放牧对青藏高原高寒草地土壤和生物量的影响

泽让东科，文勇立，艾 鷖，赵洪文，陈有军

(1.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610000； 2.四川大学生命学院，四川 成都 610000；3.四川省草原科学研究院，四川 成都 610000)



放牧对青藏高原高寒草地土壤和生物量的影响

泽让东科1,2，文勇立1，艾 鷖1，赵洪文3，陈有军1

(1.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610000； 2.四川大学生命学院，四川 成都 610000；3.四川省草原科学研究院，四川 成都 610000)

随着人类对青藏高原高寒草地干扰的不断加剧，特别是放牧干扰的增加，该草地生态系统正在受到持续的破坏，草地退化尤为严重。本研究通过在青藏高原东缘红原县设置4个不同牦牛放牧强度处理和1个对照处理，分析土壤含水量和容重、植物生物量和盖度以及草食家畜牦牛相关数据，研究牦牛放牧对青藏高原高寒草地生态系统的影响，确定最优牦牛放牧强度。结果表明，随着放牧强度的增加，土壤含水量逐渐减少，土壤容重无显著性变化(P>0.05)；地上和地下生物量及禾本类和莎草类生物量呈现先上升后下降的趋势，而豆科和杂草类变化不明显；随放牧强度的增加，牦牛的增重趋于减缓。综合分析认为，该区域最优放牧强度应在1.016～1.284头牦牛当量·hm-2。研究结果可为青藏高原高寒草地退化恢复治理和生态减畜工程提供理论依据。

草地生态系统；放牧强度；土壤容重；土壤含水率；植物生产力

我国境内的青藏高原面积约2.572 4×106km2，占陆地总面积的26.8%[1]，是我国最重要的水源涵养地和生态屏障，对我国大江、大河下游地区经济和社会的发展起到了至关重要的作用，然而，该地区的生态系统却极其脆弱。随着人类活动的不断加剧，该生态系统正在遭受持续的破坏[2]。在整个青藏高原地区约有60%以上的面积为高寒草地[3]，高寒草地的不断退化正是该生态系统遭受破坏的最主要表现之一，而引起草地退化的原因主要来自人类干扰，其中人类的放牧干扰所带来的影响最为显著，放牧的不合理，特别是牲畜的严重超载直接引起草地植物生产力和土壤理化性质的变化[2,4]。可见，不合理放牧引起的草地退化是青藏高原草地生态系统面临的最主要问题，必须予以重视，否则生态系统恶化将难以恢复。而研究放牧与草地生态系统植物以及土壤的相互作用关系将为夯实高寒草地退化恢复的理论基础提供支持。

草地退化最主要的表现是植物群落生产力的降低，其次是土壤各种理化性质的不同变化。对于草地植物生产力而言，国内外研究均表明，放牧对其的影响与土壤因子等资源供给密切相关：在资源供给充足的情况下，放牧的作用明显；而在资源供给匮乏时，放牧的作用将受到一定削弱[5]。研究还表明，放牧可能会引起植物生产力的增加，这种增加可能有利于放牧畜牧业的进一步可持续发展[6-7]。不同的草食家畜对草地的影响存在一定差异[8]，过去对青藏高原草地的放牧研究一般采用绵羊作为牧食者[9-10]，而牦牛在该地区分布广、数量多[11]，是高寒草地牧草的主要消费者，然而采用牦牛作为牧食者的报道却较少[12-13]，牦牛作为高寒草地食物链上的重要节点，其对草地生态系统的影响不能由绵羊所替代。因此，本研究选用牦牛为牧食者，设置不同的放牧强度，分析放牧对植被和土壤以及对牧食者本身的影响，并对放牧强度进行估测，以期为当前高寒草地的减畜和生态恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于四川省阿坝州红原县西南民族大学青藏高原基地草地(32°49′59″ N，102°34′52″ E，海拔3 504 m)。试验地年平均气温1.1 ℃，年平均降水量728.5 mm，主要集中在5-9月，年均日照2 158.7 h。土壤为亚高山草甸土，植被为亚高山草甸，优势种为莎草科和禾本科植物。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 样地设置在地处典型青藏高原高寒草地的川西北草地红原县境内，于2014年4月在西南民族大学青藏高原实验基地草地内选择具有代表性且比较均一的草原样地40 hm2，使用网围栏将其划分为4个大小为10 hm2的小区。在每个小区内对角线选取6个1 m×1 m的样方作为对照，使用金属隔离罩罩住样方以防止牦牛啃食牧草。

