贵州省喀斯特地区4种典型人工林叶片化学计量特征

吕文强， 周传艳,2，闫俊华， 李世杰

（1.贵州省科学院 山地资源研究所，贵州 贵阳 550001；2.华南理工大学 环境与能源学院，广东 广州510640；3.中国科学院 华南植物园，广东 广州510650；4.贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳550001）

贵州省喀斯特地区4种典型人工林叶片化学计量特征

吕文强1， 周传艳1,2，闫俊华3， 李世杰4

（1.贵州省科学院 山地资源研究所，贵州 贵阳 550001；2.华南理工大学 环境与能源学院，广东 广州510640；3.中国科学院 华南植物园，广东 广州510650；4.贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳550001）

为评价贵州省人工林生境养分供应状况及养分获取效率，以贵州省喀斯特地区4种典型人工林：华山松Pinus armandii林，杉木Cunninghamia lanceolata林，马尾松Pinus massoniana林和柏木Cupressus funebris林为研究对象，分析了以上4种人工林叶片生态化学计量学特征。结果显示：华山松、杉木、马尾松和柏木等4种典型人工林叶片碳（C）质量分数较高，氮（N）和磷（P）质量分数较低；各林型之间叶片碳质量分数变异较小，氮、磷质量分数以及碳氮比（C∶N），氮磷比（N∶P），碳磷比（C∶P）变异较大。4种典型人工林各林型之间叶片生态计量学指标大部分差异不显著（P＞0.05）。4种典型人工林叶片碳氮比（C∶N）和碳磷比（C∶P）较大，表明它们从生境中获取养分的效率较高，而氮磷比（N∶P）则揭示了杉木林和华山松林的生长受氮限制、柏木林受磷限制，马尾松林受氮和磷的共同限制。表2参25

森林生态学；叶片；典型人工林；贵州省；生态化学计量学；喀斯特地区

中国西南喀斯特地貌面积达50万km2，是全球喀斯特集中分布区面积最大、岩溶发育最强烈、景观类型复杂、生物多样性丰富、生态系统极为脆弱的典型地区，在全球喀斯特生态系统中占有重要地位［1］。喀斯特生态系统特殊的地质背景决定了其特别脆弱，具有环境容量小、承载能力低、抗干扰能力差、弹性小等特点，而且喀斯特地区土地资源匮乏，可耕地面积少，人口众多，人地矛盾突出，极易发生石漠化现象，严重制约了该区生态环境与社会经济的快速健康发展。贵州省地处中国西南喀斯特中心地区，是中国石漠化分布面积最大、等级最齐、程度最深、危害最重的省份。植被的恢复与重建是人类治理退化生态系统的重要手段和内容［2－3］，是石漠化治理的重要举措。在植被恢复与重建过程中，植物一方面从贫瘠的土壤中吸取养分维持其健康生长，另一方面又以凋落物的形式将大量养分返还给土壤，改善土壤养分状况。退耕还林是植被恢复与重建的主要途径之一。目前，针对喀斯特石漠化地区植被恢复与重建的研究主要集中在不同植被恢复模式对土壤性质的影响［4－6］。华山松Pinus armandii，杉木Cunninghamia lanceolata，柏木Cupressus funebris和马尾松Pinus massoniana人工林具有耐贫瘠、速生等特点，在贵州省植被恢复与重建中担任着重要角色，分布较广。贵州省现有杉木林142.43万hm2，马尾松人工林176.34万hm2，柏木林27.39万hm2和华山松林15.96万hm2，合计约占全省森林面积的40%以上［7］，因此，在贵州省森林生态系统中占据着重要地位，但目前对4种代表性人工林的生境养分供应状况及养分获取效率尚不清楚。生态化学计量学（ecological stoichiometry）综合生物学、化学和物理学的基本原理，利用生态过程中多重元素的平衡关系，为研究碳（C），氮（N），磷（P）等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了技术方法［8］。植物叶片的碳氮比（C∶N）和碳磷比（C∶P）表征植物吸收营养同化碳的能力，一定程度上反映了单位养分供应量所能达到的生产力及植物对营养的利用率，具有重要的生态学意义［9－10］。植物叶片的氮磷比（N∶P）可以作为判断环境因子，特别是土壤对植物生长的养分供应状况的指标［11－12］。因此，本研究以贵州省马尾松、杉木、柏木、华山松人工林为研究对象，运用生态化学计量学理论，结合方差分析，综合研究其叶片生态化学计量学特征，进而阐明4种人工林从生境中获取养分的效率及生境的养分供应状况，旨在为贵州省植被恢复与重建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

