10个板栗砧木品种(系)抗旱性综合评价

武燕奇，郭素娟

（北京林业大学林学院，北京 100083）

10个板栗砧木品种(系)抗旱性综合评价

武燕奇，郭素娟*

（北京林业大学林学院，北京 100083）

以10种板栗盆栽实生苗木为试验材料，采用自然干旱胁迫方法，测定干旱胁迫40 d后与抗旱性相关生理指标、根系形态指标等。运用主成分分析及隶属函数法比较各指标反映抗旱能力，综合评价10种板栗抗旱性。结果表明，各指标反映抗旱能力从高到低顺序为：POD、根系长度、根分支数、根系表面积、根尖数、可溶性糖含量、根系体积、SOD、根系直径、根冠比、MDA。10种板栗抗旱性排序为：大板红（DBH）＞紫晶（ZJ）＞燕龙（YL）＞燕奎（YK）＞燕山短枝（YSDZ）＞燕山早丰（YSZF）＞紫珀（ZP）＞迁西晚红（QXWH）＞迁西早红（QXZH）＞迁西壮栗（QXZL）。此评价结果与干旱胁迫结束时植株形态表现基本一致。因此，DBH、ZJ可作为抗旱板栗砧木品种在迁西地区广泛种植。

板栗；干旱胁迫；抗旱性综合评价；主成分分析；隶属函数法

武燕奇,郭素娟.10个板栗砧木品种(系)抗旱性综合评价[J].东北农业大学学报,2016,47(10):9-16.

Wu Yanqi,Guo Sujuan.Comprehensive evaluation on drought resistance of 10Chinese chestnutvarieties(strain)[J]. Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(10):9-16.(in Chinese with English abstract)

板栗（Castanea mollissima BL.）是重要经济林树种之一，果实富含脂肪、蛋白质、淀粉等多种营养成分，是我国主要木本粮食物种，具有果实品质优良、分布范围广、适应能力强、综合利用价值高等优良特性，被誉为“铁杆庄稼”。在国际市场上占有重要地位。干旱是限制苗木正常生长发育主要因子之一[1]。随全球气候变化，干旱成为制约世界各国农林业发展重要因素[2]。嫁接是板栗繁殖主要方式，砧木抗旱性对于嫁接成活率及嫁接后苗木生长状况具有重要影响。因此，研究不同品种（系）板栗抗旱能力对于板栗嫁接成活及稳定发展具有重要意义。众多学者对干旱胁迫下植物体内抗氧化系统、渗透调节物质、根系形态等开展大量研究[3-8]。干旱胁迫下，植物体内产生大量活性氧会引发不饱和脂肪酸氧化，其主要产物丙二醛（MDA）为细胞毒性物质，可破坏膜系统并导致细胞结构和功能破坏，其含量反映植物细胞受伤害及膜脂过氧化程度[5]。植物受到氧化伤害程度与其体内抗氧化酶活性密切相关，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等植物体内重要抗氧化酶，可利用氧化还原作用将过氧化物转换为毒害较低或无害物质。在干旱胁迫下植物体内会积累渗透调节物质（如可溶性糖），通过渗透调节作用平衡细胞渗透势，维持植物细胞正常水分和膨压等生理过程，增强植株保水能力，抵御干旱影响[6-7]。所以渗透调节物质变化是衡量植物抗旱性差异重要指标。干旱胁迫条件下，植物通过增加深层土壤内根长、根系表面积和体积等形态特性，优化空间分布构型，增加植株对水分利用效率[8-9]。

以往有关板栗砧木抗旱性研究较少，且主要集中在生理生化指标方面[10-12]，对于干旱胁迫下板栗根系结构变化、不同品种（系）抗旱性比较鲜有报道。本文以10种板栗盆栽实生苗为试验材料，采用盆栽控水法，研究持续干旱胁迫下不同板栗生理生化指标、根系形态结构等。并依据各指标，运用隶属函数法综合评价10种板栗砧木抗旱性，为筛选抗旱板栗砧木提供初步依据。

1 材料与方法

1.1 地点

河北省迁西县，多为低山丘陵。地处118°6'E～118°37'E，39°57'N～40°27'N。属暖温带大陆性半湿润季风气候，四季分明。无霜期一般为183 d。年平均降水量804.2 mm，年最大降水量1 066.4 mm，年最小降水量428.4 mm。年平均气温10.1 ℃，7月份平均气温25 ℃，1 月份平均气温-7.8 ℃。干旱为迁西县常见灾害性天气之一。板栗在迁西县各乡镇均有种植，主要种植区为滦阳镇、洒河桥镇、东荒峪镇、太平寨镇、汉儿庄乡、尹庄乡等乡镇。

