红树林区大型底栖动物研究进展

吴瑞

摘 要 综述了近年来国内外红树林区大型底栖动物的研究进展。目前，红树林区大型底栖动物研究主要集中在物种多样性、影响因子、与其他生物的关系、次级生产力和污染生态学等方面。同时提出今后还应该更深入地进行红树林区大型底栖动物的多样性、红树林恢复过程中大型底栖动物的群落特征，并应用大型底栖动物对红树林生态系统进行监测和评价。

关键词 红树林 ；大型底栖动物 ；综述

中图分类号 Q958.3 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.10.023

Abstract The researches of macrofauna in mangrove areas were reviewed， mainly in macrofauna biodiversity， influencing factors， its relationships with other organisms， secondary productivity and pollution ecology. It is proposed to strengthen the researches in the macrofauna biodiversity and communities in the process of mangrove restoration， based on which macrofauna is used to monitor and evaluate mangrove ecosystems.

Keywords Mangrove ； Macrofauna ； Review

大型底栖动物（macrofauna）是指能够被0.5 mm孔径筛网截留的底栖动物[1]。主要包括扁形动物、部分环节动物、部分线虫动物、软体动物和甲壳动物。大型底栖动物是红树林生态系统重要的组成部分，也是该生态系统物质循环、能量流动积极的消费者和转移者。因此，深入而持续地开展红树林区大型底栖动物的研究对于保护和开发利用红树林资源具有重要的理论和现实意义。本文就目前红树林区大型底栖动物的热点研究领域进行了综述，并展望了未来的研究方向。

1 红树林区大型底栖动物物种多样性研究

大型底栖动物是红树林湿地最为丰富多样的生物类群，也是主要的消费者。自从人们认识到红树林大型底栖动物的重要性后，学者们在不同红树林区相继进行大型底栖动物多样性的研究工作。例如开展了印度西太平洋[2]、马来西亚[3]、印度西南[4]、智利河口[5]和西大西洋[6]等红树林区大型底栖动物的研究。从全球几大红树林区域大型底栖动物种类数量组成可以看出，亚洲红树林中甲壳类动物和软体动物的物种数量高于其他几个区域，但多毛类动物物种数量较低；印度—西太平洋区红树林内底栖动物多样性高于位于低纬度的西大西洋区红树林[7]。

我国最早对红树林区底栖动物多样性进行研究的是厦门大学，高世和与李复雪查明了九龙江口红树区底相大型底栖动物172种，主要由多毛类、软体动物和甲壳动物组成[8]。20世纪90年代以来，红树林区大型底栖动物研究进展较快，学者们分别对浙江[9-11]、福建[12-19]、广东[20-24]、深圳[25]、香港东部海岸[26]、广西[27-29]及海南[30-35]等地红树林区的大型底栖动物进行了多样性研究。研究结果表明，软体动物和甲壳动物是构成我国红树林区大型底栖动物物种的最主要的组成部分（表1）。至2007年，已报道的中国红树林湿地所有类群动物的种类已有2 165种，其中软体动物门有347种，甲壳纲、多毛纲动物分别有295种和138种。红树林湿地如此丰富的物种多样性首先得益于红树林为主角的初级物质生产，形成完整而多样的食物关系[36]。

2 影响红树林大型底栖动物分布的环境因子

由于红树林生长在热带、亚热带地区的海岸潮间带，周期性的受到海水浸淹，所以生活于红树林中的大型底栖动物群落受环境因子的影响较大，主要包括温度、海水盐度、pH值、底质、潮位和栖息地红树林植被影响。

2.1 温度

红树植物是喜热型木本植物群落，在我国主要分布在福建以南沿海地区。红树林分布范围平均气温18.5～25.5℃，最冷月平均温度11～21℃，红树林区底栖动物大多属于热带-亚热带暖水性的种类。因此，温度是制约红树林底栖动物分布的因素，如西门岛红树林区大型底栖动物春（5月）、夏（8月）两个季节数量分布呈现较大差异，春季各类群数量明显高于夏季，夏季各类群生物量和栖息密度比春季下降[9]。东寨港红树林大型底栖动物的生物量、栖息密度、物种多样性指数和均匀度指数有明显的季节变化，基本趋势是夏季明显高于冬季[31]。