贵州省位于中国西南的东南部，云贵高原东部，24°37′～29°13′N，103°36′～109°35′E。属亚热带季风气候，年平均气温为15.0℃，降水量1 100.0～1 300.0 mm，全年日照时数1 300.0 h，无霜期270.0 d左右，相对湿度70%以上。本研究采样区分别位于贵州省毕节地区、黔西南州、黔南州、安顺地区和贵阳市。毕节地区年平均气温为10.0～15.0℃，降水量为849.0～1 399.0 mm，无霜期245.0～290.0 d，华山松和杉木人工林在该区分布广泛。黔西南州年平均气温为13.8～19.4℃，降水量1 352.8 mm，无霜期年平均317 d，杉木人工林是该区较为常见的人工林类型。黔南州年平均气温为13.6～19.6℃，降水量1 100.0～1 400.0 mm，无霜期335.0 d；贵阳市年平均气温为15.3℃，降水量1 129.5 mm，无霜期270.0 d，马尾松林是上述2个区域主要人工林类型之一。安顺地区年平均气温为14.0℃，降水量为1 360.0 mm，无霜期280.0 d，柏木林在该区人工林类型中占有重要地位。

1.2 样地设置及叶片样品的采集

根据4种典型人工林在贵州省的分布情况，确立在毕节设置华山松人工林样地、毕节和黔西南设置杉木人工林样地、黔南和贵阳设置马尾松人工林样地、安顺设置柏木人工林样地；分布面积较广的杉木

人工林和马尾松人工林在考虑可达性的条件下分别设置了6个和9个样地，分布面积相对较小的华山松人工林和柏木人工林分别设置了4个和5个样地。同时根据调查可知：本研究所选取的4种人工林各林龄段在省内均有分布，为准确反映贵州省喀斯特地区4种典型人工林的生态化学计量学的总体特征，在样地设置时也充分考虑了各人工林林型林龄因素。样地基本情况见表1。

表1 研究地点概况Table 1 General status of the sampling sites

依据样地设置，于2012年10－11月，选取8～10株·样地－1生长良好的树木，取冠层东南西北4个方位和上中下各部位完整成熟的叶片，混合后采用四分法取样，装入牛皮纸信封袋内带回实验室处理。叶片经过烘箱80℃恒温干燥48 h，恒量后称干质量，然后粉碎、过筛以备化学分析。植物叶片全碳、全氮用碳氮元素分析仪测定（PE2400-Ⅱ）；全磷采用浓硫酸-高氯酸消煮-连续流动分析仪测定。

1.3 数据处理

计算4种人工林叶片各化学计量指标的算术平均值，养分含量均用干质量表示。数据前期处理、统计分析及绘图分别在Excel 2013，统计软件SPSS 18.0和Origin 8.6中完成。所有统计数据以平均值±标准误差表示，采用单因素方差分析分别对各林型间叶片碳、氮、磷质量分数和碳氮比（C∶N），氮磷比（N∶P）和碳磷比（C∶P）进行差异性检验。

2 结果与分析

2.1 4种典型人工林叶片生态化学计量比

由表2可知：华山松、杉木、马尾松和柏木各林型叶片碳平均质量分数分别为 （555.453±26.698），（589.833±18.225），（516.131±66.076）和（628.125±78.516）mg·g－1。方差分析表明：马尾松林碳质量分数显著低于杉木林碳质量分数和柏木林碳质量分数（P＜0.05），其余各林型之间碳质量分数差异不显著（P＞

0.05）；氮平均质量分数分别为（7.309±3.992），（10.268±6.420），（13.211±5.179）和（11.310±6.555）mg·g－1，4种林型之间氮质量分数差异不显著（P＞0.05）；磷平均质量分数分别为（1.830±0.593），（1.590±0.532），（1.213±0.342）和（0.721±0.328）mg·g－1，各林型之间仅华山松林和杉木林磷质量分数显著大于柏木林（P＜0.05）。

华山松、杉木、马尾松和柏木各林型叶片碳氮比（C∶N）值大小分别为（98.811±56.464），（80.281± 47.537），（47.822±26.517）和（75.860±48.674）；氮磷比（N∶P）值大小分别为（4.295±2.491），（7.310±5.228），（11.709±5.597）和（21.583±21.061）。除华山松林和马尾松林之间碳氮比（C∶N）和氮磷比（N∶P）差异显著（P＜0.05）外，其余各林型之间碳氮比（C∶N）和氮磷比（N∶P）差异不显著（P＞0.05）。碳磷比（C∶P）值大小分别为（332.007±110.480），（406.842±136.134），（482.076±239.019）和（1 055.648±553.678），各林型之间碳磷比（C∶P）差异均不显著（P＞0.05）。

