不同低氧训练对大鼠腓肠肌有氧氧化酶的影响

路瑛丽王雪冰冯连世张漓徐建方

1国家体育总局体育科学研究所（北京 100061）2广西大学体育学院

不同低氧训练对大鼠腓肠肌有氧氧化酶的影响

路瑛丽1王雪冰2冯连世1张漓1徐建方1

1国家体育总局体育科学研究所（北京 100061）2广西大学体育学院

目的：探讨低氧训练对大鼠腓肠肌有氧氧化酶水平的影响。方法：选用6周龄雄性SD大鼠90只，经2周适应性训练后，筛选出60只，随机分为6组，每组10只：恒定负荷低住低练组（S-LoLo组）、恒定负荷高住低练组（S-HiLo组）、恒定负荷高住高练组（S-HiHi组）和递增负荷低住低练组（P-LoLo组）、递增负荷高住低练组（P-HiLo组）、递增负荷高住高练组（P-HiHi组）。采用水平动物跑台进行耐力训练。恒定负荷常氧训练强度为35 m/min，恒定负荷低氧训练强度为30 m/min。递增负荷常氧训练以35 m/min训练1周后，在第2周内分2次递增负荷强度到39 m/min，然后以此强度进行训练。递增负荷低氧训练以30 m/min训练1周后，在第2周内分2次递增负荷强度到34 m/min，然后以此强度进行训练，1 h/d，5 d/w，持续4 w。各组均在4周末最后一次训练结束恢复24 h后取腓肠肌。采用半自动生化分析仪测定苹果酸脱氢酶（MDH）活性，紫外分光光度计测定琥珀酸脱氢酶（SDH）活性，酶标仪测定细胞色素氧化酶（CCO）含量。结果：1）与S-HiLo组相比，S-HiHi组大鼠腓肠肌SDH、MDH活性均非常显著性升高（P<0.01），CCO含量变化不大。2）P-HiHi组大鼠腓肠肌SDH活性和CCO含量较P-HiLo组明显升高（P<0.05，P<0.01），两组MDH活性无明显差异。3）与S-HiHi组相比，P-HiHi组SDH活性呈现非常显著性下降（P<0.01），MDH活性和CCO含量均无明显变化；与S-HiLo组相比，P-HiLo组SDH、MDH活性均有明显增加（P<0.01，P<0.05），CCO含量无明显变化。结论：1）无论是恒定负荷还是递增负荷高住高练均比高住低练和低住低练更能提高腓肠肌有氧代谢酶水平。2）提高腓肠肌有氧代谢酶水平的低氧训练方法中，高住高练恒定负荷比递增负荷更好；高住低练递增负荷比恒定负荷更好。

低氧训练；大鼠；腓肠肌；有氧氧化酶

糖有氧氧化酶主要包括柠檬酸合成酶（citrate synthase，CS）、琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase，SDH）、苹果酸脱氢酶（malate dehydrogenase MDH）、细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase，CCO）等。CS催化草酰乙酸与乙酰CoA结合生成柠檬酸，是三羧酸循环的起始酶，位于线粒体基质内。一般以CS/LDH比值作为有氧代谢和无氧代谢之间转化的标志[1]。三羧酸循环中，SDH催化琥珀酸生成延胡索酸，它是唯一结合于线粒体内膜的三羧酸循环酶，并直接与呼吸链联系。SDH常用来评价有氧代谢能力的大小[2]。MDH催化苹果酸脱氢生成草酰乙酸，然后草酰乙酸进入下一轮三羧酸循环，该酶也是一种重要的三羧酸循环标志酶[3]。CCO位于细胞色素系统的末端，包括细胞色素a和a3，是线粒体内膜呼吸链上的标志酶，可将电子传递给氧分子生成水，同时释放能量[4]。

