葱黄寡毛跳甲成虫触角的超微形态及感器类型

张 琪，陈 帆，张春妮，戴 武

(植保资源与病虫害治理教育部重点实验室，西北农林科技大学 植物保护学院，陕西杨凌 712100)



葱黄寡毛跳甲成虫触角的超微形态及感器类型

张 琪，陈 帆，张春妮，戴 武

(植保资源与病虫害治理教育部重点实验室，西北农林科技大学 植物保护学院，陕西杨凌 712100)

葱黄寡毛跳甲LuperomorphasuturalisChen是一种重要的农业害虫，主要危害葱、韭菜等作物。为了明确葱黄寡毛跳甲触角形态及感器类型，利用扫描电子显微镜对其触角进行超微形态观察。结果表明：葱黄寡毛跳甲触角为丝状，由柄节、梗节和包括9亚节的鞭节组成。触角上分布有6种感器，包括刺形感器Ⅰ、刺形感器Ⅱ、Böhm式鬃毛、锥形感器Ⅰ、锥形感器Ⅱ和毛形感器，刺形感器Ⅰ、表皮孔分布于整个触角，刺形感器Ⅱ、锥形感器Ⅰ分布于鞭节，Böhm式鬃毛、表皮附突分布于触角基部，而锥形感器Ⅱ、毛形感器则主要分布于触角端部。雌雄触角除大小外，形态、感器类型和分布均无明显差异。

鞘翅目；葱黄寡毛跳甲；触角；感器；扫描电镜

昆虫间的信息交流、信号传递和感官感知主要表现为神经系统的化学信息和化学感觉，而化学通讯是昆虫感觉和传递信息的一个重要特性[1-2]。昆虫凭借其灵敏的感觉系统感知化学信号的传递，以满足自身生存和繁衍的需要[3]。昆虫的触角是感知化学信号的主要器官，是昆虫表皮特化形成的特殊结构，是昆虫感觉系统的重要组成部分，在寄主定位、识别、栖息、取食、躲避危险、交配和繁殖以及信息素的接受等信息交换过程中承担着重要角色[4]。不同类群的昆虫触角形态和感器变化很大。研究触角感器的类型、分布和数量，是探索昆虫一些重要行为的前提，有助于深入了解昆虫的触角感器与行为反应之间的关系，以及昆虫与自然界的化学通信等，并为昆虫系统发育和进化研究提供重要依据[5]。

葱黄寡毛跳甲LuperomorphasuturalisChen属叶甲科Chrysomelinae，是韭菜上的重要害虫。成虫取食叶片，幼虫喜食韭菜须根，导致营养成分和水分的散失，造成韭菜大面积黄化甚至死亡[6]，严重时可减产30%～50%，已成为韭菜地下害虫的优势种[7]。该虫发生环境隐蔽，危害时期长，生产上主要进行化学防治，但由于大量使用杀虫剂导致该虫产生极强的抗药性和过多的农药残留，严重影响韭菜的产量和品质甚至威胁人类健康[8]。

触角感器调控昆虫的行为与周围环境的化学、物理等因子密切相关。研究昆虫感器，有助于深入了解昆虫的化学感受系统，探究其类型、数量、分布和功能，可进一步了解昆虫触角感器与行为反应之间的关系。目前，有关对葱黄寡毛跳甲的研究报道主要集中于生物学和生态学[6-8]，还未见有关其触角的报道。本文对葱黄寡毛跳甲成虫触角的形态以及感器的种类和分布进行研究，以期为明确葱黄寡毛跳甲嗅觉识别机制提供理论基础，并为设计新的高效引诱剂或趋避剂、开展葱黄寡毛跳甲防治提供新思路和新手段。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

葱黄寡毛跳甲成虫于2014年8月采自陕西省渭南市华阴县韭菜地，直接置于φ=70%酒精中保存，带回后保存于4 ℃冰箱中，备用。

1.2 样品制备

取雌、雄成虫各数头，用φ=2.5%戊二醛固定液4 ℃固定过夜，再用磷酸缓冲液(PBS,0.1 mol/L, pH 7.2)洗涤3次，每次5 min，并在超声波清洗仪中洗1 min，然后用φ=30%、φ=50%、φ=70%、φ=90%的乙醇和无水乙醇进行逐级脱水，每次15 min，并分别用φ=25%、φ=50%、φ=75%、φ=100% 叔丁醇逐级置换，每次30 min。处理后的样品放入CO2临界干燥仪中进行干燥。在显微镜下将干燥的触角按不同面用导电胶粘于样品台上喷金，置于扫描电镜(Hitachi S-3400N)下进行观察并拍照。