1.2.2 放牧强度水平设置 分别随机选取不同年龄和性别的牦牛，按照文献[12]所述计算牦牛当量，设置4个不同的放牧强度水平(表1)。放牧时间为2014年5月至10月，4个牦牛群在其对应的试验区内放牧，该期间每天07：00-19：00为牦牛自由采食时间，其余时间赶回牛圈。

表1 放牧强度设置Table 1 Grazing intensity arrangement in this study

1.2.3 牦牛体尺、体重测定 放牧试验开始前，在巷道圈对所有供试牦牛加挂双耳标，并测定其体高、体长、胸围、管围及体重。放牧结束后，再次测量以上指标。使用试验结束时测量的各项指标减去试验开始时的各项数据即得到各指标差，对该指标差进行统计分析。

1.2.4 植物盖度、生物量及土壤含水率、容重测定 9月初放牧结束后分别测定对照样地和试验样地的盖度和生物量各6个。盖度估测采用50 cm×50 cm的样方法，包括每个样方的总盖度、禾本科盖度、莎草科盖度、豆科盖度和杂草盖度；估测完成后将样方内所有植物齐地剪取，将其分为禾本、莎草、豆科和杂草4类后在烘箱内60 ℃烘至恒重，称重得到地上生物量；每个地上生物量收获完毕后，挖取25 cm×25 cm×30 cm的土方，分离出土方内的植物根系，洗净附着的泥土，于烘箱内60 ℃烘至恒重，称重获得地下生物量；挖取土方后，在土壤剖面(10-20 cm处)使用100 cm3的环刀取土1份，于烘箱105 ℃烘至恒重，计算土壤含水量和容重。

1.2.5 数据分析 采用SPSS 20对所有数据进行单因素方差分析(ANONA)并采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 放牧对土壤影响

本研究中的土壤含水量在各个放牧强度间并没有显著差异(P>0.05)(表2)，但是可以发现对照区的土壤含水量最高，随着放牧强度的增加土壤含水量逐渐降低，而在试验区Ⅳ有所上升，但仍小于对照区土壤含水量。

而对于土壤容重，对照区与各试验区的土壤容重差异不显著(P>0.05)(表2)，仅试验区Ⅰ与Ⅱ、Ⅲ，Ⅳ与Ⅱ、Ⅲ差异显著(P<0.05) (表2)，随着放牧强度的增加，土壤容重呈现先增加后减少的趋势。

2.2 放牧对植物生物量的影响

放牧对草原生态系统最直接的影响是对其植物生物量的影响，其中地上生物量的减少是草原退化的主要表现之一，本研究中地上生物量试验区Ⅳ与对照区和试验区Ⅲ差异显著(P<0.05)(表2)，禾本科生物量Ⅱ和Ⅳ差异显著(P<0.05)(表2)，随着放牧强度的增加，禾本类和地上生物量均基本呈先上升后降低的趋势。

对于地下生物量而言，各放牧处理间并不存在显著差异(P>0.05)(表2)，但随着放牧强度的增加，地下生物量先减少，随后出现回升。

2.3 放牧对植物功能群盖度的影响

放牧对不同的植物功能群存在不同的影响，其中除放牧强度Ⅱ与对照和放牧强度Ⅲ存在显著差异外(P<0.05)(表3)，其余总、分盖度均没有显著差异(P>0.05)(表3)，但可以看出，禾本和杂类草的响应较为明显，而对莎草和豆科影响较小。

