两种枸杞的抗寒性研究

齐延巧，耿文娟，周伟权，王建友，王琴，王伟，廖康

(1.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐 830052；2.新疆林业科学院经济林研究所，乌鲁木齐 830000；3.新疆博州精河县枸杞中心，新疆精河 833399)

两种枸杞的抗寒性研究

齐延巧1，耿文娟1，周伟权1，王建友2，王琴2，王伟3，廖康1

(1.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐 830052；2.新疆林业科学院经济林研究所，乌鲁木齐 830000；3.新疆博州精河县枸杞中心，新疆精河 833399)

【目的】研究枸杞休眠枝条的抗寒性，为枸杞栽培奠定基础。【方法】以黑果枸杞和宁夏枸杞为试材，选取1a生休眠枝条分别在-15(CK)、-18、-21、-24、-27、-30、-33、-36、-39、-42、-45和-48℃下进行人工低温处理。测定枝条的相对电解质渗出率、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖含量和枝条恢复生长率，并拟合Logistic曲线方程，计算临界半致死温度(LT50)。【结果】相对电解质渗出率和脯氨酸含量与枸杞一年生枝条的抗寒性相关显著，其次为可溶性糖和MDA含量，结合恢复生长率，可以直观、准确的反映枸杞的抗寒能力；两品种枸杞枝条的半致死温度在-26～-35℃，均达到显著水平。【结论】两品种枸杞枝条的半致死温度与抗寒性关系依次为：电解质渗出率>脯氨酸>可溶性糖>MDA。黑杞1号半致死温度在-29～-35℃，宁杞7号 在-26～-33℃，黑杞1号的抗寒性强于宁杞7号。

枸杞；抗寒性；生理指标

0 引 言

【研究意义】枸杞为茄科(Solanaceae)枸杞属(LyciumL.)植物，该属包括80多余种，主要分布在南美洲，少数种类分布于欧亚大陆温带,我国主要分布在北部，有7个种和3个变种，即为枸杞、黑果枸杞、宁夏枸杞、新疆枸杞、截萼枸杞、云南枸杞、柱筒枸杞及其变种北方枸杞、黄果枸杞与红枝枸杞[1]。黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)多野生分布在我国西北干旱少雨地区，在青海、新疆、西藏、甘肃、宁夏、陕西、内蒙古等省(自治区)均有分布，尤其以柴达木盆地和塔里木盆地分布最广，资源量较大，多有集中分布。黑果枸杞表现为生长快，结实早，抗寒冷，喜光强、光照环境，尤喜紫外线，强紫外光照有利于浆果紫黑色高花青素的形成[2]。黑杞1号(新R-SC-LR-018-2014)为新疆2014年认定的新品种。宁夏枸杞(LyciumbarbarumL.)主要分布在宁夏、内蒙古、新疆等地，在我国人工栽培历史久远[3]。宁杞7号为宁夏枸杞中选育出的无性系新品种，果实红色，具有较强的抗逆性。近几年来，枸杞产业发展迅速，各地都在种植，研究枸杞的抗寒性对枸杞的开发利用具有重要意义。【前人研究进展】抗寒性是植物选种和栽培的重要指标之一，已经在植物的各个领域中都得以广泛应用。陈新华[4]、司剑华[5]、王文举等[6]在甜樱桃、柽柳、葡萄等植物枝条的抗寒性研究，发现电解质渗出率配合Logistic方程和各生理指标的变化可以综合评价植物的抗寒性差异和抗寒能力。在枸杞方面，多集中于枸杞药理和营养价值方面的研究，对其抗逆性的研究有，李永洁等[7]在黑果枸杞幼苗对干旱胁迫的生理响应研究中发现，干旱胁迫下黑果枸杞具有较强的耐受力，能够长期适应干旱、半干旱环境；许兴等[8]在宁夏枸杞研究中发现，枸杞生物产量主要是受土壤含盐量的影响比较明显。【本研究切入点】而在枸杞抗寒性研究，至今未见报道。试验对黑果枸杞和红果枸杞进行人工低温处理，测定抗寒相关生理指标，探明两个品种枸杞的抗寒性，为枸杞栽培提供理论基础。【拟解决的关键问题】研究枸杞枝条生理指标的变化与差异，揭示枸杞的抗寒机制。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试的两个枸杞品种为黑杞1号和宁杞7号分别采自于新疆巴音郭楞蒙古自治州尉犁县和新疆博尔塔拉蒙古自治州精河县。2015年12月初采集枝条，选取长势较好，直径0.3 cm左右，粗细均匀一致的1年生休眠枝。