2 结果与分析

2.1 成虫触角一般特征

葱黄寡毛跳甲成虫触角着生于两个复眼之间，雌、雄触角结构无明显差异，均为丝状，由柄节(Scape)、梗节(Pedicel)和鞭节(Flagellomeres)组成，全长约为3.24 mm(图1-A)。柄节基部膨大、包被于膜质的触角窝内，粗短，近似钟形，长约100.12 μm，基部表面感器种类和数量较少，具褶皱及众多鱼鳞状突起(图1-B, 2-A～2-C)。梗节连接在柄节端部凹陷的窝内，呈圆柱状，长约115.61 μm，与柄节长度接近，整个表面也布满类似的鱼鳞状突起，感器种类少，但数量多于梗节(图1-B,3-A,3-B)。鞭节细长、约1.80 μm，远长于柄节和梗节之和，鞭节分为9个亚节(图1-A)。鞭末节端部1/3呈圆锥状，其余各节均呈近圆柱状，梗节最短，鞭节最长(图1-A)。鞭节中，第一鞭节最短而鞭末节最长，鞭末节约为第一鞭节的3倍，其余各鞭小节长度差异不大(表1)。

图1 葱黄寡毛跳甲成虫触角及感器的扫描电镜观察

2.2 感器的种类、形态和分布

葱黄寡毛跳甲成虫触角表面分布有大量感器，依据分布位置与外部形态可将其分为6种，分别为刺形感器Ⅰ(Sensilla chaeticaⅠ)、刺形感器Ⅱ(Sensilla chaeticaⅡ)、锥形感器Ⅰ(Sensilla basiconicaⅠ)、锥形感器Ⅱ(Sensilla basiconicaⅡ)、毛形感器(Sensilla trichodea)和Böhm式鬃毛(Böhm bristles)。除此之外，葱黄寡毛跳甲触角着生有大量表皮孔(cuticular pores)和鱼鳞状感觉附肢(Appendages of cuticular plates)，表皮孔在触角各节表面均有发生，感觉附肢仅分布于基部的触角窝内。

2.2.1 刺形感器Ⅰ(Sensilla chaetica Ⅰ, ScⅠ) 数量最多，分布最广，整个触角均有分布。ScⅠ在柄节、梗节和第一鞭节分布较少，其中柄节内侧仅发现少量ScⅠ，梗节与第一鞭节ScⅠ均匀分布于整节(图2-A～2-D,图3-A,图4-A)。ScⅠ在其余触角各节呈均匀而密集地分布，数量最多(图4-B,4-C)。ScⅠ着生于表皮特化的基节窝内，表面有纵纹，ScⅠ与触角表面几乎呈平行分布，直立，端部尖锐不弯曲，表面未发现感觉孔(图4-E)。ScⅠ长约为20～46 μm，由于各节长度的差异，ScⅠ在长度上也表现出与各节长度变化一致的规律，即梗节和第1鞭小节较短，其余各节长度差异不大。基节窝直径约为(6.44±0.41) μm。

图2 葱黄寡毛跳甲成虫触角柄节及感器的扫描电镜观察

2.2.2 刺形感器Ⅱ(Sensilla chaetica Ⅱ, ScⅡ) 主要呈螺纹状分布于除第1鞭节之外各鞭节端部、末节端部圆锥状和圆柱状连接处以及触角末端。ScⅡ与ScⅠ外部形态相似，但明显长于ScⅠ且端部向内弯曲呈约30°夹角。ScⅡ着生于表皮凹陷的基节窝内，与触角表面呈30～40°的夹角，端部钝圆，表面无孔，有纵纹且数量明显多于ScⅠ表面纵纹数(图4-D,4-G)。ScⅡ长约为(60.54±9.27) μm，基节窝直径约为(6.30±0.55) μm。

2.2.3 Böhm 氏鬃毛(Böhm bristles，Bb) 主要分布于柄节基部与头部的连接处以及梗节基部与柄节的连接处。Bb在柄节基部呈圆环状分布，4面均有分布，梗节内侧没有分布，其余3面均有分布(图3-A,3-B,3-D)。柄节Bb数量相对较多。Bb短锥状，表面光滑无纵纹并且无孔，垂直着生于触角表面凹陷不明显的基节窝内(图2-E,2-F)。Bb长为(9.62±2.45) μm，基节窝直径约为(2.57±0.28) μm。