2.4 放牧对牦牛增重的影响

放牧强度的改变不仅会引起草地生态系统植物群落的变化，也会在一定程度上改变草食动物的采食行为和营养状况，进而影响生长发育。本研究各小区间牦牛的各项体尺体重指标仅见试验区Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的体长差异显著(P<0.05)(表4)。随着放牧强度增大，牦牛体重、胸围和管围的增加均趋于放缓。然而，试验区Ⅳ牦牛的体重、胸围和管围出现了一定回升。

3 讨论

土壤含水量直接影响着植物的生产力，特别是干旱和半干旱地区，该参数往往是植物生长的最主要限制因子[14]。在放牧条件下，大型草食动物通过对土壤不同程度的踩踏使表层土壤紧实度增加，引起土壤持水能力降低[15]，从而降低土壤含水量；草食动物的啃食通过降低植物的盖度使得土壤的裸露面积增加，阳光直射地面从而增加土壤水分的蒸发[16]，造成含水量的降低。本研究中的土壤含水量以对照区最高，随着放牧强度的增加，土壤含水量逐渐降低，但在试验区Ⅳ却出现一定增加，这可能与该区离水源较近有关。放牧还可以引起草地表层土壤容重的变化，主要是草食家畜不同程度的践踏作用，使得土壤表层紧实度增加、孔隙度减少，从而引起土壤容重的增加[17]。本研究中，土壤容重从小到大依次为试验区Ⅳ>试验区Ⅰ>对照区>试验区Ⅲ>试验区Ⅱ，没有规律可循，可能需要更长时间的观测，才能显示土壤容重对放牧的规律性响应。

表2 不同放牧强度对高寒草地土壤物理性质和植物生物量的影响Table 2 Response of soil physical property and plant biomass to grazing intensity

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Notes: Different lower case letters within the same column indicate significant differences at 0.05 level. The same below.

表3 不同放牧强度下植物功能群盖度(%)的响应Table 3 Response of plant function group coverage (%) response to grazing intensity

表4 不同放牧强度对牦牛体尺、体重的影响Table 4 Influence of grazing on yak body size and weight

植物的生产力可以分为地上部分和地下部分，对于地上部分生产力而言，放牧通过啃食作用看似直接降低了植物的生产力，但是越来越多的理论研究和试验报道均表明，草食行为增加了植物的生产力[18-21]，这一过程主要是通过草食作用促进植物的顶端优势，从而提高植物的生产力[7]。本研究得到的结果也支持以上报道，就总生物量而言，随着放牧强度的增加，总生物量随之增加，直到试验区Ⅳ才开始下降，该趋势与禾本类和莎草类植物的生物量变化趋势一致，而这两类植物正是牦牛的主要采食牧草，表明在适当的放牧强度下牦牛对所采食植物类群的生长具有一定的促进作用，这也进一步验证了放牧促进植物生产力的观点。而对于地下生产力，放牧的影响在短时间内并不明显，但其对植物长时间影响仍然备受瞩目[22]。放牧胁迫下，植物能够将生产力向地下转移以防止草食行为对植物生产力的进一步损失，从而增加植物对放牧的耐受性[23]。本研究中，地下生物量随放牧强度的增加先降低后增加，可见当放牧强度较大时，植物可以通过提高地下生物量来降低采食行为对地上生物量过度啃食所带来的风险，在一定程度上保障了物种的繁衍。因此，综合分析地上、地下生物量以及各功能群的生物量表明，就植物生产力而言，4个放牧梯度中试验区Ⅲ(即放牧强度为1.284牦牛单位·hm-2)为本研究中更适宜的放牧强度。

对于植物总盖度和各功能群盖度的研究表明，放牧可以通过啃食处于光竞争优势的群体，而使处于光竞争弱势的群体获得更多的光照，从而降低它们之间的竞争，促进植物间的共存[24]。本研究中，放牧对莎草科和豆科类植物的盖度影响较小，主要影响禾本科和杂类草盖度，且它们的变化模式是相反的，该现象可能源于草食动物优先选择对禾本科类植物的采食，引起禾本科类植物冠层的缩小，使得更多的光照能够照射到原来无法企及的区域，增加了地面光照的利用率，从而增加了处于下层的杂草类植物的光竞争优势，促进了杂类草植物的生长。

