的工具，但是分辨率低。使用关联分析策略实现了高分辨率检测QTL。关联分析基于连锁结构的不平衡（不同基因座的等位基因的非自由组合现象），以推断群体内的等位基因与特异表型的关联[19]。以前在甜高粱有两个关联分析的研究，一组125个高粱自交系（多数是甜高粱），是经过47个SSR标记和322个单核苷酸多态性（SNP）标记与植株高度、锤度表型选育鉴定的基因型[7]。据测在9和6号染色体的株高和在1号染色体的锤度显著相关。然而，这项研究缺乏足够的基因组覆盖面，并提出至少5.5万个多态性标记，可用于高粱全基因组关联研究（GWAS）[4]。在119个高粱基因型（43个甜高粱、76个粒用高粱）用51个SSR标记，也发现1号染色体上的锤度显著相关，以及10号染色体上茎汁重量的两个关联，研究还需要更多的标记[20]。

不同组高粱基因型的关联分析研究糖相关性状的QTL，独立QTL分析是在绿色中脉类型的119种基因型进行的（至少重复2～3次）。全基因组关联研究证实除了株高所有的表型（主要糖产量QTL等）最重要关联在6号染色体51.8 Mb[4，21-22]。表型上，品系间最显著的差异是中脉颜色。绿色中脉是隐性的，一旦被选择将会固定；6号染色体的该区域已被报道含有Dry Midrib（D）位点，控制高粱基因型茎秆是否具有干的、多髓（D）或多汁（dd）[4，21-22]。隐性绿色中脉等位基因在D位点，在6号染色体上D位点QTL的效应大，可能掩盖其他QTL在基因组中的作用；确实发现中脉颜色在D位点的关联，D位点对水分含量和糖产量没有影响；所有的品系间的相关性分析显示，显性白色中脉的负面影响所有糖相关性状，植株含水量和隐性绿色中脉有益于糖、汁液和生物量。糖产量更受出汁率和生物量的影响，虽然糖度更易预测优良的绿色中脉甜高粱品种的产糖量。视觉选择的绿色中脉表型其糖、汁液和生物量都很高。绿色中脉选择要早，如果可能在F2代，因为中脉颜色分离可对其他QTL有屏蔽效应[4，20，23]。然而，中脉颜色表型作为“伪SNP”在运行，比此区其他检测的SNP关联更重要，这表明：更多的SNP都需要“标记”QTL，或多个独立的突变引起绿色中脉表型[4]。

植株高度也由4个矮秆基因（Dw1～Dw4）控制，Dw单个基因间不存在连锁关系，与甜高粱糖分积累有关，株高与糖浓度呈弱的正相关[4，16-17，24]。几个株高QTL已有报道，其中包括一个7号染色体上大约55 Mb。高粱的主要矮化位点Dw3在7号染色体上58.6 Mb[25]，但不太可能负责本关联，因为它仅几兆（Mb）远。对于株高QTL的表型选择会很容易，如果这些株高QTL与糖相关性状的QTL共定位可能是有用的。糖度和株高QTL可能共定位，由于缺乏重要的锤度QTL，无法证实这一假说。株高QTL在7和9号染色体鉴定可能代表已知的Dw3和Dw1位点。在3号染色体上12.88 Mb相同的SNP被确定为糖度和糖产量QTL[4，23]。

甜高粱甜的亲本许多基因组中等位基因易出现偏分离现象，表明糖产量是一个数量性状。但Tx623品系中只有少数的基因组区域等位基因易出现偏分离现象，如Dw3和Rf1，可能位于Dw1位点。具有很强的偏分离的基因组区域可能包含重要的QTL，在连锁分析中不会被检测到。例如，3个SNP在9号染色体上58.01 Mb有一个交替“甜”的等位基因频率1.0，并存在于MFS超家族的可预测的糖转运蛋白上[4，23]。