图3 葱黄寡毛跳甲成虫触角梗节及感器的扫描电镜观察

表1 触角各节(亚节)长度

2.2.4 锥形感器(Sensilla basiconic Ⅰ，Sb Ⅰ) 均匀分布于除第3节之外的各鞭节，柄节和梗节未发现此类感器。SbⅠ与ScⅠ间隔分布，与触角表面平行，各鞭节SbⅠ数量明显多于ScⅠ(图4-B,4-C,4-E)。SbⅠ表面光滑无纵纹，端部钝圆，未发现任何孔状结构。与刺形感器相比，SbⅠ基部的基节窝凹陷不明显(图4-F)。SbⅠ长约为(10.30±1.52) μm，基节窝直径约为(5.04±0.18) μm。

2.2.5 锥形感器Ⅱ(Sensilla basiconic Ⅱ，SbⅡ) 数量较少，仅分布于触角端部，其他各节未发现，其外部形态与SbⅠ相似，但明显短于SbⅠ，且基部的基节窝有明显差异，SbⅡ基节窝是由表皮凸起形成的，而SbⅠ基节窝略微凹陷。SbⅡ锥状，短小，表面光滑无孔，直立，端部钝圆不弯曲(图4-I)，长约为(2.85±0.14) μm，基节窝直径约为(1.24±0.12) μm。

2.2.6 毛形感器(Sensilla trichodea，St) 分布于触角末节端部1/3处，其他各节未发现该感器分布。St较SbⅠ稍长，着生于表皮凸起形成的基节窝内，向顶端渐尖细，端部直立或弯曲，表面光滑无孔，无纵纹(图4-H)。St长约为(31.87±5.41) μm，基节窝直径约为(2.77±0.23) μm。

2.2.7 表皮孔(Cuticular pores，Cp) 触角表面各感器之间分布大量由表皮凹陷形成的表皮孔，其表面光滑，个体小，不易发现(图2-C)。孔径大小约为(0.67±0.01) μm。

2.2.8 表皮附突(Appendages of cuticular plates，Acp) 葱黄寡毛跳甲触角基部外侧围角片内以及触角窝内连接头部的关节表面分布着大量的鱼鳞状表皮附突，基部相连、呈螺纹状排列(图2-F)。单独的表皮附突长约为(1.88±0.49) μm。

图4 葱黄寡毛跳甲成虫触角鞭节及感器

3 讨 论

葱黄寡毛跳甲触角为典型的丝状，由柄节、梗节和鞭节组成，其表面着生有6种感器，包括2种刺形感器、2种锥形感器、毛形感器和Böhm氏鬃毛，与已报道大多数鞘翅目昆虫触角感器种类特别相似[9-12]。但葱黄寡毛跳甲触角上的感器种类较少，未发现腔锥形感器和钟形感器。简单而独特的栖息环境和较少的天敌可能是造成感器种类的单一和退化的主要原因[4]。

刺形感器Ⅰ密集而均匀地分布于整个触角表面，在多种鞘翅目昆虫中均有报道[11,13-14]。油菜兰跳甲(Psylliodeschrysocephala)触角的此类感器被认为是毛形感器，但其与Nebriabrevicollis中所描述的刺形感器有着类似的内部结构，仅有1个神经元，终止于1个管状结构[15]。沙蒿金叶甲(Chrysolinaaeruginosa)触角表面的此类感器被认为具有保护其他感器的作用[11]。Daly和Ryan认为此类感器为机械感受器[15]。

与葱黄寡毛跳甲刺形感器Ⅱ分布和形态相似的感器在鞘翅目其他昆虫中也有描述[9,12,15-17]。N.brevicollis触角上的此种感器内部有5个神经元，其中1个神经元细胞是以管状结构结尾，其余则无分支结构。基于其内部结构，Daly和Ryan认为此类感器兼有机械和化学感受器的功能[15]。P.chrysocephala触角中ScⅡ具单孔，被认为具有机械感受器和味觉感受器的功能[12]。Isidoro通过电生理学实验发现ScⅡ具有感受寄主植物气体的功能[17]。

本研究中的Böhm式鬃毛与其他鞘翅目昆虫中相关感器非常相似[9-10,12-13]，主要分布于触角柄节、梗节基部。与Bembidionlampros相比，葱黄寡毛跳甲的Bb基部基节窝无明显凹陷，但其外部形态与分布位置均相似[10]。Bartlet等将P.chrysocephala触角上的此类感器称为毛板感受器，但其外部结构以及分布的位置均与鞘翅目其他昆虫的Böhm式鬃毛相同[12]。组织学研究发现此类型感器由1个神经元细胞控制，结合电生理学以及独特的分布位置说明此类感器是一类机械感受器(本体感受器)，对昆虫感受触角位置和运动以及感受方向和力量有着重要的作用[9]。