2.2 海水盐度

红树林湿地大型底栖动物的分布与盐度有着密切的关系。张雅芝等[14]对福建沿岸河口8个红树林区研究认为，盐度是影响红树林区大型底栖动物最主要的因素之一。在半盐水，动物种类较少，低盐水动物种类组成较复杂，中盐水动物种类组成最复杂。刘劲科[22]研究认为，底栖动物种类的丰歉和盐度相关，在盐度降低的条件下，就逐渐地减少了狭盐性种类，所以盐度高的林区，生物多样性系数相对较高。

2.3 底质

滩涂的底质不同，会影响到底栖动物的种类组成和生物量。一般情况下，泥质沙或者沙质泥的底质中的大型底栖动物多样性高于沙质或者粘土质等均质的底质环境[22]。

2.4 潮汐

由于潮汐循环往复地进出红树林湿地，使红树林基质周期性被淹没和出露，而相应的理化因子也必然随着引起较大的变化，因此不同潮位区红树林的底栖动物群落也有差别。红树林区底栖动物主要以甲壳类和软体动物为主，在高潮区以甲壳类为主，在中潮区以软体动物为主[21]。

2.5 红树林植被和互花米草入侵的影响

大型底栖动物的平均生物量和栖息密度与红树林生长状况有一定关系，大型底栖动物物种数与红树林发育状况呈负相关，其生物量与红树林发育状况呈正相关[10]。而有的底栖动物种类与红树植物的种类关系密切，例如在泰国的白海榄雌（Avicennia alba）红树林中，主要大型底栖动物拟沼螺科物种Ovassiminea brevicula的栖息密度与红树植物密度呈极显著正相关关系[37]，方蟹科（Grapsidae）的相手蟹属物种分布与红树林植被的类型有明显的关系[38]。

随着全球范围互花米草入侵红树林，其对红树林大型底栖动物群落的影响也得到关注。有的研究认为，互花米草入侵对大型底栖动物的生长没有明显的抑制作用[39]，有时会增大大型底栖动物的密度和物种丰富度，使得某些种类大型底栖动物的密度显著高于土著植物和光滩生境[40]。互花米草入侵红树林对大型底栖动物群落多样性已造成影响。

3 大型底栖动物与其他生物的关系

在红树林碎屑食物链中，大型底栖生物的捕食和活动也会影响小型底栖生物的栖息环境。泉州湾洛阳河口大型底栖动物的栖息密度与小型底栖动物栖息密度呈极显著正相关[41]。滩涂上的鸟类主要以大型底栖动物为食，滩涂大型底栖动物主要通过密度来影响水鸟的数量分布，而生物量或去灰分生物量对水鸟数量分布影响不大[42]。

4 大型底栖动物次级生产力研究

次级生产力指的是动物和异氧微生物通过生长和繁殖而增加的生物量或储存的能量。唐以杰研究湛江红树林保护区大型底栖动物的次级生产力，年均次级生产力为11.25 g AFDM/（m·a），年生产力/平均生物量（P/B）的平均值为0.96。红树植物群落类型的差异造成它们之间沉积物性质的差别，而沉积物中有机质、砂粒、粉粒含量等环境因子的差别影响大型底栖动物的次级生产力[43]。