低氧训练对机体血液运氧及肌肉利用氧气的能力产生影响，从而达到改变其耐力素质的目的[5]。机体耐力素质的变化与有氧代谢供能的强弱密切相关。糖类是有氧代谢供能的重要底物，因此研究表明有氧氧化酶水平是反映有氧代谢能力的重要指标[6]，有氧氧化酶水平的变化可通过比色法或者酶联免疫等方法较为迅速地检测出来，因此可通过研究低氧运动后机体糖有氧氧化酶水平的变化来探究低氧训练对机体耐力素质的影响。

有关低氧训练对有氧氧化酶水平影响的研究呈现以下特点：1）训练方法上，大多集中于一种训练模式，高住高练、间歇性低氧训练、高住低练、低住高练四种训练模式都有发现；2）运动负荷上，主要有恒定负荷、递增负荷两种训练负荷；3）随着训练方法多样化，虽然不同低氧训练方法的比较研究也有出现，但并不多见；4）在同一实验模型中将恒定负荷、递增负荷以及不同训练方法对有氧氧化酶水平的影响结合起来进行比较研究还未发现。因此，本研究从有氧氧化酶变化的角度探讨不同低氧耐力训练对机体糖有氧代谢的影响，主要包括三方面内容：1）比较恒定负荷高住高练、高住低练两种低氧训练方法对大鼠腓肠肌有氧代谢酶的影响，2）比较递增负荷高住高练、高住低练两种低氧训练方法对大鼠腓肠肌有氧代谢酶的影响，3）比较同一训练方法不同训练负荷对大鼠腓肠肌有氧代谢酶的影响。

1 材料与方法

1.1实验动物和分组

6周龄雄性SD大鼠90只，购自北京维通利华实验动物技术有限公司。动物生产许可证：SCXK（京）2006-0001。体重160～180 g，分笼饲养，每笼5只。室温23～25℃，湿度40%～60%，自然光照，自由饮食。饲养室、用具等定期消毒灭菌。实验大鼠饲养、训练及相关测试均在国家体育总局体育科学研究所实验室完成，动物使用许可证：SYXK（京）2006-0017。

经过适应性训练［6］筛选出60只大鼠，随机分为6组，每组10只，各组体重无显著性差异。然后采用随机法确定具体动物分组：恒定负荷低住低练组（S-LoLo）、恒定负荷高住低练组（S-HiLo）、恒定负荷高住高练组（S-HiHi）和递增负荷低住低练组（P-LoLo）、递增负荷高住低练组（P-HiLo）、递增负荷高住高练组（P-HiHi）。

1.2实验方案

采用水平动物跑台进行耐力训练。恒定负荷常氧训练的速度为35 m/min。恒定负荷低氧训练的速度为30 m/min。递增负荷常氧训练以35 m/min训练1周后，在第2周内分2次递增到39 m/min，然后以此速度训练。递增负荷低氧训练以30 m/min训练1周后，在第2周内分2次递增到34 m/min，然后以此强度训练，训练时间1 h/d，5 d/w，持续4 w。

低氧舱氧浓度为13.6%（相当于海拔3500 m高度）。恒定负荷低住低练组和递增负荷低住低练组每天在常氧环境下生活23 h，训练1 h（非训练日生活24 h）。恒定负荷高住高练组和递增负荷高住高练组每天在低氧环境下生活23 h，训练1 h（非训练日生活24 h）。恒定负荷高住低练组和递增负荷高住低练组每天在低氧环境下生活12 h（晚7点至次日早7点），在常氧环境下生活11 h，训练1 h（非训练日低氧环境下生活12 h，常氧环境下生活12 h）。

1.3取材测试

4周末，所有大鼠最后一次训练结束恢复24 h后，按0.3 ml/100g体重剂量腹腔注射10%水合三氯乙醛溶液麻醉大鼠，迅速分离右侧腓肠肌，在预冷生理盐水中漂洗去血，滤纸吸干水分，放液氮中速冻。取腓肠肌组织进行匀浆液制备后进行SDH、MDH、CCO水平测试，SDH、MDH试剂盒购自南京建成生物工程研究所，CCO试剂盒购自美国ADL公司，采用的仪器主要是MD-100半自动生化分析仪（丹东三和医疗设备有限公司）、200-20型Double-Beam Spectrophotometer（日本HITACHI）、LABSYSTEM酶标仪（芬兰）等；测试过程严格按照试剂盒说明进行。