1.2 方 法

1.2.1 低温处理

用去离子水冲洗干净擦干，剪成10 cm左右小段，然后把枝条平均分成12份，用湿纱布包住试材，放入冷冻冰箱低温处理，温度设置为-15(CK)、-18、-21、-24、-27、-30、-33、-36、-39、-42、-45和-48℃等12个低温梯度。以0℃为起点，5℃/h的速率降温，到达设定温度后保持12 h，取出后保存于4℃冷藏冰箱中，用于生理指标的测定，每个梯度均3个重复。图1

图1 枸杞枝条处理温度梯度

Fig.1 The gradient of treatment temperature of Chinese wolfberry branches

1.2.2 电解质渗出率

把不同低温处理后的枸杞枝条，剪成0.3 cm(避开芽眼)小段，混合后每份称取0.5 g试样，重复3次。电解质渗出率用DDS-307电导仪测定，测定结果按下列公式计算：

相对电解质渗出率Y(%)=(S1-S0)/(S2-S0)×100.

式中：Y表示相对电解质渗出率；S1表示初电导值；S2表示终电导值；S0表示蒸馏水电导值。

1.2.3 丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量测定

把不同低温处理后的枸杞枝条冲洗擦干，剪成0.3 cm(避开芽眼)小段，混合后每份称取0.3 g试样，丙二醛含量用硫代巴比妥酸(TBA)法测定, 游离脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定，可溶性糖含量用蒽酮比色法测定[9]。

1.2.4 恢复生长试验

经人工低温处理的枝条，剪成长度10 cm的枝段15根，以蛭石为基质在室温中扦插培养，一个月后计算枸杞枝条萌芽率。

枝条萌芽率%=萌芽枝数/总扦插枝数×100%。

1.3 数据统计

试验数据使用Excel进行计算和作图，用SPSS19.0进行Logistic方程拟合。参照朱根海等[10]采用Logistic方程来表示枸杞组织低温半致死温度。方程为：y=K/(1+ae-bx)，式中y是枸杞枝条相对电解质渗出率、MDA、脯氨酸、可溶性糖含量的估计值，x是处理温度，K是温度无限时y的极限量，a、b是参数。

2 结果与分析

2.1 枸杞枝条相对电解质渗出率变化

研究表明，当处理温度逐渐降低时，两个品种枸杞枝条中相对电解质渗出率较对照都呈现下降再上升的规律，当温度在-15～-30℃时，枸杞枝条的相对电解质渗出率增加比较缓慢；温度在-30～-42℃时，相对电解质渗出率迅速增加，黑杞1号在-33～-42℃，宁杞7号在-30～-39℃时，相对电解质渗出率显著增加；当温度继续下降至-42℃以下时，相对电解质渗出率开始上升减慢并趋于平稳，黑杞1号在-42℃时相对电解质渗出率达到最高，较对照为27.13%，宁杞7号在-39℃时最高，较对照为23.35%。两个品种枸杞枝条中的相对电解质渗出率在同处理温度时，宁杞7号的相对电解质渗出率与对照相比都高于黑杞1号。图2

图2 低温处理下枸杞枝条相对电解质渗出率变化

Fig.2 The Effects of low temperature treatment on relative electrolyte leakage of Chinese wolfberry branches

2.2 枸杞枝条丙二醛含量变化

研究表明，随着温度的下降，两个品种枸杞枝条中MDA含量较对照都随温度的下降而出现先增加后下降的规律。在-21～-36℃发生明显的增加，但是增加的幅度和快慢有着明显的差别，在-27～-33℃时，黑杞1号MDA含量的增加幅度较快，宁杞7号在-21～-30℃时，MDA含量的增加幅度较快。当温度继续下降到-39和-36℃两个温度梯度时，黑杞1号和宁杞7号MDA含量不再继续增加，出现缓慢下降趋势。图3

图3 低温处理下枸杞枝条MDA含量变化

Fig.3 The Effects of low temperature treatment on MDA content of Chinese wolfberry branches

2.3 枸杞枝条脯氨酸含量变化

研究表明，当温度逐渐温度降低时，两品种枸杞枝条脯氨酸含量较对照都呈现先平缓再缓慢增加再降低的规律。当温度为-15～-27℃时，两品种枸杞枝条中脯氨酸含量与对照相比基本相同，但温度为-27～-42℃时，两品种枸杞枝条中脯氨酸含量与对照相比显著增加，黑杞1号增加幅度最大的温度为-33～-42℃，宁杞7号增加幅度最大的温度为-27～-39℃。当温度继续下降至-42和-39℃时，其变化幅度出现缓慢下降。图4

图4 低温处理下枸杞枝条Pro含量变化

Fig.4 The Effects of low temperature treatment on Pro content of Chinese wolfberry branches

2.4 枸杞枝条可溶性糖含量变化

研究表明，当温度逐渐降低时，两品种枸杞枝条中可溶性糖含量与对照相比呈现先缓慢上升后趋于平缓的规律，但是上升幅度不同，相对于对照黑杞1号在-15～-30℃上升缓慢，-30～-39℃上升极显著，-39℃时可溶性糖含量较高；宁杞7号在-15～-24℃上升缓慢，-24～-36℃上升极显著，-36℃时可溶性糖含量较高。在相同温度情况下黑杞1号可溶性糖含量高于宁杞7号。 图5