5 红树林大型底栖动物污染生态学研究

随着沿海地区经济发展，大量陆源污染物汇集于红树林地，学者家开展了红树林区底栖动物污染生态学的研究。赖廷和等[44]对广西英罗港大型底栖动物汞含量的研究结果表明，在所有动物水平上，潮沟动物汞平均含量高于林内。红树林区重金属污染的底栖动物污染指示研究认为Heloecius cordiformis这种蟹肝胰腺对Pb具有富集作用，可以作为红树林湿地Pb污染的生物指示种[45]。双齿近相手蟹（Perisesarma bidens）可能成为重金属Cu的理想指示生物，弧边招潮蟹（Uca arcuata）可能成为富营养化程度和重金属Zn的理想指示生物[46]。

6 展望

经过各国学者的努力，红树林区大型底栖动物的研究取得了丰硕成果。海南有绵长的海岸线和众多的港湾、河口，有丰富的红树林资源，海南红树林自然保护区就有8个，分布在东寨港、清澜港、三亚河、青梅港、花场湾、新英湾、彩桥和东场等地。近年来，由于沿海人口增加和经济发展的快速发展，一些地方在养殖规模、方式和品种等方面规划不够科学，大量养殖污水未经处理直接排海，加上养殖技术、饲料加工、水产动物免疫和病源生物研究和疫病防治滞后，导致红树林区环境日趋恶化，红树林面积锐减，许多生物失去栖息场所和繁殖地。

由于底栖动物生活相对稳定，对海洋环境污染反映敏感，相对稳定的环境具有稳定的底栖动物群落结构，红树林区盲目开垦和改造、污染等对海洋生态系统的影响可以通过底栖动物的生物多样性指标反映出来，可以被用来进行环境污染监测和生态环境质量评价。

因此，在今后的研究中，应加强红树林典型海洋生态系统监测与保护，红树林区大型底栖动物的研究重点领域可以考虑以下几个方面：（1） 更深入地研究红树林区大型底栖动物的多样性。以往对大型底栖动物多样性的研究主要集中福建、广东等地在，而海南省仅局限在东寨港国家级自然保护区和清澜港省级自然保护区，一些非国家级和省级保护区，但又具有重要生态价值的红树林港湾研究较少，造成该方面研究资料短缺，难以满足政府部门保护管理红树林的目的，今后可以开展更多红树林区域的大型底栖动物多样性的研究；（2） 红树林恢复过程中大型底栖动物群落的研究。在我国目前常用于修复的红树林物种中，仅报道少数物种的生态恢复对大型底栖动物的影响[47-48]，今后应加强更多树种生态恢复过程的研究；（3） 应用大型底栖动物对红树林生态系统进行监测和评价。导致红树林区环境污染的原因很多，如红树林旁密集的虾塘，虾塘污水排入红树林区，陆源污染物有机氯农药等随雨水排入河口红树林区，都会影响红树林生态系统发育，为保护红树林资源和生态环境，因此应加强应用红树林生境的大型底栖动物对红树林的监测和评价研究。

参考文献

[1] 蔡立哲.海洋底栖生物生态学和生物多样性研究进展[J]. 厦门大学学报（自然科学版），2006，45（2）：83-89.

[2] Macnae W. A general account of the fauna and flora of mangrove swamps and forests in the Indo-West-Pacific region[J]. Advances in marine biology， 1969（6）： 73-103.

[3] Sasekumar A. Distribution of macrofauna of a Malayan mangrove shore[J]. Journal of animal ecology， 1974， 3： 51-69.

[4] Kumar R S. Vertical distribution and abundance of sediment dwelling macro-invertebrates in an estuarine mangrove biotope-southwest coast of Indian[J]. Journal of marine science， 1997， 26（1）： 26-30.

[5] Quijon P， Jaramillo E. Seasonal vertical distribution of the intertidal macroinfauna in a estuary of south central Chile[J]. Estuarine， Coastal and shelf science， 1996， 43（5）： 653-663.

[6] Engle V D， Summers J K. Latitudinal gradients in benthic community composition in western Atlantic estuaries[J]. Journal of biogeography， 1999， 26： 1 007-1 023.

[7] 陈光程，余 丹，叶 勇，等. 红树林植被对大型底栖动物群落的影响[J]. 生态学报，2013，33（2）：327-336.