1.4统计学分析

2 结果

表1显示：

1）恒定负荷不同低氧训练大鼠有氧氧化酶的变化：与S-LoLo相比，S-HiLo的SDH和MDH活性均显著下降（P＜0.01，P＜0.05），CCO含量没有明显变化。SHiHi大鼠腓肠肌SDH活性非常显著性增强（P＜0.01），MDH活性和CCO含量无明显变化，但有升高趋势；与S-HiLo相比，S-HiHi大鼠腓肠肌SDH、MDH活性均呈现非常显著性升高（P＜0.01），CCO含量略有增加。

2）递增负荷不同低氧训练大鼠有氧氧化酶的变化：与P-LoLo相比，P-HiHi大鼠腓肠肌SDH、MDH活性和CCO含量均有提高，其中MDH活性和CCO含量具显著性差异（P＜0.05）；P-HiLo大鼠腓肠肌SDH活性和CCO含量无显著变化，但均有下降趋势，MDH活性有所升高（+25%，P＞0.05）。与P-HiLo相比，PHiHi大鼠腓肠肌SDH活性和CCO含量均有显著性提高（P＜0.05，P＜0.01），MDH无明显变化（-5.1%，P＞0. 05）。

3）同一训练方式不同训练负荷大鼠有氧氧化酶的变化：低住低练训练方式：与S-LoLo相比，P-LoLo大鼠腓肠肌SDH活性有所升高（+7%，P＞0.05），MDH活性下降了21.7%，但无显著性差异，CCO含量略有下降（－3.2%，P＞0.05）；高住高练训练方式：与SHiHi相比，P-HiHi大鼠腓肠肌SDH活性非常显著性下降（P＜0.01），MDH活性有下降趋势（－7.7%，P＞0.05），CCO含量变化不大；高住低练训练方式：与SHiLo相比，P-HiLo大鼠腓肠肌SDH和MDH活性显著性增加（+55.5%，P＜0.01；+66.6%，P＜0.05），CCO含量无明显变化。

表1　不同低氧训练大鼠腓肠肌有氧氧化酶水平变化

3 讨论

3.1恒定负荷不同低氧训练对有氧氧化酶水平的影响

本研究发现，与低住低练相比，四周恒定负荷高住高练后，SDH、MDH活性和CCO含量均有所增加，其中，SDH具非常显著性差异（P＜0.01）。因此，本实验结果说明高住高练可提高机体有氧氧化酶水平。与本研究相似，大量研究表明，高住高练可明显提高有氧氧化酶水平。人体试验方面，Terrados采用限制血流造成单腿局部缺氧的方法研究低氧刺激对有氧氧化酶活性的影响，结果表明，缺氧训练腿骨骼肌CS活性增幅远大于正常训练腿[7]。Esbjornsson也观察到低氧训练腿较常氧训练腿更能促进CS活性大幅上调[8]。Melissa让10名健康男性单腿在13.5%O2环境运动，对照腿在常氧环境运动，发现运动前后双腿股四头肌CS、SDH都有增加，但缺氧腿CS增加幅度大于常氧腿[9]。该研究显示：运动可提升机体有氧氧化酶水平，但适宜的低氧训练对CS活性的促进作用更明显。动物实验方面，Takahashi等发现中等强度常氧训练不能促进比目鱼肌和跖肌有氧氧化酶活性增加，只有低氧训练才可促进MDH活性明显上调（+20.5%，P<0.01）[10]，这说明单纯中等强度训练因素不足以募集更多的慢肌单位，而低氧训练由于低氧和训练的双重负荷则可达到募集慢肌参与运动所需的运动负荷，因此，低氧训练后MDH活性增加。王荣辉报道三周模拟4000 m低氧训练后，大鼠腓肠肌MDH活性显著增加。他还通过模拟不同海拔高度（2000 m、3000 m和4000 m）低氧训练的模型发现，一周后，各低氧训练组大鼠腓肠肌MDH活性均明显增加，其中以模拟3000 m海拔高度最为明显[11，12]。说明低氧运动对MDH活性的影响存在最适高度或最适低氧程度，高度过低不足以激发酶活性变化，过高则有可能形成损伤或者缺氧程度加大机体供能转向依赖于糖酵解途径，这些都有可能使得MDH活性增幅下调。Ogura报道训练组（低氧训练组和常氧训练组）CS活性有显著增加，并且低氧训练组膈肌和常氧组跖肌增加更明显[13]。这也说明虽然训练可促进机体有氧氧化酶活性增加，但增加幅度有组织特异性。蔡明春使大鼠在模拟4000 m海拔训练，5000 m海拔居住，五周后测得低氧训练可使大鼠右心室CS和SDH均显著增加[14]。建立四周3500 m低氧训练模型也发现高住高练可明显提高有氧代谢酶水平。徐建方研究认为四周高住高练可促进肥胖大鼠有氧氧化酶基因表达[15]。