图5 低温处理下枸杞枝条SS含量变化

Fig.5 The Effects of low temperature treatment on SS content of Chinese wolfberry branches

研究表明，电解质渗出率、MDA、脯氨酸、可溶性糖含量拟合Logistic曲线方程可以计算出两品种枸杞枝条的低温半致死温度，黑杞1号半致死温度在-29～-35℃，均值-33.01℃；宁杞7号半致死温度在-26～-33℃，均值-29.63℃。拟合度检验相关系数在0.737～0.944，均达到显著或者极显著水平。表1

表1 低温处理后枸杞枝条的半致死温度

Table 1 LT50 of Chinese wolfberry dormant branches after low- temperature treatment

研究表明，低温处理后枸杞枝条的恢复生长可以反映，当两品种枸杞枝条的处理温度降低时，即萌芽率也出现下降；当处理温度分别在-33和-30℃时，黑杞1号的出芽率为20.00%，宁杞7号的出芽率为13.33%；当处理温度继续下降时，两品种枸杞未出现出芽情况，且木质部开始变为褐色。表2

表2 不同低温处理下枸杞休眠枝条萌芽率变化

Table 2 Influences of low- temperature treatment on germination rate of Chinese wolfberry dormant branches(%)

品种Varieties处理温度Temperature(℃)-15(CK)-18-21-24-27-30-33-36-39-42-45-48黑杞1号LyciumchincnseHeiqi193.3386.6766.6760.0046.6726.6720.000.000.000.000.000.00宁杞7号LyciumchincnseNingqi786.6773.3360.0053.3340.0013.330.000.000.000.000.000.00

3 讨 论

植物细胞电解质外渗程度可用相对电导率来反映，其细胞电解质渗出率可直接反映植物细胞膜系统在低温胁迫后的伤害程度。试验中，两品种枸杞的1年生休眠枝条在处理温度较高时，枝条的电解质渗出率上升不明显，随着温度降低，电解质渗出率显著增加，这表明，处理温度较高时，细胞膜伤害程度较低，但随着处理温度加重，渗透率升高，细胞膜无法抵御，使细胞膜受到严重损坏。这与胡晓静[11]，吉春容等[12]对沙棘和巴旦杏抗寒性研究结果一致。

MDA是膜脂过氧化的最终分解产物,植物在遭受逆境胁迫时，体内会出现活性氧和自由基致使植物体内正常代谢平衡失调，以此来表现植物细胞膜的受伤害程度。试验中，两品种枸杞枝条中的MDA含量都随温度的下降出现先上升增加后缓慢下降的趋势，这与电导率曲线的变化规律相似，当处理温度与半致死温度相近时，枸杞的抗寒机制开始受到影响，使枸杞细胞膜发生脂过氧化作用，致使过氧化产物增加，即枸杞枝条内 MDA含量迅速上升，当降至一定低温时，MDA 含量不变或者有所下降，这在于低温引起部分细胞死亡，丧失其生理功能，使代谢产物减少[13]；且研究认为枸杞枝条内MDA含量的变化与受到伤害的程度呈正相关，与枸杞的抗寒性能力呈负相关关系。

游离脯氨酸和可溶性糖能够有效调节植物细胞的有机渗透能力。当植物处理的温度较高时游离脯氨酸和可溶性糖含量会较低,当中度或者重度处理时，游离脯氨酸与可溶性糖则在植物内大量积累，抵御植物体脱水，保持细胞内环境稳定性和细胞膜结构的完整性[14]。试验中，两品种枸杞枝条脯氨酸和可溶性糖含量与处理温度呈正相关，抗寒性强的品种其含量较高，增幅大，抗寒性弱的品种其含量低，增幅小，这主要是由于低温使原生质的浓度增加,以提高枝条组织细胞的抗寒能力[15]。但是杨盛等[16]对梨的抗寒性研究和张昕欣[17]对腊梅抗寒性研究中发现脯氨酸的变化与抗寒性强弱并无显著关系，具体原因需要继续深入研究。