[8] 高世和，李复雪. 九龙江口红树林底相大型底栖动物的群落生态[J]. 台湾海峡，1985，4（2）：179-191.

[9] 高爱根，陈全震，曾江宁，等. 西门岛红树林区大型底栖动物的群落结构[J]. 海洋学研究，2005，23（2）：33-40.

[10] 郑荣泉，葛宝明，张永普，等. 乐清湾红树林和光滩大型底栖动物群落比较研究[J]. 生态科学，2006，25（4）：299-302.

[11] 黄 丽，陈少波，仇建标，等. 西门岛人工秋茄林恢复对大型底栖生物的影响[J]. 生态学报，2013，33（10）：3 138-3 147.

[12] 周时强，李复雪. 福建九龙江口红树林大型底栖动物的群落生态[J]. 台湾海峡，1986，5（1）：78-85.

[13] 周时强，李复雪，洪荣发. 九龙江口红树林上附着动物的生态[J]. 台湾海峡，1993，12（4）：335-341.

[14] 张雅芝，陈灿忠，王渊源，等. 福建红树林区底栖生物生态研究[J]. 生态学报，1999，19（6）：896-901.

[15] 洪荣标，吕小梅，陈 岚，等. 九龙江口红树林湿地与米草湿地的底栖生物[J]. 台湾海峡，2005，24（2）：189-194.

[16] 林秀春，蔡立哲，马 丽，等. 厦门凤林红树林湿地大型底栖动物群落[J]. 生物多样性，2006，14（2）： 128-135.

[17] 郭 涛，蔡立哲，卓 异，等. 泉州湾洛阳江口2种红树林生境大型底栖动物多样性比较[J]. 应用海洋学学报，2014，33（2）：204-211.

[18] 吴启泉，蔡尔西，何明海，等. 台湾海峡西部海域底栖生物生态研究—I.厦门港底栖动物群落分析[J]. 海洋学报，1985，7（3）：378-387.

[19] 陈昕韡，蔡立哲，吴 辰，等. 福建漳州口红树林和盐沼湿地的多毛类动物群落[J]. 应用生态学报， 2012， 23（4）： 931-938.

[20] 韩维栋，蔡英亚，刘劲科，等. 雷州半岛红树林海区的软体动物[J]. 湛江海洋大学学报，2003，23（1）：1-7.

[21] 梁超愉，张汉华，颉晓勇，等. 雷州半岛红树林滩涂底栖生物多样性的初步研究[J]. 海洋科学，2005，29（2）：18-25.

[22] 刘劲科，韩伟栋，何秀玲，等. 雷州半岛红树林区底栖动物多样性的研究[J]. 海洋科学，2006，30（10）：65-69.

[23] 唐以杰，余世孝. 广东湛江红树林自然保护区软体动物的群落结构[J]. 江西师范大学学报，2007，31（1）： 97-102.

[24] 李荣冠，江锦祥，鲁 琳，等. 大亚湾埔渔洲红树林区大型底栖动物的生态研究[C]//范航清，梁士楚. 中国红树林研究与管理. 北京：科学出版社，1995：136-145.

[25] 余日清，陈桂珠，蓝崇玉，等. 深圳福田红树林底栖动物的种类组成研究[C]//范航清，梁士楚. 中国红树林研究与管理. 北京：科学出版社，1995：130-135.

[26] 蔡立哲，谭凤仪，黄玉山，等. 香港东部红树林区大型底栖动物种类组成与数量分布特点[J]. 厦门大学学报（自然科学版），1998，37（1）：115-121.

[27] 韦受庆，陈 坚，范航清. 广西山口红树林保护区大型底栖动物及其生态学研究[J]. 广东科学院学报，1993，9（3）：45-57.

[28] 赖廷和，何斌源. 广西红树林区大型底栖动物种类多样性研究[J]. 广西科学，1998，5（3）：166-172.