1.2 材料

供试材料为温室内培育2个月的10种板栗盆栽实生苗（紫晶-ZJ、紫珀-ZP、大板红-DBH、燕龙-YL、燕奎-YK、燕山短枝-YSDZ、燕山早丰-YSZF、迁西早红-QXZH、迁西晚红-QXWH、迁西壮栗-QXZL）。

2014年9月采集以上10种板栗种子置于低温冷藏柜中贮藏。于2015年3月中旬将10种板栗种子经0.4%NaClO消毒30 min，蒸馏水冲洗干净，之后层积催芽。每种催芽100粒。待胚根伸长至5 cm时截根后栽种至上口径21 cm、下口径16 cm、高21 cm营养钵中，每盆栽1株。栽培基质为迁西板栗园土，土壤类型为沙壤土，pH 6.44，有机质含量2.89 g·kg-1。每盆装土量为5.20 kg。田间持水量为20.01%。

1.3 处理方法

于2015年5月下旬，选择生长良好、长势一致苗木盆栽（平均苗高33.1 cm，地径4.76 mm），温室内自然干旱胁迫处理。每种板栗设对照（CK）和自然干旱（GH）两个处理，每个处理30盆:干旱处理为胁迫开始前苗木浇清水至饱和，此后不浇水，每隔10 d取样测定土壤含水量，待40 d时停止胁迫（此时板栗叶片出现萎蔫，各品种（系）土壤相对含水量为32.31%，达到重度干旱胁迫）；对照苗木正常浇水，土壤相对含水量保持75%。

1.4 测定方法

分别于干旱胁迫0、10、20、30、40 d测定土壤相对含水量；于干旱胁迫40 d后当日调查植株旱害指数；于干旱胁迫40 d后当日8:00～10:00采集对照组及处理组植株枝条顶端向下第3至第5片叶，置于冰桶中立即带回实验室检测生理生化指标。试验设3次重复，每重复5盆；将剩余植株全部取出，地上、地下部分分开。地上部分105℃杀青30 min后，80℃下烘干至恒重，并用精确度为

0.001 g电子天平称质量，测定生物量。地下部分洗净后置于4℃冰箱保存，用于测定根系指标，之后再测定根系生物量。

1.4.1 土壤相对含水量测定

1.4.2 生理生化指标测定

新鲜样叶，去除叶脉，取0.5 g样叶置于预冷研钵中，加2 mL预冷0.05 mol·L-1磷酸缓冲液（含10 g·L-1PVP，pH 7.0）及少量石英砂，研磨至匀浆；3 mL上述磷酸缓冲液冲洗研钵，合并提取液，于4℃、10 000 r·min-1下离心20 min；沉淀用上述方法重复提取1次；合并上清液定容至5 mL；样液于4℃条件下保存，用于MDA含量及SOD和POD活性测定[14]。采用硫代巴比妥酸比色法测定MDA含量[15]；采用氮蓝四唑光还原法测定SOD活性[16]；采用愈创木酚比色法测定POD活性[16]。采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[15]。

1.4.3 植株旱害指数调查

干旱胁迫结束时调查植株旱害指数，依据公式旱害指数=∑（代表级值*株数）/（最高级数值*处理总株数）求得。依照旱害程度差别分级：0级，植株正常，无明显症状；1级，轻度受害，有1～2片叶萎蔫；2级，中度受害，有4～6片叶萎蔫；3级，轻重度受害，1/3叶片焦枯；4级，中重度受害，1/2叶片焦枯；5级，重度受害，2/3以上叶片焦枯[17]。

1.4.4 根系指标测定

利用Epson Expression 1680扫描仪和WinRhizo Pro 2004a根系分析软件（Regent Instruments Inc., Canada），测定根系长度、根尖数量、根系分支数量、根系表面积、平均根系直径和根系体积6个根系形态指标；将植株地上、地下部分分开洗净，105℃杀青30 min后，80℃下烘干至恒重，并用精确度0.001 g电子天平称质量，测量地下生物量/地上生物量求得根冠比。

1.5 数据分析

通过SPSS 16.0软件方差分析、主成分分析，采用隶属函数法综合评价板栗抗旱能力[18-19]。为避免不同品种（系）间对照值差异对试验结果造成影响，根据公式抗旱系数（%）=处理值/对照值× 100%，将数据转化[20]。

计算各指标与抗旱性相关的隶属函数值。指标与抗旱性呈正相关计算公式为R（Xij）=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin）；指标与抗旱性呈负相关计算公式为R（Xij）=1-（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中，R（Xij）为i品种（系）j指标抗旱性隶属函数值；Xij为i品种（系）j指标测定值；Xmax及Xmin分别为j指标最大和最小值。

