干旱和复水对2种辣椒叶绿素荧光参数的影响

李晓梅, 盛积贵

(枣庄学院生命科学学院,山东 枣庄 277160)



干旱和复水对2种辣椒叶绿素荧光参数的影响

李晓梅, 盛积贵

(枣庄学院生命科学学院,山东 枣庄 277160)

选取新苏椒5号、皱皮109 2个辣椒品种，以盆栽方法研究不同干旱程度(重度干旱、轻度干旱和正常供水)和复水过程对2种辣椒叶绿素荧光参数的影响。结果表明，第3和4天，2个品种轻度干旱、重度干旱的PSII最大量子效率(Fv/Fm)分别较对照显著降低。轻度、重度干旱分别在复水第1和3天恢复到对照水平。第4天，2个品种重度干旱的相对电子传递效率(ETR)显著低于对照，复水1 d后，恢复到对照水平。新苏椒5号的非光化学淬灭系数(qN和NPQ)只在第4日重度干旱处理较对照显著升高，复水1 d后恢复到对照水平。皱皮109在干旱和复水过程的qN、NPQ在各处理中都无显著差异。在第4天，2个品种重度干旱的光化学淬灭系数(qP，沼泽模型)较对照显著降低，新苏椒5号复水3 d后重度干旱处理的qP较对照升高7.5 %，皱皮109复水2 d后恢复到对照水平。在第4天，2个品种重度干旱的光化学淬灭系数(qL，湖泊模型)较对照显著降低，新苏椒5号和皱皮109分别在复水3、2 d后恢复到对照水平。所测指标中Fv/Fm是最敏感指标。皱皮109较新苏椒5号抗旱。

辣椒；干旱胁迫；复水；叶绿素荧光参数

水资源短缺是全球性环境焦点问题之一, 我国人均占有水资源量(2300 m3) 仅为世界人均量的 1/ 4, 旱灾十分严重。水资源缺乏不仅影响植物的产量和观赏性状,，严重时还会造成植株的死亡[1]。辣椒的根系较细弱, 木栓化程度高 ,抵御干旱协迫的能力相对较弱，干旱已经成了许多地区发展辣椒栽培的限制因子[2]。叶绿素荧光分析技术是以光合作用理论为基础，研究植物光合生理状况及外界环境因子对其细微影响的一种植物活体诊断技术。与光合参数的气体交换值相比，叶绿素荧光参数更能表现其“内在的”特定[3]。干旱条件下，栽培作物中叶绿素荧光参数与品种的抗性密切相关，同一植物的不同品种抗旱能力不同，因此研究不同品种的抗旱能力在栽培利用中有重要意义[4]。作物对水分胁迫及胁迫后复水的响应是一个十分复杂的问题。植物对复水的响应研究较少，尤其复水过程叶绿素荧光的变化研究较少，仅见棉花、玉米、草莓、油菜等几种作物[5-8]。本文以新苏椒5号和皱皮109 2个辣椒品种为材料，研究大田自然持续干旱与复水过程对叶绿素荧光参数的影响。本研究可为抗旱品种的选育，抗旱节水栽培提供参考。还可为叶绿素荧光参数在抗旱中的应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间与地点

本试验于2014年11月至2015年1月于枣庄学院植物生理实验室进行，采用光照培养箱培养，温度白天为28 ℃，夜晚为24 ℃。

1.2 试验材料

新苏椒5号，皱皮109。

1.3 试验方法

以盆栽的方式种植，每盆3株，每处里5盆，共计30盆。于2014年11月15日播种.辣椒苗期正常供水。胁迫试验由2015年1月30 日开始。供设3个处理来模拟大田自然持续干旱：正常供水，轻度干旱与重度干旱。各处理于1月31日浇透水。正常供水于2月2日复水做对照。轻度干旱于2月3日复水，重度干旱于2月4日复水。每次复水都浇透，叶绿素荧光测定于2015年2月1日至2月7日进行。

1.4 项目测定

使用基础型调制叶绿素荧光仪(Junior-PAM，德国walz公司)进行测定。材料经暗适应30 min后，于植株上部4～5片展开叶中测定，平行测定5次。光程序模式采用仪器内部本身程序的设定。光化光光强设为90 μmol·m-2·s-1。测试温度(20±1) ℃。 采用Spass19.0进行方差分析，采用S-N-K法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱和复水过程中土壤含水量的变化

