甘肃地区10个野生观赏草种子萌发期抗旱性评价

雷舒涵，杨妮妮，余倩倩，张浩玮，田彦锋，白小明

(1.甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642)

甘肃地区10个野生观赏草种子萌发期抗旱性评价

雷舒涵1，杨妮妮1，余倩倩2，张浩玮1，田彦锋1，白小明1

(1.甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.华南农业大学园艺学院，广东 广州 510642)

为分析甘肃地区10个野生观赏草种子萌发期的抗旱性，本研究设量聚乙二醇(PEG-6000)0～-1.3 MPa进行渗透胁迫，随渗透势的降低，10个野生观赏草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽长和胚根长先增大后下降，苗鲜重逐渐下降；活力指数除狼尾草(宁县)Pennisetumalopecuroide(Ningxian)、狼尾草(灵台)P.alopecuroide(Lingtai)和知风草(灵台)Eragrostisferruginea(Lingtai)外，其余材料呈逐渐下降的趋势。-0.1 MPa轻度胁迫促进10个野生观赏草种子的萌发，发芽率、发芽指数、发芽势、胚芽和胚根长达最大，芨芨草(兰州)Achnatherumsplendens(Lanzhou)、芨芨草(武威)A.splendens(Wuwei)、知风草(灵台)、发草(天祝)Deschampsiacespitosa(Tianzhu)初始发芽天数较未胁迫对照缩短1 d。≤-0.5 MPa，10个野生观赏草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽和胚根长明显受到抑制。≤-1.3 MPa，10个材料种子均未萌发。运用隶属函数法对10个野生观赏草种子萌发期抗旱性进行综合评价，强弱依次为芨芨草(兰州)>狼尾草(宁县)>芨芨草(武威)>狼尾草(灵台)>芨芨草(肃南)A.splendens(Sunan)>书带苔草(渭源)Carexrochebrunii(Weiyuan)>发草(渭源)D.cespitosa(Weiyuan)>发草(天祝)>云雾苔草(渭源)C.nubigena(Weiyuan)>知风草(灵台)。

PEG-6000胁迫；野生观赏草；种子萌发；抗旱性

观赏草是以茎秆和叶丛为主要观赏部位的草本植物，主要包括禾本科、莎草科和灯心草科等科的植物。由于其适应性广、耐旱性和抗病虫能力强，不用修剪、管理粗放，形态多姿多彩、观赏价值高，被广泛应用于园林绿化[1]。此外，观赏草还具有改善土壤状况、防止水土流失、蓄水保水等生态功能。在栽培方式与植物配置中，观赏草可盆栽、地栽，可孤植、片植。它除应用于园林景观及城市绿化之外，也可应用于高尔夫球场、公路、河道的绿化及荒山治理[2]。

但目前我国观赏草主要从国外进口，而外来引进品种在生态适应性和环境入侵风险等方面存在很多问题[3]，为了避免入侵风险，降低育苗和管护成本，本土野生观赏草的开发和应用越来越受到人们的重视。我国北方大部分地区气候干旱，降水量少，水成为限制这一区域园林绿化发展的重要因素。水分是影响种子萌发的关键生态因子，水分的亏缺严重影响幼苗生长，种子萌发期的生理机制对水分尤为敏感[4]。因此，开展野生观赏草种质萌发期抗旱性比较，筛选出耐旱性强、观赏性好的本土野生材料，对推动甘肃乃至西北地区观赏草产业的发展、促进节水型园林建设具有重要现实意义。聚乙二醇(PEG-6000)作为模拟干旱胁迫的渗透胁迫剂，广泛应用于牧草、草坪草、农作物等植物种子引发和模拟干旱胁迫研究[5-7]。本研究通过PEG胁迫处理10个野生观赏草，研究干旱胁迫下种子萌发和幼苗生长特性，探讨不同材料间种子萌发期的抗旱性强弱，以期筛选抗旱野生观赏草种质，为国内观赏草的开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的10个野生观赏草种子于2014年至2015年采自甘肃境内(表1)。