2.2 4种人工林叶片生态化学计量比变异特征

华山松、杉木、马尾松和柏木等4种典型人工林林型叶片碳、氮、磷质量分数及化学计量比变异特征见表2。叶片碳质量分数总体变异较小，变异系数最小的为杉木林，仅为3.080%，最大的为马尾松（12.800%）。叶片氮质量分数变异系数为39.200%～62.500%。除马尾松变异系数略低外（39.200%），其余3种人工林叶片氮质量分数变异系数均超过了 50.000%。柏木林叶片磷质量分数变异系数略高（45.500%），其余3种人工林变异系数波动较小（28.200%～33.500%）。4种人工林叶片碳氮比（C∶N）变异系数均高于50.000%，为55.100%～64.200%；氮磷比（N∶P）变异系数波动较大，最低的为马尾松林，为47.800%，最高的为柏木林，高达97.600%；碳磷比（C∶P）变异系数华山松和杉木林之间，柏木和马尾松林之间差异均不大。

表2 4种人工林叶片碳、氮、磷生态化学计量学总体特征Table 2 Stoichiometric characteristics of leaf C,N and P for 4 artificial forests

3 讨论

研究结果表明：贵州省喀斯特地区华山松、杉木、马尾松和柏木等4种典型人工林叶片碳质量分数变异系数较小，氮、磷质量分数以及碳氮比（C∶N），氮磷比（N∶P）和碳磷比（C∶P）变异系数较大，各林型叶片计量指标均表现出不同程度的波动性。其可能的原因：一方面是因为本研究采集了4种人工林各林型不同林龄段的叶片，而不同生长阶段的植物叶片碳、氮、磷往往表现出较大的差异性［13－17］；另一方面是因为喀斯特地区小生境类型多样，土壤养分存在明显的空间异质性，而土壤碳、氮、磷元素作为影响植物正常生长发育所必需的养分，在植物生长过程中发挥着重要的作用，其质量分数的多少及成分组合状况，均会受到土壤养分元素状况的影响［18］。

本研究4种典型人工林叶片碳平均质量分数与同处亚热带地区的千烟洲杉木人工林乔木叶片碳平均质量分数（510.65 mg·g－1），亚热带马尾松人工林乔木叶片碳平均质量分数（522.59 mg·g－1）［19］，广西环江人工林碳平均质量分数（530.25 mg·g－1）［20］差异并不明显。可能的原因在于本研究区位于亚热带季风气候区，光照充足，水热条件良好，4种典型人工林叶片具有较高的碳储存能力。

与同亚热带地区人工林叶片氮质量分数相比，本研究中4种典型人工林叶片氮质量分数均低于广西环江人工林氮平均质量分数（19.35 mg·g－1）［20］。而本研究中杉木林、马尾松林叶片氮平均质量分数与千烟洲杉木人工林植物叶片氮平均质量分数（10.88 mg·g－1）［19］，马尾松人工林叶片氮平均质量分数（14.77 mg·g－1）［19］差异较小，表明了植物物种之间的差异也可能影响到植物叶片氮质量分数［21－22］。

4种典型人工林叶片磷质量分数均低于广西环江人工林磷平均质量分数（3.02 mg·g－1）［20］，杉木林、马尾松林叶片磷平均质量分数却分别高于千烟洲杉木人工林叶片磷平均质量分数（0.75 mg·g－1），马尾松人工林叶片磷平均质量分数（1.02 mg·g－1）［19］。叶片磷质量分数与土壤磷密切相关［11,21］。贵州土壤磷平均质量分数为0.70 mg·g－1（未发表数据），低于广西环江土壤磷质量分数（0.94 mg·g－1）［20］，高于千烟洲土壤磷质量分数（0.11 mg·g－1）［19］，也表明了叶片磷质量分数与土壤磷质量分数具有密切的相关性。

植物叶片的碳氮比（C∶N）和碳磷比（C∶P）表征植物吸收营养同化碳的能力，一定程度上反映了单位养分供应量所能达到的生产力及植物对营养的利用率，具有重要的生态学意义［9－10］。已有的研究表明：喀斯特地区原生林作为喀斯特峰丛洼地非地带性顶级群落，植被、土壤和气候达到了较高水平的平衡状态，在单位氮、磷养分条件下，植物叶片有较高的养分利用效率（碳氮比和碳磷比分别为34.5和376.0）［20］。4种典型人工林各林型叶片碳氮比和碳磷比值基本上高于喀斯特地区原生林任豆Zenia insignis（碳氮比为34.1，碳磷比为239.1），香椿Toona sinensis（碳氮比为22.7，碳磷比为137.6）［20］。表明本研究4种典型人工林均有效地利用了环境提供的营养成分，被选为贵州省喀斯特地区植被恢复与重建的主要树种具有科学性。