根据隶属函数值及各指标所占权重，计算抗旱性度量值。抗旱性度量值越大说明抗旱能力越强。抗旱性度量值（D）计算公式为：

式中，Wj为指标权重[21]。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫不同时间土壤相对含水量变化

通过LSD法分析各处理土壤相对含水量间差异显著性，结果见表1。

表1 10种板栗土壤相对含水量变化Table 1Changes of soil relative water content of 10 kinds of Chinese chestnut varieties(strain)(%)

由表1可知，随干旱时间延长，各品种（系）土壤相对含水量逐渐降低。不同干旱处理时间，各品种（系）干旱处理组间土壤相对含水量差异不显著（P＞0.05），各对照组间土壤相对含水量差异不显著（P＞0.05）。干旱处理40 d，各品种（系）干旱处理组土壤相对含水量均达重度干旱胁迫水平。

2.2 不同板栗各指标抗旱系数分析

干旱胁迫后，10种板栗各指标抗旱系数（见表2）。

表2 10种板栗各指标抗旱系数Table 2Drought resistant coefficients of different indices of 10 kinds of Chinese chestnut varieties(strain)(%)

2.2.1 SOD抗旱系数

SOD抗旱系数ZJ、ZP、DBH、YL、YK、YSZF、YSDZ间差异不显著（P＞0.05），ZP、QX⁃ZH、QXWH、QXZL间差异不显著（P＞0.05），ZJ、DBH、YL、YK、YSZF、YSDZ显著高于QXZH、QXWH、QXZL（P＜0.05）。DBH的SOD抗旱系数最大，为104.16%，干旱组高于对照组4.16%。QX⁃ZL最小，为79.80%，干旱组低于对照组20.20%。除DBH干旱组略高于对照组，其余干旱组均低于对照组。说明持续干旱胁迫后，除DBH外，其他品种（系）SOD活性均相对各自对照降低。

2.2.2 POD抗旱系数

DBH显著高于其他品种（系）（P＜0.05），DBH的POD抗旱系数为177.18%，干旱组高于对照组77.18%。QXZL最小，为60.10%，干旱组低于对照组39.90%。除DBH、ZJ干旱组高于对照组，其余干旱组均低于对照组。说明干旱胁迫后，除DBH、ZJ外，POD活性相比对照均降低。

2.2.3 MDA抗旱系数

QXZH显著高于ZP、QXWH、QXZL（P＜0.05），前三者显著高于YSZF、YSDZ（P＜0.05），前两者又显著高于ZJ、DBH、YL、YK（P＜0.05）。QXZH的 MDA抗旱系数最大（301.49%），干旱组高于对照组201.49%。DBH最小（200.40%）,干旱组高于对照组100.40%。各板栗MDA含量抗旱系数均在200.00%以上，说明干旱胁迫造成脂膜严重过氧化受损，MDA大量积累。

2.2.4 根系指标抗旱系数

根系长度抗旱系数，DBH显著高于其他品种（系）（P＜0.05）。DBH根系长度抗旱系数最大（242.04%），干旱组高于对照组142.04%。QXZL最小（39.98%），干旱组低于对照组60.02%；根系表面积抗旱系数，DBH显著高于其他品种（系）（P＜0.05）。DBH根系表面积抗旱系数最大（192.22%），干旱组高于对照组92.22%。QXZL最小（40.08%），干旱组低于对照组59.92%；根系直径抗旱系数，DBH显著高于其他品种（系）（P＜0.05）。DBH根系直径抗旱系数最大（121.24%），干旱组高于对照组21.24%。QXZL最小（67.10%），干旱组低于对照组32.90%；根系体积抗旱系数，DBH显著高于其他品种（系）（P＜0.05）。DBH根系直径抗旱系数最大（151.53%），干旱组高于对照组51.53%。QXZL最小（50.95%），干旱组低于对照组49.05%；根尖数抗旱系数，DBH显著高于其他品种（系）（P＜0.05）。DBH根尖

数抗旱系数最大（362.46%），干旱组高于对照组262.46%。QXZL最小（34.26%），干旱组低于对照组65.74%；根分支数抗旱系数，DBH显著高于其他品种（系）（P＜0.05）。DBH的根分支数抗旱系数最大（459.03%），干旱组高于对照组359.03%。QXZL最小（29.65%），干旱组低于对照组70.35%；说明干旱胁迫后，DBH根系较发达。根冠比抗旱系数，ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ显著高于ZP、YSZF、QXZH、QXWH（P＜0.05），前几者又显著高于QXZL（P＜0.05）。DBH的根冠比抗旱系数最大（109.03%），干旱组高于对照组9.03%。QXZL最小（53.25%），干旱组低于对照组46.75%。除DBH、YL干旱组略高于对照组，其余品种（系）干旱组均低于对照组。