以粒用高粱品系LR625×甜高粱品系Rio获得的234个F2:3家系构建SSR标记，结果，共检测到7个与茎汁混合锤度有关的QTL，分布在高粱的第LG-3、5、7和9连锁群上，总表型变异为62.45%，8个与出汁率有关的QTL分布在高粱的第LG-1～3、6~7和9连锁群上，总表型变异为99.75%[26]。甜高粱品系糖含量的QTL等位基因位于SBI-01、SBI-03、SBI-05和SBI-06染色体上，蔗糖含量和产量的QTL基因在SBI-10染色体，葡萄糖含量QTL等位基因在SBI-07染色体上[27]。锤度在4个组合的3个群体中符合两对主基因的加性、显性及上位效应，石28A×S184的群体符合多基因遗传模型。QTL定位分析表明，共检测到4个控制锤度的QTL，其主效QTL为两个，均位于SBI-06上，SBI-06上有多个主效QTL，主要分布在s253、s54和s9三个标记所在的区域[28]。在GM品系，在1号染色体上5.5 Mb和9号染色体上57.6 Mb发现糖的关联，在1和9号染色体上0.5 Mb检测到籽粒的关联。没有测定到以前在连锁图研究报告的在3号染色体上55～57 Mb糖度QTL[16-18]，可能是因为该QTL对Rio亲本是同样特殊的。高粱两个开花QTL被发现在1号染色体上，但没有与已知的成熟度（Ma）位点最近的定位。然而，QTL在1号染色体上52.928 Mb与AP2域基因接近，已知AP2基因具有花器官特征和相变功能[4，23]。Teingtham等的研究结果是：开花期和穗含水量的主效QTL在6号染色体，表型变异分别为29.45%和20.65%；株高和总生物量的主效QTL在7号染色体，表型变异分别为29.51%和16.46%；茎粗和百粒重的主效QTL在1号染色体，表型变异分别为9.43%和22.97%；锤度和籽粒产量的主效QTL在3号染色体，表型变异分别为39.92%和49.14%，二者与糖转运基因有关，几个锤度QTL与糖转运基因密切相关[29]。以上研究表明，通过增加多样性甜高粱快速的遗传改良是可能的，将分子数据合并到育种计划，更详细地理解遗传和生理的糖产量QTL，包括D位点。

3 甜高粱与糖性状相关的遗传育种

甜高粱的遗传起源不明确。PAYNE S BURKS用75个甜高粱品种与660多个地方高粱品种构建主成分图进行了甜高粱遗传起源的研究。结果甜高粱是多源的，多数甜高粱品种与非洲高粱有关，其中占主导地位的是南非高粱，少数与caudatums有关；几内亚（西非）和durras（干旱地区非洲和亚洲的东北）基本上没有甜高粱品种，研究发现，由非洲高粱和caudatums存在的优良甜高粱品种可创造甜高粱杂种优势群[4，30]。许多非洲高粱独特的等位基因Ma1，主要的光周期敏感位点，似乎赋予的部分功能丧失，因为它延迟开花10～14d（相对于纯合体），多数粒用高粱的功能基因完全损失[31]。Ma1部分功能丧失可能有利于糖的生产。通过延迟甜高粱开花其产量可达最大，但一个完整的光周期敏感性反应可能会阻止在温带纬度地区的糖积累[4]。糖产量受出汁量的影响比锤度大[4，16]。所有群体（除Topper 76-6）株高的选择比例超过40%。遇到合适的标准高度，锤度和汁量选择的比例均大于30%（除了M81E基因型外）[4]。

在过去，甜高粱种植作为自交品种用于糖浆生产。然而，后期极端的高度和晚熟限制了其种子生产。杂交种的应用不仅提供了更有效的种子生产的方法，也获得许多相关性状的杂种优势效应。许多甜高粱杂交种是用最甜的粒用高粱作亲本，糖相关性状的杂种优势很高，但粒用型作亲本也有局限性，可用性和多样性都有限。适应世界不同温带地区的甜高粱杂交种都需要具足成熟和抗病性状的高度多样性。通过增强母系的多样性可使甜高粱的杂种优势得到更好的利用[32-33]。