本实验还发现，四周恒定负荷高住低练后，大鼠腓肠肌SDH、MDH活性和CCO含量较低住低练和高住高练均有下降，且与高住高练组相比，高住低练SDH和MDH两种三羧酸循环标志酶活性呈非常显著性下降。这说明：与低住低练相比，高住低练后机体有氧氧化酶水平呈下降趋势；就不同低氧训练方式来讲，高住高练较高住低练可显著提高有氧氧化酶水平。与本实验相似，路瑛丽等通过高住高练（HiHi）、高住低练（HiLo）、低住高练（LoHi）不同低氧训练模型比较发现，高住高练组大鼠腓肠肌CS、SDH、MDH水平均高于高住低练组和低住高练组[16]。与本研究有所不同的是，苏艳红模拟4000 m四周高住低练后测试发现，高住低练组胫前肌SDH活性与低住低练组基本一致（14.30±1. 30 vs 14.35±1.35）[17]。与本研究结果相反，邹飞报道，在2000～2500 m海拔进行高住低练游泳运动9周后，高住低练组股外侧肌SDH活性较低住低练组显著增加（+142%，P<0.01）[18]。李世昌也测得模拟高住低练游泳运动可明显促进股外侧肌SDH活性增加[19]。

本研究与其他研究结果的差异可能主要在于：1）运动模型不同。邹飞的游泳运动模型是：15.5%～16.1%氧浓度（相当于模拟2000～2500 m的氧浓度），1 h/d，5 d/w，9 w，李世昌的游泳运动模型除8周运动周期外，其他与邹飞基本相似[18，19]。本实验运动模型是氧浓度13.6%（相当于模拟3500 m的氧浓度），35 m/min，1 h/ d，5 d/w，4 w。很明显，本实验低氧程度和运动强度均明显大于其他研究，从而低氧和训练造成的双重缺氧程度可能更深。综合许多研究认为，随着缺氧程度的增加有氧氧化酶水平下降，糖酵解酶水平升高[1]。其他研究中可能由于缺氧程度比较低，所以有氧氧化酶活性比较高，而本实验由于运动强度比较大，缺氧程度较深，因此高住低练组有氧氧化酶水平明显下降，并且与之相符，本动物实验还观察到高住低练组大鼠腓肠肌有较高的糖酵解酶水平[20]。2）测试选取的骨骼肌类型不同。本研究选取的是大鼠腓肠肌，其他研究者有胫前肌、股四头肌、股外肌等，不同骨骼肌由不同代谢类型的肌纤维组成，低氧运动时动员程度各异，因此低氧运动后，形成的适应性特点也不同。3）取材时间不同。苏艳红的研究未提及取材时间，而李世昌和邹飞均为最后一次低氧训练即刻后力竭运动取材，并没有恢复阶段，难以说明有氧氧化酶的变化是长时间低氧耐力训练的效果，还是低氧训练与力竭训练的叠加，亦或是一次力竭训练的效果[17-19]。