如图1所示，在不同水分处理中，土壤含水量在复水后都达到最大，复水后随时间延长含水量在不断变小。对照处理复水1 d后，新苏椒5号和皱皮109土壤含水量分别比复水前增加了62.2 %和84.3 %。轻度干旱处理复水1 d后，新苏椒5号和皱皮109土壤含水量分别比复水前增加135.7 %和133.7 %。重度干旱复水1 d后，新苏椒5号和皱皮109分别比复水前增加285.1 %，261.1 %。

2.2 干旱和复水对叶片基础荧光(Fo)和最大荧光(Fm)的影响

在第1～2天，新苏椒5号的各处理Fo、Fm无差异显著性。在第3天,轻度干旱与对照的Fo、Fm差异显著(P<0.05)。轻度干旱处理的Fo和Fm较对照分别降低30.9 %和38.9 %。第4天，重度干旱处理与对照差异显著。第5～7天，轻度、重度干旱的Fo、Fm与对照无差异。

在第1～3天，皱皮109的各处理的Fo、Fm差异不显著。第4日，各处理Fo无差异显著，重度干旱的Fm值和对照差异显著，较对照降低42.2 %。其它差异不显著，第5～7天，Fo、Fm各处理差异不显著。

图1 干旱和复水过程中土壤含水量的变化Fig.1 The change of soil water content under drought stress and rewatering

图2 干旱和复水过程中辣椒叶片Fo和Fm的变化Fig.2 The change of Fo and Fm in leaf of pepper under drought stress and rewatering

2.3 干旱和复水对叶片PSII的最大量子效率(Fv/Fm)的影响

在第1～2天，新苏椒5号的各处理Fv/Fm无显著差异。在第3天，轻度干旱的Fv/Fm与对照差异显著,轻度干旱较对照降低9.7 %。在第4天，重度干旱Fv/Fm值和对照差异显著，重度干旱比对照降低7.6 %。复水第1天后轻度干旱的Fv/Fm与对照无差异。在第5日，复水第1天后的重度干旱Fv/Fm值与对照、轻度干旱差异显著，重度干旱与对照，轻度干旱分别降低4.1 %、2.9 %。轻度干旱与对照差异不显著。在第6日，复水第2天的重度干旱较对照显著降低4.4 %，其它处理无差异。在第7天，复水3 d的重度干旱Fv/Fm值与对照差异不显著。

在处理第1～2天，皱皮109各处理的Fv/Fm无差异显著性。第3天，轻度干旱、重度干旱的Fv/Fm值较对照显著降低，重度干旱、轻度干旱分别比对照降低 8.7 %,5.8 %，轻度干旱、重度干旱之间差异不显著。在第4天，重度干旱Fv/Fm值与轻度、对照差异显著。重度较对照降低7.5 %。重度与对照差异极显著(P<0.01)。复水1天的轻度干旱与对照差异不显著。在第5天，复水1 d的重度干旱Fv/Fm值与对照差异极显著。重度干旱较对照降低4.2 %。复水2 d后的轻度干旱与对照差异不显著。在第6～7天，Fv/Fm各处理都无显著差异。

2.4 干旱和复水对叶片表观电子传递效率(ETR)的影响

前3 d，新苏椒5号的各处理无差异。在第4天，重度干旱的ETR与对照差异显著。重度干旱较对照降低52.8 %，轻度干旱复水后与对照无差异。其它时间各处理无显著差异。

在第3天，重度干旱、轻度干旱皱皮109的ETR与对照差异极显著(P<0.01)。重度干旱和轻度干旱分别较对照降低12.2 %，11.6 %。在第4天，重度干旱与对照差异极显著。重度干旱较对照降低28.6 %。其它时间各处理无显著差异。

ETR与光合速率有较强的线性关系[9]。说明干旱对新苏椒5号的光合速率影响较大。

图3 干旱和复水过程辣椒叶片Fv/Fm的变化Fig.3 The change of Fv/Fm in leaf of pepper under drought stress and rewatering

图4 干旱和复水过程对辣椒叶片ETR的变化Fig.4 The change of ETR in leaf of pepper under drought stress and rewatering