2.2.5 可溶性糖抗旱系数

ZJ、DBH显著高于其他品种（系）。ZJ可溶性糖抗旱系数最大（178.24%），干旱组高于对照组78.24%。DBH次之（177.71%），干旱组高于对照组77.71%。QXZL最小（113.33%）,干旱组高于对照组13.33%。各品种（系）干旱组均高于对照组。

2.3 各指标反映抗旱能力比较

分析10种板栗11个抗旱性指标相关性，得到相关系数矩阵（见表3）。从各指标相关系数矩阵中可看出，各抗旱性指标两两之间存在一定相关关系，数据反映的信息在一定程度上重叠，直接利用这些指标不能准确评价板栗抗旱性。通过主成分分析，比较各指标反映抗旱性强弱能力，可更好选择抗旱评价指标。

表3 11个指标相关系数矩阵Table 3Correlative coefficient matrix of 11 indices

主成分综合评价可全面、合理分析众多因素中的主导因素，评价结果可信度高[22]。依据主成分分析累计贡献率大于80%原则[23]，提取前2个主成分作为板栗抗旱性评价综合指标（见表4）。其中第1主成分贡献率为75.517%，第2主成分贡献率为16.899%，前2个主成分累积贡献率达92.415%，说明前2个主成分可以反映与抗旱性相关92.415%的信息。SOD、POD、MDA、根长、根系直径、根系表面积、根系体积、根冠比、可溶性糖含量在第一主成分上具有较高载荷，说明第一主成分主要反映这些指标与抗旱性关系；根尖数、分支数在第二主成分上具有较高载荷，说明第二主成分主要反映这些指标与抗旱性关系。

用主成分载荷矩阵中数据除以主成分相对应特征值开方根得到两个主成分中每个指标所对应系数，得到两个主成分表达式F1、F2，之后以每个主成分对应特征根占所提取主成分总特征和比例作为权重计算主成分综合模型：

在上式模型中，各指标所占权重值越大，重要性越大，反之亦然。因此，可以看出，板栗各抗旱性指标中，反映抗旱性顺序由高到低为：POD、根系长度、根分支数、根系表面积、根尖数、可溶性糖含量、根系体积、SOD、根系直径、根冠比、MDA。

2.4 抗旱性综合评价

通过隶属函数法，求得不同板栗隶属函数值，再结合各指标权重，求出抗旱性度量值（见表5），对抗旱性排序。抗旱性度量值越大，抗旱性越强。由表5可知，抗旱性度量值最大为DBH（2.741），最小为QXZL（0.060）。

10种板栗抗旱性排序为：DBH（2.741）＞ZJ（1.695）＞YL（1.342）＞YK（1.252）＞YSDZ（0.956）＞YSZF（0.823）＞ZP（0.671）＞QXWH（0.588）＞QXZH（0.538）＞QXZL（0.060）。

表4 主成分系数、特征值及贡献率Table 4Coefficients,eigenvalue and proportions of principle components

2.5 植株旱害指数调查结果

调查结果表明，植株旱害指数最大为QXZL（0.78），最小为DBH（0.22）。植株旱害指数排序为：QXZL（0.78）＞QXZH（0.71）＞QXWH（0.67）＞ZP（0.61）＞YSZF（0.59）＞YSDZ（0.49）＞YK（0.34）＞YL（0.32）＞ZJ（0.28）＞DBH（0.22）。植株旱害指数越大，抗旱性越差。因此根据植株旱害指数评价不同板栗品种（系）抗旱性，顺序为：DBH＞ZJ＞YL＞ YK＞YSDZ＞YSZF＞ZP＞QXWH＞QXZH＞QXZL。结果与表4评价结果一致。

2.6 植株抗旱性聚类分析

采用系统聚类法分析各参试品种（系）抗旱性度量值样品聚类，将10个板栗品种（系）抗旱性分为弱、中、强3类（见图1）。抗旱性强品种有DBH，抗旱性中品种有ZJ、YL、YK，抗旱性弱品种是QXZH、QXWH、ZP、YSZF、YSDZ、QXZL。

图1 10种板栗抗旱性系统聚类Fig.1System clustering on drought stress resistance of 10 kinds of Chinese chestnut varieties