[29] 范航清，何斌源，韦受庆. 海岸红树林地沙丘移动对林内大型底栖动物的影响[J]. 生态学报，2000，20（5）：722-727.

[30] 邹发生，宋晓军，陈 康，等. 海南清澜港红树林滩涂大型底栖动物初步研究[J]. 生态科学，1999，18（2）：42-45.

[31] 邹发生，宋晓军，陈 伟，等. 海南东寨港红树林滩涂大型底栖动物多样性的初步研究[J]. 生物多样性，1999，7（3）：175-180.

[32] 江锦祥，李荣冠，鲁 琳，等. 海南省东寨港红树林生态系生物多样性研究[C]//廖宝文. 海南东寨港红树林湿地生态系统研究. 青岛：中国海洋大学出版社，2009：112-122.

[33] 马 坤. 海南东寨港红树林湿地大型底栖动物多样性的研究[D]. 海口：海南大学，2011.

[34] 韩淑梅，何 平，黄 勃，等. 东寨港典型红树林区底栖动物多样性特征指数比较研究[J]. 西北林学院学报， 2010， 25（1）： 123-126.

[35] 黄 勃，张 本，陆健健，等. 东寨港红树林区大型底栖动物生态与滩涂养殖容量的研究I.潮间带表层底栖动物数量的初步研究[J]. 海洋科学，2002，26（3）：65-68.

[36] 何斌源，范航清，王 瑁，等. 中国红树林湿地物种多样性及其形成[J]. 生态学报，2007，27（11）：4 859-4 869.

[37] Suzuki T， Nishihira M， Paphavasi N. Size structure and distribution of Ovassiminea brevicula（Gastropoda） in a Thai mangrove swamp[J]. Wetlands ecology and management， 2002， 10（3）： 265-271.

[38] Lee C Y， Kwok P W. The importance of mangrove species association to the population biology of the seaarmine crabs Parasesarma affinis and Perisesarma bidens[J]. Wetlands ecology and management， 2002， 10（3）： 215-226.

[39] Yuhas C E， Hartman J M， Weis J S. Benthic communities in Spartina alterniflora- and Phragmites australis-dominated slat marshes in the Hackensack Meadowlands， New Jersey[J].Urban habitats， 2005， 3： 158-191.

[40] Robertson T L， Weis J S. A comparison of epifaunal communities associated with the stems of salt marsh grasses Phragmites australis and Spartina alterniflora[J]. Wetlands， 2005， 2（5）： 1-7.

[41] 郭 涛. 泉州湾红树林和盐沼湿地大型底栖动物群落生态环境效应研究[D]. 厦门： 厦门大学， 2014.

[42] 林清贤. 闽南沿海红树林区鸟类及其与大型底栖动物相关关系研究[D]. 厦门：厦门大学， 2002.

[43] 唐以杰. 湛江红树林自然保护区湿地大型底栖动物群落生态学研究[D]. 广州： 中山大学， 2007.

[44] 赖廷和，邱绍芳. 广西英罗湾红树林区沉积物和大型底栖动物中汞含量的初步研究[J]. 广西科学院学报， 1996，15（1）：35-41.

[45] MacFarlane G R， Booth D J， Brown K R. The semaphore crab， Heloecius cordiformis： bio-indication potential for heavy metal in estuarine systems[J]. Aquatic toxicology， 2000， 50： 153-166.

[46] 全 峰. 红树林潮间带污染对大型底栖节肢动物群落的影响[D]. 海口：海南大学， 2011.

[47] Chen G C， Ye Y， Lu C Y. Changes of macro-benthic faunal community with stand age of rehabilitated Kandelia candel mangrove in Jiulongjiang Estuary， China[J]. Ecological engineering， 2007， 31（3）： 215-224.

[48] 李 蓉，叶 勇，陈光程，等. 九龙江口桐花树红树林恢复对大型底栖动物的影响[J]. 厦门：厦门大学学报（自然科学版），2007，46（1）：109-114.