2.5 干旱和复水对叶片非光化学猝灭系数(qN和NPQ)的影响

前3 d, 新苏椒5号各处理的qN和NPQ无差异显著性。 第4天，重度干旱与对照的qN和NPQ差异显著，复水后的轻度干旱与对照无明显差异。重度干旱的qN和NPQ较对照分别升高97.1 %，175.9 %。说明水分缺失使得光反应能力和效率降低, 过剩的光能以热耗散方式散失, 表现为天线热耗散的光能份额增加[10]。在第5天，重度干旱下(复水第1天)，新苏椒5号的qN和NPQ与对照差异显著，较对照分别升高32.5 %，52.6 %。其它处理差异不显著。在第6～7天，各处理无显著差异。

第1～7天，皱皮109各处理的qN和NPQ值无显著差异。说明皱皮109并未出现吸收光能过度的情况。可以理解为其碳同化能力和PSII激发能利用效率较高[11]。

2.6 干旱和复叶片对光化学猝灭系数qP,qL的影响

在第4天，重度干旱下，新苏椒5号的qP和qL与对照差异显著，qP和qL依次较对照降低58.6 %，43.7 %，复水的轻度干旱与对照差异不明显。在第5天，复水后重度干旱、轻度干旱的qP和qL与对照差异显著，重度干旱、轻度干旱的qP较对照分别升高8.7 %，8.5 %。重度干旱、轻度干旱qL分别较对照升高36.6 %，28.8 %。第6日,轻度、重度干旱处理的qP、qL均显著高于对照，重度干旱、轻度干旱的qP分别较对照升高16.8 %，9.8 %。在第7天，重度干旱的qP比对照高7.5 %，各处理的qL无显著差异。

在第4天，各处理皱皮109的qL差异不显著。重度干旱的qP与对照差异明显，较对照降低22.9 %，轻度干旱的qP与对照差异不明显。在第5日，复水1天的重度干旱与对照的qP和qL差异显著，qP比对照升高26.0 %，qL较对照升高75.1 %。以上说明复水后辣椒对所吸收的光能专向光反应的比例增加，能量利用效率提高。这似乎象一种应激补偿作用。然后很快恢复到正常水平。复水2 d，轻度干旱与对照的qP和qL差异不明显。第6～7天，轻度和重度干旱的qP和qL无显著差异，说明都已恢复到对照水平。

图5 干旱和复水过程辣椒叶片qN和NPQ的变化Fig.5 The change of qN and NPQ in leaf of pepper under drought stress and rewatering

图6 干旱和复水过程辣椒叶片qP, qL的变化Fig.6 The change of qP and qL in leaf of pepper under drought stress and rewatering

图7 干旱和复水过程辣椒叶片Y(Ⅱ)的变化Fig.7 The change of Y(Ⅱ) in leaf of pepper under drought stress and rewatering

2.7 干旱和复水叶片PSII的实际量子产量Y(Ⅱ)的影响

在第1～3天，新苏椒5号各处理无差异。在第4天，重度干旱Y(Ⅱ)与对照差异显著,较对照降低48.1 %。轻度与对照不显著，说明轻度干旱复水1 d后恢复到对照水平。在第5天，复水1 d后重度干旱的Y(Ⅱ)与对照无差异，说明复水后轻度和重度干旱实际的光合潜力可以恢复到对照水平。

在第3天, 皱皮109轻度干旱Y(Ⅱ)与对照差异明显，较对照升高12.7 %。在第4天，重度Y(Ⅱ)较对照降低22.9 %，复水的轻度干旱与对照无差异。在第4天，各处理Y(Ⅱ)无差异。在重度干旱情况下，皱皮109Y(Ⅱ)下降幅度小于新苏椒5号。这也是其Y(Ⅱ)恢复较早的原因。

3 结论与讨论

在本试验中，在干旱过程中两个品种的Fo和Fm较对照有降低的趋势。二者相关性极显著。轻度干旱、重度干旱复水后的Fo值与对照无显著差异。说明PSⅡ在完全开放的状态下无差别。但在吴甘霖对草莓的研究中发现，Fo在干旱过程是先降低再升高。Fm是下降的[7]。但有许多学者发现在干旱或其它逆境条件下Fo变大[12-15]。Fo变化的不尽相同可能是外界环境或植物本身差别的影响造成的，即Fo受外界影响较大。