植物叶片的氮磷比（N∶P）可以作为判断环境因子，特别是土壤对植物生长的养分供应状况的指标［11－12］。G譈SEWELL［12］指出，当陆地植物氮磷比小于10时，增加氮肥可以增加植被的生物量，氮磷比大于20，增加磷肥可以增加植被的生物量，在两者之间，施肥对生物量的影响效果与氮磷比关系不明显。杉木林和华山松林氮磷比值均小于10，表明杉木林和华山松林的生长受氮限制；柏木林氮磷比值大于20，表明柏木林的生长受磷限制；马尾松林氮磷比值为10～20，表明马尾松林的生长受到氮和磷的共同限制。

不同生活型植物叶片的养分质量分数存在明显差异［11,22－23］。生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，在结构和功能上具有很多的相似性，反映了对外界环境适应与进化的趋同性［24］。而由于对生境的适应方式不同，不同功能群植物的资源利用效率表现出一定的差异，该差异可能体现在碳、氮、磷化学计量学特征上［25］。方差分析表明：不同林型之间植物叶片生态化学计量学指标大部分差异不显著（P＞0.05），仅马尾松林与杉木林、柏木林之间叶片碳质量分数，华山松、杉木与柏木之间叶片磷质量分数，华山松林和马尾松林之间叶片碳氮比和氮磷比差异显著（P＜0.05），较大程度上可能是因为华山松属于温性针叶林，其余3种人工林属于暖性针叶林，生活型比较接近。

4 结论

华山松、杉木、马尾松和柏木等4种典型人工林叶片碳质量分数较高，氮和磷质量分数较低。各林

型之间叶片生态计量学指标大部分差异不显著（P＞0.05）。4种典型人工林叶片碳氮比和碳磷比较大，表明了它们从生境中获取养分的效率较高；氮磷比则揭示了杉木林和华山松林的生长受氮限制，柏木林受磷限制，马尾松林受氮和磷的共同限制。

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Leaf C,N,and P stoichiometry for four typical artificial forests in the karst region of Guizhou Province

L譈Wenqiang1,ZHOU Chuanyan1,2,YAN Junhua3,LI Shijie4
（1.Institute of Guizhou Mountain Resources,Guizhou Academy of Sciences,Guiyang 550001,Guizhou,China;2. College of Environment and Energy,South China University of Technology,Guangzhou 510640,Guangdong,China;3. South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,Guangdong,China;4.Guizhou Forestry Survey and Planning Institute,Guiyang 550001,Guizhou,China）

To evaluate soil nutrient supply and nutrient use efficiency of artificial forests in the karst region of Guizhou Province,four typical artificial forests,namely Pinus armandii,Cunninghamia lanceolata,Cupressus funebris,and Pinus massoniana,were selected.Contents of C,N,and P in fresh leaves of the four selected artificial forests were analyzed using a variance analysis （ANOVA）.Results showed that C content in leaves across the four artificial forests was relatively high,ranging from 555.453 to 628.125 mg·g－1.However,N content and P content of leaves were much lower than Toona sinensis and Zenia insignis in Guangxi Province. Furthermore,the variation coefficients of C content were very small variation in the four artificial forest types; whereas,variation coefficients of N and P contents,as well as the ratios of C∶N,N∶P,and C∶P in leaves had greater range of variation.Statistical analysis revealed that most indexes of leaf ecological stoichiometric characteristics were not significantly correlated for each of the four artificial forests（P＞0.05）.Compared to pub-

forest ecology;leaf;typical artificial forests;Guizhou Province;ecological stoichiometry;karst area

S718.5

A

2095-0756（2016）06-0984-07

2015-12-10；

2016-01-22

国家自然科学基金资助项目（31360123）；中国科学院战略性先导科技专项（XDA05050205）；中国科学院知识创新工程方向性项目（kzcx2-yw-306）；国家自然科学基金创新群体项目（40721002）；贵州省科技基金资助项目（黔科合J字〔2008〕2014，黔科合J字〔2014〕2114）；贵州科学院青年基金项目（黔科院J合字〔2013〕03）；2011西部之光人才资金资助项目

吕文强，助理研究员，博士，从事环境地球化学研究。E-mail:lvbuwei123@126.com。通信作者：周传艳，研究员，博士，从事森林碳循环和喀斯特生态修复研究。E-mail:chyzhou66@163.com

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.009

lished data of natural karst forests,the higher C∶N and C∶P ratios in this study meant that the four selected artificial forests had higher effective nutrient utilization.Also,N∶P ratios of leaves in the four artificial forests revealed that 1）growth of Pinus armandii and Cupressus funebris was N-limiting,2）growth of P.massoniana was P-limiting,and 3）growth of Cunninghamia lanceolata was both N-and P-limiting.Therefore,understanding leaf C,N,and P stoichiometry gleaned from this study would be crucial for developing reliable strategies and management of artificial forests in the karst region of Guizhou Province.［Ch,2 tab.25 ref.］