1.2 试验设计

PEG-6000溶液渗透势设-0.1、-0.3、-0.5、-0.7、 -0.9、-1.1和-1.3 MPa共7个处理水平，蒸馏水为对照(CK)，参照Michel和MRKaufmann[8]的方法计算配制渗透势。供试种子用10% H2O2浸泡消毒20 min，蒸馏水冲洗2～3遍晾干。将100粒种子置于底部铺有两层滤纸、直径9 cm培养皿中，按处理水平加入相应渗透势的PEG-6000溶液9 mL，4次重复，放入智能型光照培养箱(SPX-300-GB，上海跃进医疗器械有限公司，中国)，在恒温25 ℃、光/暗10 h/14 h处理下萌发。试验期间每天称重补充蒸发的蒸馏水，使PEG渗透势保持不变。

野生知风草种子发芽率低且属于极小粒种子，不易用机械或者药物处理，为促进种子萌发，试验前在自来水中浸泡12 h[9]。

1.3 测定指标

每天观察发芽情况并记录当天发芽数，以胚根长度达到与种子等长、胚芽长度达到种子一半作为发芽标准。参照Westoby等[10]的方法计算发芽率、发芽势(试验第16天计算)、发芽指数(GI)和活力指数(VI)，试验第16天每个培养皿中随机取15株测定胚芽长、胚根长和幼苗鲜重。初始萌发天数：第1粒种子萌发的天数。

1.4 抗旱性评价

为了减少材料间固有的差异，采用各指标相对值进行抗旱性综合评价。

某指标相对值=渗透胁迫下某指标测定值/对照某指标测定值。

计算供试材料各指标隶属函数值[11]，计算公式为：

μ(Xj) =(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin).

式中：Xj表示第j个指标值，Xmin表示第j个指标的最小值，Xmax表示第j个指标的最大值。

式中:Wj表示第j个指标的权重。

用下式计算各材料的抗旱性综合评价值D，D值越大，表明抗旱性越强。

1.5 数据处理

利用SPSS17.0软件对供试材料发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚芽长、胚根长和幼苗鲜重7个指标不同处理水平间的差异显著性进行分析。

表1 供试的10个野生观赏草种质材料Table 1 Attributes of the ten wild ornamental grass germplasm

注：下表均以编号表示材料的名称。

Note:In the subsequent tables, the grass varieties are indicated by their respective codes.

2 结果与分析

2.1 PEG胁迫对野生观赏草种子发芽率的影响

随渗透势的降低，10个野生观赏草种子的发芽率呈先增大后下降的趋势，-0.1 MPa时发芽率最高，且除芨芨草(兰州)、书带苔草(渭源)和云雾苔草(渭源)外，其余7个材料均显著高于对照(P<0.05)，与对照相比，狼尾草(灵台)发芽率增幅最大，为18.89%，书带苔草(渭源)增幅最小，为2.59%(表2)。渗透势-0.3 MPa时，除狼尾草(宁县)、狼尾草(灵台)、知风草(灵台)、发草(渭源)发芽率显著低于对照外(P<0.05)，其余6个材料种子发芽率均与对照差异不显著(P>0.05)。渗透势≤-0.5 MPa后，所有材料种子发芽率均显著低于对照(P<0.05)。渗透势为-1.1 MPa时，知风草(灵台)种子未萌发，发芽率为0，降幅最大，达100.00%，云雾苔草(渭源)降幅最小，为69.35%。渗透势为-1.3 MPa时，所有材料种子均未萌发。

2.2 PEG胁迫对野生观赏草种子发芽势的影响

随渗透势的下降，10个野生观赏草种子的发芽势先增大后下降(表3)，-0.1 MPa轻度渗透胁迫下发芽势最大，除书带苔草(渭源)和云雾苔草(渭源)外，其余8个材料种子的发芽势显著高于对照(P<0.05)，其中发草(渭源)增幅最大，为22.47%，书带苔草(渭源)增幅最小，为5.46%。渗透势<-0.5 MPa后，所有材料种子发芽势均显著小于对照(P<0.05)。渗透势-1.1 MPa时，知风草(灵台)和云雾苔草(渭源)发芽势降幅最大，为100.00%，芨芨草(兰州)降幅最小，为90.20%。

2.3 PEG胁迫对野生观赏草种子发芽指数的影响

随渗透势的降低，10个野生观赏草种子的发芽指数均呈先增大后减小的趋势(表4)，-0.1 MPa轻度胁迫下发芽指数最大，但均与对照差异不显著(P>0.05)。渗透势≤-0.5 MPa后，所有材料种子发芽指数均显著低于对照(P<0.05)。渗透势-1.1 MPa时，知风草(灵台)发芽指数为0，降幅最大，达100.00%，狼尾草(宁县)降幅最小，为67.61%。