Fv/Fm反映的是PSII原初光能转化效率及潜在光合效率。在逆境或受损伤时这一值明显降低[15]。在第3天， 轻度干旱、重度干旱处理的2个品种Fv/Fm与对照都有显著差异。新苏椒5号在轻度干旱复水第1天后就与对照无差异，重度干旱在复水3 d后Fv/Fm值恢复到对照水平。轻度干旱和重度干旱处理的皱皮109的Fv值分别在复水1和2 d后恢复到对照水平。

在干旱胁迫过程中，本试验光化学猝灭系数qP和qL差异性变化基本一致，在复水后都有一个升高的趋势。轻度干旱处理的新苏椒5号qP值在复水3 d后与对照无差异显著性，说明恢复到对照水平。重度干旱处理的新苏椒5号qP值在复水3 d后依然显著高于对照。这与姚春霞等对玉米的研究结果基本一致[6]。但在他们的研究中，qP值在复水3 d左右高于对照，但后来又低于对照，他们认为qP值对反应相对滞后。但ETR、qN、NPQ、Fv/Fm、Y(Ⅱ)和qL在复水1～3 d后都恢复到对照水平。说明对于光化学猝灭系数基于沼泽模型的qP值与其它指标协调性不好，而基于湖泊模型的qL与其它指标变化趋势则是相似，与其它指标协调性相对较好[16]。

2个品种的PSII反应中心的光活性在复水后都能够快速得到恢复。但皱皮109恢复较快。皱皮109较新苏椒5号抗旱。另外，所测指标中Fv/Fm是最敏感和最可靠的指标[17]。Fm、Fo的变化趋势不明显的，且和其它指标变化不协调。

干旱和复水过程，叶片叶绿素荧光参数会发生变化，同时光合指标、生长状态也及其它生理也会发生相应变化[11]。关于它们之间互相协调的机制还有待于进一步深入研究。

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(责任编辑 李山云)

Effect of Drought Stress and Rehydration on Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Two Species of Capsicum

LI Xiao-mei, SHENG Ji-gui

(Department of Biology Science, Zaozhuang University, Shandong Zaozhuang 277160, China)

This study was conducted to investigate the effect of different drought degrees (severe stress, media stress and normal water) and rehydration process on the chlorophyll fluorescence parameters of two species of capsicum by selecting a new Sujiao No.5 and Wrinkled pepper No.109. The results showed that the maximum photochemical quantum yield of PSII (Fv/Fm) of the two species were significantly lower than that of the control during the process of media stress and severe stress in the third day and the fourth day, which were then returned to the control level on the first day and the third day after rehydration, respectively. On the fourth day, the relative electron transfer efficiency (ETR)of the two species were obviously decreased than that of the control under severe stress, which returned to the control group after rehydration for one day. Furthermore, the coefficient of non-photochemical fluorescence quenching (qNandNPQ) of the new Sujiao No.5 showed increased level on the fourth day only under severe stress, which were returned to the control level after rehydration for one day afterwards. There was no obvious difference of theqNandNPQof the Wrinkled pepper No.109 during the process of drought and rehydration. In addition, on the fourth day, the coefficient of photochemical fluorescence quenching (qP, swamp model) of both species were evidently decreased than those of the control during the process of severe stress; besides, theqPof the new Sujiao No.5 was increased with 7.5 % higher than that of the control following rehydration for three days under severe stress, and the value of the Wrinkled pepper No.109 returned to the control level after rehydration for two days. On the fourth day, the coefficient of photochemical fluorescence quenching assuming interconnected PSII antennae(qL, lake model) of both species were evidently decreased than those of the control during the process of severe stress, values of new Sujiao No.5 and Wrinkled pepper No.109 were then returned to the control level after rehydration for three and two days, respectively.Fv/Fmwas the most sensitive indicator among all the measured indexes. Wrinkled pepper No.109 was more resistant to drought than new Sujiao No.5.

Pepper; Drought stress; Rewatering; Chlorophyll fluorescence characteristics

1001-4829(2016)11-2567-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.010

2015-12-01

李晓梅(1972-),女,内蒙古鄂伦春人,硕士,副教授,主要从事植物生理生态研究工作，E-mail:elixiaomei@163.com。

S641.3;Q945.11

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