3.2递增负荷不同低氧训练对有氧氧化酶水平的影响

本研究表明，在相对运动强度一致的前提下，递增负荷高住高练组三种有氧代谢酶水平均高于递增负荷低住低练组，其中，MDH活性和CCO含量显著性增加（P<0.05）；而递增负荷高住低练大鼠腓肠肌SDH、CCO含量均呈下降趋势，MDH活性有所增加，但无显著性差异。这说明递增负荷训练后，与低住低练组相比，高住高练组有氧氧化酶水平提升，高住低练组有氧氧化酶水平降低。不同低氧训练模式比较发现，递增负荷高住高练SDH活性、CCO含量较递增负荷高住低练均明显增加（+21.9%，P<0.05；+11.7%，P<0.01），MDH活性无明显变化，说明在提高有氧氧化酶水平方面，递增负荷高住高练优于递增负荷高住低练。

与本实验有所不同的是，有研究发现：3000 m递增负荷不同低氧训练四周后，高住低练组心肌SDH活性最强，高住高练组SDH活性明显下降；2500 m递增负荷高住低练可增强大鼠心肌有氧氧化酶水平[21]。前者原因可能是该实验设计是低氧训练后力竭取材，没有恢复阶段[22]，而本研究是最后一次运动后恢复24 h安静状态取材，后者的运动强度和取材部位都与本研究不同，具体还需进一步研究。

3.3同一训练方法不同训练负荷对有氧氧化酶水平的影响

研究表明，中等强度耐力训练可促进大鼠心肌SDH、骨骼肌SDH和CS活性明显增加[23-25]。大强度短时间力竭运动对CS、SDH和CCO活性无明显影响[26]。大强度耐力训练则可明显提高机体有氧代谢酶活性。Evertsen F通过建立人体试验模型，将优秀少年滑雪运动员分为中等强度运动组（60%～70%VO2max）和大强度运动组（80%～90%VO2max，接近乳酸阈强度），每周12～15 h，训练时间为5个月。运动前后肌肉活检发现大强度运动组SDH活性明显增加（+6%，P＜0.05），而且大强度运动组20分钟跑成绩优于中等强度运动组。他们还发现SDH活性与最大摄氧量有显著正相关[27]。但也有研究发现，大强度运动组与低强度运动组相比并不能明显增强有氧氧化酶水平。本研究的动物实验表明，递增负荷常氧运动（35 m/min运动1 w，第二周内速度分两次递增到39 m/min）四周后，大鼠腓肠肌SDH活性较恒定负荷组（35 m/min）增加了7.4%，但无显著性差异，MDH活性有下降趋势（－10.1%，P＞0.05）。在李开刚的研究中提到腓肠肌MDH活性随运动负荷增加呈下降趋势[28]，本研究结果恰好与之相呼应。本研究还发现CCO含量无明显变化。人体研究表明，骨骼肌CCO功能与经常进行体育锻炼的人群有关，而CS仅与经常进行大强度锻炼人群有关，说明运动强度变化对骨骼肌CCO影响可能不太明显[29]。这与本研究基本一致，但也可能是由于本研究中运动强度的递增是循序渐进进行的，因此运动强度升高对CCO影响不大。本研究表明，常氧运动中，递增负荷训练方案不能明显提高有氧氧化酶水平。