3 讨论与结论

本研究表明，持续干旱胁迫使10个板栗品种（系）叶片MDA含量增加，与李钧关于板栗，杨淑红等关于杨树研究结果一致[12,14]；SOD、POD酶活性有增加亦有降低。干旱胁迫下，植物体内加快自由基清除，减轻膜脂过氧化，增加酶活性[10-11,24]。酶活性降低，可能是因为干旱胁迫使植物体内膜脂过氧化程度加重，导致细胞代谢功能紊乱；干旱对植株根系形态有一定影响。10个板栗品种（系）根系长度、根系直径、根系表面积、根系体积、根尖数、根分支数6个指标有增有降。增加，说明干旱胁迫促使植株根系扩大空间分布，更好吸收、利用水分[8-9]；降低，可能是因为品种（系）抗旱性较弱，持续干旱胁迫使根系生长受限。10个板栗品种（系）根冠比有升，有降。升高说明品种（系）抗旱性较强，干旱促进其根系生长，根系较发达；重度干旱胁迫抑制部分品种（系）根系生长，使根冠比降低。10个板栗品种（系）可溶性糖有所增加，与李丽霞等研究结果一致[25]。

植物抗旱性是复杂数量性状，受多基因控制，不同植物种类、同一种类不同品种（系）抵御干旱机制复杂多样，抗旱方式也不尽相同，用单一指标研究植物抗旱性具有局限性[26-28]，且仅使用某些指标绝对值比较其抗旱性，不能消除品种（系）间固有差异，影响判断准确性。因此选择不同胁迫环境下各指标相对值（即抗旱系数）加以分析，消除品种（系）间固有差异，可真实反映品种（系）抗旱性强弱。本试验以10种板栗实生苗为试验材料，选择干旱胁迫条件下11项与抗旱性相关指标，作主成分分析，确定指标权重。从主成分模型可以看出，各指标反映板栗抗旱性顺序由高到低为：POD、根系长度、根分支数、根系表面积、根尖数、可溶性糖含量、根系体积、SOD、根系直径、根冠比、MDA。

根据主成分分析及隶属函数法，确定不同板栗抗旱性度量值，综合评价10种板栗抗旱性排序结果为：DBH＞ZJ＞YL＞YK＞YSDZ＞YSZF＞ZP＞QX⁃WH＞QXZH＞QXZL。根据抗旱性度量值对10个板栗品种（系）聚类分析，结果表明，抗旱性可分为三类：高抗品种有DBH，中抗品种（系）有ZJ、YL、YK，低抗品种有QXZH、QXWH、ZP、YSZF、YSDZ、QXZL。此评价结果与干旱胁迫结束时植株形态表现基本一致。可见，基于多指标的多元统计分析可较准确反映不同板栗抗旱性，评价板栗抗旱性，为板栗抗旱砧木筛选提供理论依据。

本研究结果表明，DBH、ZJ可作为抗旱板栗砧木品种在迁西地区广泛种植。持续干旱胁迫下板栗各指标动态变化有待进一步研究，且试验材料均为当地品种（系），存在一定地域局限性。

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Comprehensive evaluation on drought resistance of 10Chinese chest⁃nutvarieties(strain)

WU Yanqi,GUO Sujuan(School of Forest,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

The potted seedlings of 10 kindsChinese chestnutwere used as the test materials in this study to determinate drought resistance indices such as biochemical indices,root morphology indices by using natural drought stress method after 40 d.The methods of principal component analysis and subordinate functions were used for comparison of drought resistance index and drought resistance comprehensive evaluation.The results showed that the indices reflected the drought-resistant ability as:the activities of POD,root length,root forks,root surface area,root tips,soluble sugar contents,root volume,the activities of SOD,root diameter,root cap ratio,the MDA contents.The drought resistances of 10 kindsChinese chestnut was in the order:DBH＞ZJ＞YL＞YK＞YSDZ＞YSZF＞ZP＞QXWH＞QXZH＞QXZL.The evaluation result was similar to the plant morphological performance at the end of drought stress.DBH,ZJ could be used as the drought-resistant rootstock variety（strain）planted widely in Qianxi area.

Chinese chestnut;drought stress;drought resistance comprehensive evaluation;principle component analysis;subordinate function

S718.43

A

1005-9369（2016）10-0009-08

时间2016-10-26 16:38:00[URL]//www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20161026.1638.012.html

2016-07-26

“十二五”科技支撑项目（2013BAD14B0402）；国家林业公益性行业科研专项重大项目（201204401）

武燕奇（1992-），女，硕士研究生，研究方向为经济林（果树）栽培与利用。E-mail:YQ15525@163.com

*通讯作者:郭素娟，教授，博士生导师，研究方向为经济林（果树）栽培与利用。E-mail:gwangzs@263.net