不同放牧强度不仅对草地土壤和植物群落存在一定的影响，对草食家畜牦牛本身也存在一定的影响，而这种动、植物与环境间的交互作用也是当今畜牧生态学家普遍关注的研究热点[25]。有研究表明，牦牛个体增重与放牧强度均呈线性关系[26]，而在本研究中，牦牛的体重和体尺在试验区Ⅳ却有所回升，这可能与该小区离水源较近使得牧草长势较好有关，对此，植物地下生物量也有所印证。但总体趋势仍较为明显，即随着放牧强度的增加，牦牛的体重、体尺呈下降趋势。

4 结论

随着放牧强度的增加，土壤含水量逐渐减少；地上、地下、禾本类和莎草类生物量均呈现下降趋势，而豆科和杂草类的变化不明显；牦牛的增重也出现一定程度的下降。综上，根据土壤性质、植物生物量和牦牛体尺体重数据的综合分析表明，该区域放牧强度以控制在1.016～1.284牦牛当量·hm-2为宜。

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(责任编辑 武艳培)

Impact of different grazing intensity on soil physical properties and plant biomass in Qinghai-Tibet Plateau alpine meadow ecosystem

Tserang Donko Mipam1,2, Wen Yong-li1, Ai Yi1, Zhao Hong-wen3, Chen You-jun1

(1.Institute of Qinghai-Tibetan Plateau, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610000, China;2.College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610000, China;3.Sichuan Academy of Grassland Science, Chengdu 611731, China)

In Qinghai-Tibet Plateau grassland, human disturbances are becoming more and more strongly, especially with the increase of grazing intensity, the grassland ecosystems are in face of seriously degradation. In order to analysis the impacts of yak grazing on Qinghai-Tibet Plateau alpine meadow ecosystem and to determine the appropriate yak grazing intensity, four different grazing intensities and one control treatment were set up in Hongyuan County located in eastern part of Qinghai-Tibet Plateau. The soil water content and soil bulk density, plant biomass and coverage, the weight increase rate of yak were determined after one growing season. The results showed that, with the increasing of yak grazing intensity, the soil water content decreased and the soil bulk density did not change. The above-ground and below-ground biomass firstly increased then decreased with the increasing of yak grazing intensity, and the Poaceae and Cyperaceae biomass showed the same pattern as the total biomass, but the fabaceae and others grass biomass showed no significant difference. The weight increase rate of yak slowed with the increasing of yak grazing intensity. The combined results indicated that the appropriate yak grazing intensity was between 1.016～1.284 head·ha-1in this region. The study can provide theoretical basis for the restoration of the degraded alpine grassland and the ecological livestock reducing engineering programs in Qinghai-Tibet Plateau.

alpine meadow ecosystem; yak grazing intensity; soil bulk density; soil water content; plant productivity

Wen Yong-li E-mail:wansit99@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0152

2016-03-24 接受日期：2016-08-20

西南民族大学中央高校基金(2015NZYQN37);国家科技支撑计划(2012BAD13B06)第一作者：泽让东科(1984-)，男(藏族)，四川红原人，助理研究员，在读博士生，主要从事青藏高原草地生态畜牧业方面的研究。E-mail:tdmipam@163.com

文勇立(1959-)，男，四川小金人，研究员，博士，主要从事青藏高原畜牧业方面的研究。E-mail:wansit99@163.com

S812.8

A

1001-0629(2016)10-1975-06*

泽让东科,文勇立,艾鷖,赵洪文,陈有军.放牧对青藏高原高寒草地土壤和生物量的影响.草业科学,2016,33(10)：1975-1980.

Tserang Donko Mipam,Wen Y L,Ai Y,Zhao H W,Chen Y J.Impact of different grazing intensity on soil physical properties and plant biomass in Qinghai-Tibet Plateau alpine meadow ecosystem.Pratacultural Science，2016,33(10)：1975-1980.