恢复生长试验是鉴定植物抗寒性的方法之一，其具有最直接、方便、准确性较高等特点。当植物遇到冻害后可否存活，反映了芽对冻害的敏感程度，即枝条萌芽率可以用来鉴定植物是否受冻害或能否存活的最直观和简单方法，这已经在欧洲李[18]、樱桃李[19]、葡萄[20]等果树的抗寒性研究中得到证实。而拟合Logistic方程求出L50，可以直接反应出枸杞处于低温环境时细胞膜系统的稳定性和完整性，以此判断枸杞的抗寒能力。韩玲玲[21]、赵蕾[18]、王长柱[22]、白茹[23]等通过对海棠、欧洲李、枣树、葡萄等植物进行不同温度下的相对电导率测定，结合Logistic方程对植物的半致死温度进行拟合可知，当处理温度降低时，植物的电解质渗出率呈“S”型曲线，即半致死温度与植物的抗寒性呈负相关。试验中黑杞1号半致死温度均值为-33.01℃，宁杞7号半致死温度均值为-29.63℃，黑杞1号的抗寒性强于宁杞7号。

试验中，两品种枸杞枝条在-33和-30℃以下时黑杞1号和宁杞7号不再萌芽，说明当温度较低时，枸杞的枝条萌发的能力受到伤害。这与相对电解质渗出率、MDA、脯氨酸和可溶性糖含量的半致死温度在-26～-35℃，相关系数在0.737～0.944，存在着显著或者极显著关系。对比枸杞枝条各生理指标的半致死温度依次为：电解质渗出率与恢复生长率最接近，其次为脯氨酸、可溶性糖和丙二醛。表明枸杞枝条电解质渗出率、MDA、脯氨酸、可溶性糖含量拟合Logistic曲线方程可以综合评价枸杞抗寒性差异与抗寒性能力，再结合恢复生长率，可以更加准确的验证生理指标的合理与否以及枸杞抗寒能力的强弱。

4 结 论

通过对两种枸杞休眠枝条相对电导率、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量进行测定，以及结合其半致死温度和萌芽率计算结果对其抗寒性进行综合评判，两种枸杞枝条电解质渗出率、脯氨酸、可溶性糖和MDA的半致死温度与抗寒性关系依次为：电解质渗出率>脯氨酸>可溶性糖MDA，可溶性糖和游离脯氨酸含量越高抗寒性越强，电解质渗出率和MDA含量越高则抗寒性越弱；黑杞1号半致死温度为-33.01℃，宁杞7号半致死温度为-29.63℃，两种枸杞的抗寒性黑杞1号大于宁杞7号。

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Fund project:Supported by Forestry science and technology promotion projects of the central government finance "Demonstration and popularization of high quality and efficient cultivation technique of Chinese wolfberry in Xinjiang"

Study on the Cold Resistance of Two Chinese Wolfberry Species

QI Yan-qiao1, GENG Wen-juan1, ZHOU Wei-quan1, WANG Jian-you2,WANG Qin2, WANG Wei3, LIAO Kang1

(1.ResearchCenterofFeaturedFruitTrees,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.ResearchInstituteofEconomicForestry,XinjiangAcademyofForestrySciences,Urumqi830063,China;3.ChineseWolfberryCenterofJingheCounty,BortalaMongolianAutonomousPrefecture,JingheXinjiang833399,China)

【Objective】 The present study undertaken is to understand the cold resistance of Chinese wolfberry dormant branches and to lay the foundation for its cultivation.【Method】Using theLyciumruthenicumandLyciumbarbarumas test materials, the 1a dormant branches were treated at an artificial low temperature treatment of -15℃(CK), -18℃, -21℃, -24℃, -27℃, -30℃, -33℃, -36℃, -39℃, -42℃, -45℃, and -48℃, respectively. And the relative electrolyte leakage rate, malondialdehyde (MDA), proline (Pro), soluble sugar content and shoot growth rate were determined, and the critical semi lethal temperature (LT50) was calculated by fitting the Logistic curve equation.【Result】The cold resistance of Chinese wolfberry annual branches was significantly associated with the elative electrolyte leakage rate and the proline content, and secondly was associated with the contents of soluble sugar and MDA. The recovery percentage could directly and accurately reflect the cold resistance; the semi lethal temperatures of two varieties of Chinese wolfberry branches were -26- -35℃, both reached the significant level.【Conclusion】The relationship between the LT50and the cold resistance of two Chinese wolfberry species were in turn: the electrolyte leakage rate > Pro > soluble sugar > MDA. The LT50ofLyciumchincnseHeiqi 1 was in the range of -29 - -35℃, and the LT50ofLyciumchincnseNingqi 7 was in the range of -26 - -33℃. The cold resistance ofLyciumchincnseHeiqi 1 was stronger than the cold resistance ofLyciumchincnseNingqi 7.

Chinese wolfberry; cold resistance; physiological indexes

2016-08-04

中央财政林业科技推广项目“新疆枸杞高效栽培技术示范与推广”

齐延巧(1990-)，女，陕西延安人，硕士研究生，研究方向为植物资源保护与利用，(E-mail)qiyanqiao15@126.com

廖康(1962-)，男，四川梓橦人，教授，博导，研究方向为果树种质资源及栽培生理，(E-mail)13899825018@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.12.006

S567.1+9

：A

：1001-4330(2016)12-2203-07