2.4 PEG胁迫对野生观赏草种子活力指数的影响

10个供试材料中，随渗透势的降低，狼尾草(宁县)、狼尾草(灵台)、知风草(灵台)种子活力指数先增大后降低(表5)，-0.1MPa最大，但均与对照差异不显著(P>0.05)；其余7个材料种子活力指数均逐渐降低，-0.1 MPa时芨芨草(兰州)和云雾苔草(渭源)活力指数显著低于对照(P<0.05)。渗透势≤-0.5 MPa后，所有材料种子活力指数均显著低于对照(P<0.05)。渗透势-1.1 MPa时，知风草(灵台)和云雾苔草(渭源)种子活力指数为0，降幅最大;其次是发草苔草(渭源)，降幅98.89%；狼尾草(宁县)降幅最小，为87.56%。

表2 PEG胁迫对野生观赏草种子发芽率(%)的影响Table 2 Effect of PEG stress on seed germination rate (%) of wild ornamental grass germplasm

注：表中小写字母表示同种材料不同处理间的差异显著(P<0.05)。下同。

Note:In all tables,values with different lowercase letters for the same material are significantly different at the 0.05 level. The same below.

表3 PEG胁迫对野生观赏草种子发芽势(%)的影响Table 3 Effect of PEG stress on seed germination potential(%) of wild ornamental grass germplasm

表4 PEG胁迫对野生观赏草种子发芽指数的影响Table 4 Effect of PEG stress on seed germination index of wild ornamental grass germplasm

表5 PEG胁迫对野生观赏草种子活力指数的影响Table 5 Effect of PEG stress on the vigor index of wild ornamental grass germplasm

2.5 PEG胁迫对野生观赏草幼苗胚芽长、胚根长的影响

随PEG胁迫强度的增加，10个野生观赏草的胚芽长(表6)和胚根长(表7)均呈先增大后减小的趋势。-0.1 MPa轻度胁迫下最长，且均显著大于对照(P<0.05)，其中书带苔草(渭源)胚芽长是对照的1.27倍，增幅最大，狼尾草(灵台)胚芽长为对照的1.06倍，增幅最小；知风草(灵台)胚根长增幅最大，是对照的1.63倍，发草(天祝)和狼尾草(宁县)胚根长增幅最小，均为对照的1.14倍。渗透势≤-0.5 MPa后，所有材料的胚芽长和胚根长均显著小于对照(P<0.05)。渗透势-1.1 MPa时，与对照相比，知风草(灵台)和云雾苔草(渭源)胚根长和胚芽长降幅最大，均为100.00%；芨芨草(兰州)胚芽长降幅最小，狼尾草(宁县)胚根长降幅最小，降幅分别为52.74%和66.45%。

2.6 PEG胁迫对野生观赏草幼苗鲜重的影响

随水分胁迫的加剧，10个野生观赏草种子萌发期幼苗鲜重逐渐下降(表8)，且各处理均显著低于对照(P<0.05)。渗透势-1.1MPa时，知风草(灵台)和云雾苔草(渭源)幼苗鲜重降幅最大，芨芨草(武威)降幅最小，分别较对照降低100.00%、100.00%和53.17%。

表6 PEG胁迫对野生观赏草胚芽长(mm)的影响Table 6 Effect of PEG stress on the plumule length (mm) of wild ornamental grass germplasm

表7 PEG胁迫对野生观赏草胚根长(mm)的影响Table 7 Effect of PEG stress on the radicle length (mm) of wild ornamental grass germplasm

表8 PEG胁迫对野生观赏草幼苗鲜重(mg·株-1)的影响Table 8 Effect of PEG stress on the fresh weight (mg·plant-1) of wild ornamental grass germplasm

2.7 PEG胁迫对野生观赏草种子初始萌发天数的影响

PEG胁迫下，10个野生观赏草种子初始萌发天数随渗透胁迫的加剧变化不尽相同(表9)，芨芨草(兰州)、芨芨草(武威)、知风草(灵台)和发草(天祝)先缩短后延长，在-0.1 MPa轻度胁迫下，初始萌发天数较对照缩短了1 d；其余6个材料则随渗透势增加总体逐渐延长。渗透势-0.5 MPa时，芨芨草(兰州)、芨芨草(武威)、狼尾草(灵台)、知风草(灵台)初始萌发天数仍与对照相同，其余6个材料较对照推迟1～3 d。-0.9 MPa重度胁迫下，供试材料初始萌发天数较对照均有所推迟，延迟时间3～6 d。-1.1 MPa时，除知风草(灵台)种子未萌发外，其余供试材料初始萌发天数较对照推迟了6～13 d，其中云雾苔草(渭源)推迟时间最长，达13 d，芨芨草(兰州)推迟时间最短，为6 d。