葱黄寡毛跳甲触角鞭节上分布大量的锥形感器Ⅰ，与步甲科的Bembidionproperans，B.lampros，沙蒿金叶甲，P.chrysocephala等昆虫触角上的锥形感器形态和分布相似[9-12]。B.lampros的锥形感器依据其外部形态分为2个亚型[10]，而葱黄寡毛跳甲触角的此类感器无论是在形态还有分布均无明显差异，故未做亚型的划分。Merivee等根据锥形感器外部形态、分布和数量推测其起着嗅觉感受器的作用[10]。另有研究发现此类感器表面有许多孔以及内部有分枝状的树突，故确认此类感器为嗅觉感受器[15]。

锥形感器Ⅱ着生的位置和外部形态，分别与苜蓿叶象甲(Hyperapostica)，B.lampros和Platynusdorsalis中描述的锥形感器相似[9,18-19]。虽然锥形感器通常被认为属于化学感受器，但该锥形感器的功能尚不明确，还需进一步研究。

毛形感器略长于锥形感器，基节窝隆起明显，端部略有弯曲，在其他昆虫也有分布。研究发现，在玉米螟、暗色叩头甲和Melanoyusvillosus雄虫触角的该类感器具有感受性信息素的功能[13,20]，而B.lampros和P.dorsalis雌雄触角的此类感器被认为具有聚集信息素的作用[10,19]。P.chrysocephala触角表面的毛形感器多孔，能感受气味，是一种嗅觉感受器[12]。本研究的毛形感器表面无孔，雌雄均有发生，推测其是一类感受信息素的感受器。

表皮感觉孔在直翅目、膜翅目等均有发生[21-23]。葱黄寡毛跳甲触角的表皮孔外形上与绿豆象触角中所描述的腔型感器(sensilla cavity)[24]和B.properans[9]触角中的腔锥形感器比较相似。绿豆象触角的此类感器被认为具有感受化学、湿度和温度的功能。鳞翅目昆虫触角上的表皮孔通过降解信息素和寄主挥发物以保护触角的化学感受器[25-27]。而有关叶甲科触角的研究中则认为表皮孔有着产生信息素的作用[28-29]。表皮孔具体功能尚不清楚，还需进一步研究。

本研究基于前人的研究对葱黄寡毛跳甲触角的感器功能进行推测，其特定的功能还不明确。为更加准确地确定各个感器的功能，还需要较深入地观察。

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College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China)

(责任编辑：郭柏寿 Responsible editor:GUO Baishou)

Morphological Characters of Antenna and Types of Antennal Sensilla of Leaf BeetleLuperomorphasuturalisChen (Coleoptera:Chrysomelidae)

ZHANG Qi, CHEN Fan, ZHANG Chunni and DAI Wu

(Key Laboratory of Plant Protection Resources and Integrated Pest Management, Ministry of Education,

The fine morphology and distribution of sensilla onLuperomorphasuturalis, which is a significant agricultural pest, were investigated using scanning electron microscopy. Antennae are made up of the scape, pedicel, and nine segment of flagellomeres. Antennae are filiform in shape. Four different sensillar types were distinguished, including two types of sensilla chaetica, two types of sensilla basiconica, sensilla trichodea and böhm bristles. Cuticular pores and appendages of cuticular plates were also found on the antenna. Among them, Sensilla chaeticaⅠ and cuticular pores were distributed on the whole antenna, sensilla chaeticaⅡ and sensilla basiconicaⅠ were found on the flagellomeres, Böhm bristles and appendages of cuticular plates were observed on the base of antenna, sensilla basiconicaⅡ and sensilla trichodea were located on the terminal of antenna.

Coleoptera;Luperomorphasuturalis; Antenna, Sensilla, Scanning electron microscopy

ZHANG Qi, male, master student. Research area: the relationship of insects and plants.E-mail:qizhang0523@163.com

DAI Wu, male,professor,Ph.D,doctoral supervisor.Research area:entomology.E-mail:daiwu@nwsuaf.edu.cn

2016-02-19

2016-03-23

公益性行业(农业)科研专项(201303027)；中国科学院“西部之光”人才计划(2012DF06)；中央高校基本科研业务费专项(YQ2013010)。

张 琪，男，在读硕士，从事昆虫与植物关系研究。E-mail: qizhang0523@163.com

戴 武，男，教授，博士，博士生导师，主要从事昆虫学研究。E-mail:daiwu@nwsuaf.edu.cn

日期：2016-10-20

Q964

A

1004-1389(2016)10-1567-08

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1658.044.html

Received 2016-02-19 Returned 2016-03-23

Foundation item The Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest(No.201303027);the West Light Foundation of the Chinese Academy of Sciences (No.2012DF06);the Chinese Universities Scientific Fund (No.YQ2013010).