高住高练可明显增强骨骼肌有氧代谢酶水平已有许多研究支持，但是有关恒定负荷、递增负荷两种训练方案的比较研究鲜有报道。本研究发现，递增负荷高住高练组CCO含量无明显变化，SDH活性显著低于恒定负荷高住高练组。前面本实验已说明递增负荷常氧运动较恒定负荷常氧运动SDH活性呈现上升趋势，说明递增负荷方式的大强度运动可能对机体骨骼肌SDH活性有促进作用，而递增负荷和持续低氧两个因素的叠加对机体负荷过大，可能造成线粒体损伤，因此造成了机体SDH活性下降。本实验还发现MDH活性下降了7.7%，但无显著性差异。李开刚认为，运动强度为30 m/min时，MDH活性最大，运动强度过低不利于募集慢肌参与运动，运动强度过大则有可能使机体糖代谢类型转为糖酵解不利于MDH活性的增加，因此较大强度的递增负荷高住高练与恒定负荷高住高练相比可能导致MDH活性下降[28]。以上研究说明高住高练低氧训练模式，恒定负荷腓肠肌有氧氧化酶水平高于递增负荷。有关递增负荷高住低练与恒定负荷高住低练的比较同样尚无报道。本研究发现，递增负荷高住低练SDH、MDH活性较恒定负荷高住低练均有明显增加，CCO含量变化不大。这说明采用高住低练的低氧训练模式时，采取递增负荷的高住低练方式也许更能明显提高骨骼肌有氧氧化酶水平。

4 小结

1）无论是恒定负荷还是递增负荷高住高练均比高住低练和低住低练更能提高腓肠肌有氧代谢酶水平。2）提高腓肠肌有氧代谢酶的低氧训练方法中，高住高练恒定负荷比递增负荷更好；高住低练递增负荷比恒定负荷更好。

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Effects of Different Hypoxic Training on the Aerobic Oxidative Enzymes in Gastrocnemius of Rats

Lu Yingli1，Wang Xuebing2，Feng Lianshi1，Zhang Li1，Xu Jianfang1
1 China Institute of Sport Science，Beijing，China 100061 2 College of Physical Education，Guanxi University，Nanning，China 530004 Corresponding Author：Feng Lianshi，Email：fengls98@126.com

Objective The purpose of the research is to investigate the effects of different hypoxic training on the aerobic oxidative enzymes in rats’gastrocnemius.Methods 60 male SD rats were selected from 90 after 2-week adaptability training and then randomly divided into 6 groups（n=10）：1）living low-training low with steady load（S-LoLo），2）living high-training low with steady load（S-HiLo），3）living high-training high with steady load（S-HiHi），4）living low-training low with progressive increasing load（P-LoLo），5）living high-training low with progressive increasing load（P-HiLo），6）living high-training high with progressive increasing load（P-HiHi）.The intensity was set at 35 m/min for steady load normobaric exercise and 30 m/ min for steady load hypoxic exercise.The intensity for progressive increasing load normobaric exercise was set at 35 m/min in the first week，and then increased to 39 m/min in the second week.The intensity forprogressive increasing load hypoxic exercise was set at 30 m/min in the first week and increased to 34 m/min in the second week.Rats in hypoxic exercise groups ran on a treadmill in normobaric hypoxic cabin（13.6% oxygen content，equal to 3500 m altitude）.Exercise was conducted 1 hour per day，5 days per week for 4 weeks.The gastrocnemius was removed 24 hours after the last training and the activities of MDH、SDH and CCO in the gastrocnemius were measured.Results 1）The activity of SDH and MDH in group S-HiHi were higher than that in group S-HiLo（P<0.01）.2）Compared with group P-HiLo，the activity of SDH and CCO content increased significantly（P<0.05 and P<0.01），while MDH activity remained unchanged in group PHiHi.3）Compared with group S-HiHi，the activity of SDH decreased markedly（P<0.01），while the MDH activity and CCO content remained unchanged in group P-HiHi.4）Compared with group S-HiLo，the activity of SDH and MDH increased significantly（P<0.01，P<0.05），while CCO content remained unchanged in group P-HiLo.Conclusions 1）Living high-training high with steady load or progressively increasing load can evidently promote the levels of aerobic oxidative enzymes in gastrocnemius more obviously than living hightraining low.2）Living high-training high with steady load can be more beneficial for increasing the aerobic oxidative enzymes levels in gastrocnemius than with progressively increasing load，while living high-training low with progressively increasing load can increase the levels of aerobic oxidative enzymes more significant than with steady load.

hypoxic training，rat，gastrocnemius，aerobic oxidative enzymes

2015.09.25

国家体育总局体育科学研究所基本科研业务费资助项目（基本06-18）

冯连世，Email：fengls98@126.com