2.8 10个野生观赏草种子萌发期抗旱性

在-0.9和-1.1 MPa时各指标变异系数最大，因此，采用-0.9和-1.1 MPa重度胁迫下发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚芽和胚根长、幼苗鲜重7个指标相对值的平均值作为10个野生观赏草种子萌发期抗旱性综合评价的实测值(表10)，计算各指标隶属函数值、权重及综合评价值(表11)。10个野生观赏草种子萌发期抗旱性强弱依次为芨芨草(兰州)>狼尾草(宁县)>芨芨草(武威)>狼尾草(灵台)>芨芨草(肃南)>书带苔草(渭源)>发草(渭源)>发草(天祝)>云雾苔草(渭源)>知风草(灵台)。

表9 PEG胁迫对野生观赏草初始萌发天数(d)的影响Table 9 Effect of PEG stress the time of seed germination (d) of wild ornamental grass germplasm

表10 供试材料抗旱性评价各指标的相对值Table 10 Relative value of each index

表11 供试材料各指标的隶属函数值、权重及综合评价值Table 11 Value of the subordinate function and comprehensive evaluation (D) of each index

3 讨论

在干旱逆境下，种子萌发的特性对植物幼苗生存发育具有十分重要的意义。PEG作为一种高分子渗透剂，通过调节渗透势来控制进入种子的水分，普遍用于模拟干旱胁迫试验。大量研究表明，种子的吸水能力随着渗透势的降低而下降，但适宜轻度PEG渗透胁迫下，种子的吸水速率减缓，缓解了种子吸胀过程中膜系统的破损，加速了种子萌发过程中的代谢，可有效提高种子的萌发速率；但当PEG渗透胁迫超过了种子萌发的耐受范围，种子因为缺水萌发速率会下降，严重时甚至会抑制种子萌发[12-17]。本研究表明，在-0.1 MPa轻度胁迫下，10个供试材料发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽和胚根长均高于对照，芨芨草(兰州)、芨芨草(武威)、知风草(灵台)和发草(天祝)初始萌发天数较对照缩短1d，说明轻度干旱胁迫对野生观赏草种子的萌发具有促进作用。当渗透势小于-0.5 MPa，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚芽长、胚根长和鲜苗鲜重显著低于对照(P<0.05)，说明此时种子出现水分亏缺，种子萌发明显受到影响。渗透势降到-0.9 MPa重度胁迫时，超过了10个野生观赏草种子耐旱的耐受限度，供试材料初始萌发天数较对照均有所推迟。以上研究结果与PEG胁迫对醉马草(Achnatheruminebrians)[18]、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和条叶车前草(Plantagolessingii)[19]、知风草(Eragrostispilosa)[20]、狼尾草[21-22]、野生早熟禾[23]种子萌发的影响一致或相近，即低浓度PEG渗透胁迫可以促进大部分草种发芽率、发芽指数升高，但随着浓度的增加，各指标均呈下降趋势，当超过植物的耐受范围，种子萌发就会因吸水不足受到抑制。

种子萌发特性与其采集地的自然环境、气候条件有关，在干旱条件下生活的植物有较高的耐旱遗传特性[24]。本研究中，芨芨草(兰州)综合评价值居10个材料之首，抗旱性最强，这是因为芨芨草(兰州)采自兰州安宁北山，当地气候干旱，降水量少，因此，表现出优异的耐旱特性。

种子的重量是种子萌发的重要特性之一，对种子萌发也有很大的影响，尤其在逆境环境，大粒种子可以为种子萌发期幼苗生长提供更多的储藏物质[25]。3个芨芨草和两个狼尾草材料与其他材料相比，种子较大，因此，抗旱综合评价值排在前5位，种子萌发期耐旱性较其他材料强。而其余5个材料的种子均较小，抗旱综合评价值排在后5位，种子萌发期耐旱性差。