杂交高粱的育种计划得以成功，很大程度上是由于雄性不育和育性恢复系的发展和鉴定。利用细胞质雄性不育（CMS）生产高粱杂交种，是一种具有低成本效益的杂交种种子生产方法。观察约150种植物可知，CMS的花粉发育不好但对母本的育性没有影响[34]。Stephens等首次由米洛/高粱（milo/durra）（A1）胞质和非洲高粱细胞核背景的相互作用鉴定高粱CMS，CMS高粱在A1细胞质有小尖花药和正常减数分裂，但小孢子仍保持单核和不育[4]。已有21个额外的来源的CMS高粱，但A1为杂交制种保留了主要的细胞质[4]。雄性不育的育性由恢复基因（rf）在植物花粉发育过程中细胞核和线粒体功能障碍的表型表达块编码恢复[35]。高粱的CMS和恢复取决于父母本核背景的变化。一些高粱细胞质的育性恢复是复杂的，但在A1细胞质只是两个主位点Rf1、Rf2，Rf1和Rf2基因具有显性基因作用和每个位点显性等位基因是育性恢复所必要的[4，33]。直到2001年，还没有可用的分子信息将rf位点广泛应用于高粱育种计划中。育种家通过对雄性不育A系（不育系）杂交测试和雄性可育F1代的表现将新的育种株系分为B（保持系）和R（恢复系）[4]。Klein等利用BTx623（rf1）和RTx432（Rf1）杂交的F2代从AFLP标记的位置Xtxa2582定位rf1位点在2.4cM，另用微卫星标记开发用于接近两侧的rf1位点，在自交系的发展过程使它适合于标记辅助选择（MAS）[36]。不同的甜高粱父本与Tx623杂交产生6个群体，在F4代利用分子标记辅助选择隐性rf1等位基因和糖产量表型选择，努力创建甜高粱B系。F4代，相对于Tx623所有群体的糖产量均有提高，所有的群体相对于甜的亲本株高都降低，保持3周的成熟期[4]。在保持系BTx622（rf1）与甜高粱品系BJ-299（Rf1）和Lunen-2（Rf1）杂交使用MAS标记rf1基因，努力开发茎秆甜而多汁的甜高粱B系。用MAS标记了4对A-B系（F5/BC3）具有高的汁液和糖含量。涉及rf1位点的进一步育种项目将需要培养适应广泛的甜高粱母系[37]。

对参与糖代谢和转运的18个候选基因（4个转化酶、3个蔗糖合成酶、5个蔗糖磷酸合成酶和6个蔗糖转运蛋白基因）进行了比较。两个候选基因（细胞壁转化酶SbINV1和蔗糖磷酸合成酶SbSPS2）位于FST区间的顶端1%，和一个候选基因（液泡转化酶SbINV3）位于单倍型多样性区间顶端1%，在发育中的种子、水果和蜜腺中转化酶在建立库强度和糖积累起着至关重要的作用；在高FST和低的单倍型多样性的基因组区域糖代谢基因显著富集，表明这些基因可能参与甜高粱糖分超积累。位于基因组区域几个候选基因的替代等位基因频率至少为0．9：SbSPS1（0．95）、SbSUS2（0．90）和细胞壁转化酶SbINV4（0．92）[4]。在F4代甜亲本的等位基因易于使全基因组分离畸变。甜亲本等位基因的基因组区域的频率＞0．9，包括在9号染色体上58．01 Mb的3个SNP，存在候选糖代谢基因SbSPS1、SbSUS2和SbINV4，SbSPS2位于100－SNP与第二最高平均FST全基因组区间。SbINV1在1号染色体7．61 Mb、SbINV3在4号染色体上0．43 Mb、SbSPS2在4号染色体5．59 Mb[4，13]。与粒用高粱比，甜高粱SbSPS2转录降低营养和开花阶段节间的积累，而SbINV1显示了不明显的差异表达[13]。在玉米，胚乳特异转化酶miniature1（mn1）功能丧失导致种子重量只有野生型的20%；SbINV1不是严格的玉米同源mn1，但它是3个高粱转化酶转录与玉米mn1最相似的一个。未来的工作应测定甜高粱和非甜高粱品种转化酶表达的定位和量，特别是SbINV1和SbINV3。推测甜高粱胚乳中糖分超积累可通过降低转化酶的表达或功能进行部分驱动，与玉米mn1突变体类似（在茎的薄壁细胞使转化酶表达或功能增强）。换句话说，可能会引起甜高粱表型变异，既降低了种子的库强度又增加了茎秆的库强度[21－22]。SbSUT1基因在各组织中均有表达，叶中表达量最高，且其表达在甜高粱糖积累后期叶片中被诱导，加快了蔗糖从叶片到茎秆的运输，其次分别为叶鞘、茎和根，穗中表达量最低；SbSUT2主要在茎秆中表达，其表达在甜高粱糖积累后期被诱导，使蔗糖存储到薄壁细胞中起作用，从而在茎秆中积累了大量的糖分[38－39]。

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B

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10.13570/j.cnki.scc.2017.05.018

2017-03-05

曹雪花（1974-），女，甘肃武威人，农艺师，主要从事作物病虫害测报与防治工作。

刘娜（1974-），女，黑龙江通河人，助理研究员，主要从事甜菜生理学和栽培学研究。E-mail：ln5-8@163.com