植物种子萌发是一个复杂的生理生化过程，受多种因素的相互影响，任何一个单一指标均无法客观评价植物种质材料的耐旱性强弱[26-27]，因此，本研究采用发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚芽和胚根长、幼苗鲜重7个指标，用隶属函数法对10个野生观赏草种子萌发期的抗旱性进行了综合评价。结果表明，在PEG模拟干旱胁迫处理下，10个材料种子萌发期的抗旱性强弱存在较大差异，但这一结果是否与田间苗期结果一致，还有待进一步考证。

4 结论

在0～-1.3 MPa渗透胁迫之间，随渗透势的降低，10个野生观赏草种子萌发的发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽长、胚根长先增大后下降，幼苗鲜重逐渐下降。-0.1 MPa PEG-6000轻度胁迫促进10个野生观赏草种子的萌发，发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽和胚根长达最大，芨芨草(兰州)、芨芨草(武威)、知风草(灵台)和发草(天祝)初始发芽天数较对照缩短1 d。PEG浓度≤-0.5 MPa时，供试材料种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽和胚根长明显受到抑制。10个野生观赏草种子萌发期抗旱性强弱依次为芨芨草(兰州)>狼尾草(宁县)>芨芨草(武威)>狼尾草(灵台)>芨芨草(肃南)>书带苔草(渭源)>发草(渭源)>发草(天祝)>云雾苔草(渭源)>知风草(灵台)。

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(责任编辑 武艳培)

Evaluation of drought resistance of ten wild ornamental grass germplasm during seed germination stage

Lei Shu-han1, Yang Ni-ni1, Yu Qian-qian2, Zhang Hao-wei1, Tian Yan-feng1, Bai Xiao-ming1

(1.College of Grassland Science, Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem,Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China;2.College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Ten wild ornamental grasses were subjected to osmotic stress of approximately 0 to -1.3 MPa created with polyethyleneglycol (PEG-6000). As the osmotic stress decreased, the germination rare, germination potential, germination index, plumule length, and radicle length first increased and then decreased, however, fresh weight of seedling gradually decreased; in addition toPennisetumalopecuroide(Ningxian),Pennisetumalopecuroide(Lingtai), andEragrostisferruginea(Lingtai), the vigor index of other germplasm gradually decreased. Osmotic stress at -0.1 MPa promoted germination of seeds of all the ten wild ornamental grasses, their germination rate, germination potential, germination index, plumule and radicle length reached the maximum values at this osmotic stress level, and the initial germination days ofAchnatherumsplendens(Lanzhou),Achnatherumsplendens(Wuwei),Eragrostisferruginea(Lingtai),Deschampsiacespitosa(Tianzhu) were one day shorter than the control. Beyond -0.5 MPa,the germination of these ten wild ornamental grass seeds was severely suppressed. Furthermore, beyond -1.3 MPa, seeds of all these varieties did not germinate at all. Using the subordinate function analysis to evaluate drought resistance, the varieties were ranked as follows:Achnatherumsplendens(Lanzhou)>Pennisetumalopecuroide(Ningxian)>Achnatherumsplendens(Wuwei)>Pennisetumalopecuroide(Lingtai)>Achnatherumsplendens(Sunan)>Carexrochebrunii(Weiyuan)>Deschampsiacespitosa(Weiyuan)>Deschampsiacespitosa(Tianzhu)>Carexnubigena(Weiyuan)>Eragrostisferruginea(Lingtai).

drought resistance; PEG-6000 stress; seed germination; wild ornamental grass

Bai Xiao-ming E-mail:baixm@gsau.edu.cn

2016-04-13接受日期：2016-07-13

甘肃农业大学校级自列课题(GSAU-ZL-2015-054);农业部公益性行业[农业科研专项(201403048-8)]

雷舒涵(1988-)，女，甘肃兰州人，硕士，主要从事草坪科学方面的研究。E-mail:1096142808@qq.com

白小明(1970-)，男，甘肃灵台人，教授，博士，主要从事草坪科学方面的研究。E-mail:baixm@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0193

S68;Q945.34

A

1001-0629(2016)12-2475-10*

雷舒涵,杨妮妮,余倩倩,张浩玮,田彦锋,白小明.甘肃地区10个野生观赏草种子萌发期抗旱性评价.草业科学,2016,33(12)：2475-2484.

Lei S H,Yang N N,Yu Q Q,Zhang H W,Tian Y F,Bai X M.Evaluation of drought resistance of ten wild ornamental grass germplasm during seed germination stage.Pratacultural Science，2016,33(12)：2475-2484.