川西北高寒草甸不同放牧模式对土壤呼吸的影响

阳小成, 阿舍小虎,2, 苗 原, 刘银占2,,*

1 成都理工大学材料与化学化工学院, 成都 610059 2 中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室, 成都 610041 3河南大学生命科学学院植物逆境实验室, 开封 475004



川西北高寒草甸不同放牧模式对土壤呼吸的影响

阳小成1, 阿舍小虎1,2, 苗 原3, 刘银占2,3,*

1 成都理工大学材料与化学化工学院, 成都 610059 2 中国科学院成都生物研究所生态恢复重点实验室, 成都 610041 3河南大学生命科学学院植物逆境实验室, 开封 475004

采用土壤二氧化碳(CO2)通量自动测量系统，对不同放牧模式 (全年禁牧、夏季放牧、冬季放牧和自由放牧)下川西北高寒草甸的土壤呼吸进行监测，比较了不同放牧模式下土壤呼吸的季节动态和温度敏感性。研究发现：1)放牧模式可以改变高寒草甸土壤呼吸的季节动态变化。禁牧、夏季放牧以及自由放牧样地的土壤呼吸在季节上的变化趋势基本相似，而冬季放牧样地的土壤呼吸最大值与前者相比明显向后推迟；2)放牧模式并不改变高寒草甸年平均土壤呼吸速率，但对不同季节土壤呼吸速率的影响不同；3)不同放牧模式可以改变土壤呼吸对温度的敏感性(Q10)。不同放牧模式下土壤呼吸Q10值大小依次为：禁牧1a(8.13) > 冬季放牧(7.49) > 禁牧3a(5.46) > 夏季放牧(5.20) > 自由放牧(4.53)。该地区土壤呼吸的Q10值均明显高于热带和其它温带草地土壤呼吸的Q10值。结果表明，放牧模式是影响高寒草甸土壤碳排放的一个重要因素。此外，在未来全球气候变暖背景下，在生长季节无放牧干扰的高寒草甸可能比放牧干扰的高寒草甸释放出更多的CO2到大气中。

草地生态系统；放牧；青藏高原；Q10值; 土壤碳通量

土壤呼吸是土壤向大气中释放CO2的过程。它是陆地生态系统第二大碳通量[1]。同时，土壤呼吸速率的改变也是反映生态系统对环境变化响应的一个重要指标[2-3]。因此，土壤呼吸已成为全球变化和陆地生态系统碳循环的重要研究内容之一。

草地是陆地生态系统的一个重要组成部分(约占陆地面积的30%)，其碳贮量高达761 Pg，其中约90%贮存在土壤中[4-5]。草地生态系统的碳贮量和年均碳通量均占陆地生态系统总量的23%左右[6-7]。因此，草地土壤呼吸对陆地生态系统碳平衡和大气CO2浓度变化具有重要贡献。放牧是最主要的草地利用方式，也是草地生态系统碳储量变化的重要影响因素之一。在过度放牧下地上净初级生产力中仅有20%—50%能够以凋落物和粪便的形式归还土壤[8]。关于放牧对草地土壤呼吸影响的研究，不同研究者在不同草原群落的研究结果不尽相同，甚至得到完全相反的结论。有研究表明，在内蒙古温带草原自由放牧增加了土壤呼吸的年排放量，而且土壤呼吸通量与放牧强度呈正相关关系[9]；在青藏高原也有研究发现了类似趋势[10]。然而，青藏高原东北部高寒草甸的土壤呼吸在非生长季重度放牧之后较轻度放牧降低了近1倍，尽管两种不同处理下的土壤呼吸时间动态趋势相似[11]。此外，在内蒙古高原羊草草地围封后的土壤呼吸是自由放牧条件下土壤呼吸的2.7倍[12]。尽管如此，还有的研究发现放牧没有影响内蒙古草地的土壤呼吸[12]。目前，关于放牧对草地土壤呼吸影响的研究中，较为统一的结论是放牧不会改变土壤对于CO2的源汇性质，但放牧对于CO2源汇强度究竟是起到加强还是减弱的作用，目前的研究结果还存在较大分歧。

过去大多数关于放牧对草地土壤呼吸影响的研究主要关注放牧强度的影响[9-20]，而关于不同季节放牧模式(夏季放牧、冬季放牧、自由放牧、禁牧)的影响目前还鲜有报道。在我国主要牧区不同季节的放牧模式是普遍存在的现象，而且不同季节的放牧模式对地上植被和土壤养分循环的影响也不相同，进而可能会改变草地土壤碳排放速率。因此，开展放牧模式对草地土壤呼吸影响的野外观测是非常必要的。这方面的研究不仅可以为我国草地生态系统碳储量的准确估算提供数据支持，还可以为牧区草场的科学管理决策提供理论支持。

青藏高原地区的高寒草甸是我国草地生态系统的一个重要组成部分，约占青藏高原总面积的35%[11]，是该地区的典型植被。川西北高寒草甸位于青藏高原东部，是青藏高原高寒草甸的重要组成部分，也是我国主要的牧区之一。该地区一直存在不同的季节放牧模式。据调查，现在该地区普遍存在着4种不同的放牧模式，即：夏季放牧、冬季放牧、自由放牧、全年禁牧。因此设计了一项实验，通过调查不同放牧模式下土壤呼吸及其温度敏感性的变化，探讨不同季节放牧模式对草地土壤碳通量的影响及其后果。

1 材料与方法

1.1 研究区域

本研究选择四川省红原县(31°50′—33°22′N，101°51′—103°23′E)作为研究区域，探讨该地区不同放牧模式对高寒草甸土壤CO2排放的影响。该研究地气候类型属大陆性高原寒温带季风气候，年平均气温1.4℃，最冷月平均气温 -10.3℃，最热月平均气温 10.9℃，年均降水量749.1mm，80%集中在 5—10月。选择该研究区域作为研究地主要基于以下两个原因：第一，红原地处青藏高原东部，平均海拔在3600m以上，由于特殊的地理和气候环境，使其成为典型的生态环境脆弱区和气候变化的敏感带，是研究陆地生态系统对气候变化和人为干扰响应机制的理想场所；第二，由于生长季较高的生产力和非生长季低温导致的低分解速率，该地区土壤有机质含量较高(65—280g/kg)，而这将有利于探讨该地区土壤CO2释放与放牧干扰之间的关系。

1.2 样地选择

通过访问调查和实地考察方式，在四川省红原县县城东北12km处(32°48′ N, 102°33′ E)选择全年禁牧、夏季放牧、冬季放牧和自由放牧(公共牧场)的草场作为研究对象，其中全年禁牧的样地包括禁牧1a和禁牧3a两种类型。4种不同放牧模式的样地均位于较平坦的高寒草甸上，每两块样地间最远距离不超过6km。除禁牧模式的样地外，其它3种放牧模式的样地放牧强度为3—5头牦牛/hm2。由于两种禁牧模式的样地均在冬季放牧样地内建立围栏，因此它们的群落组成是相似的，群落主要优势种有：嵩草(Kobresiasp.1)、瑞苓草(Saussureanigrescens)、蓬子菜(Galiumverum)、翻白委陵菜(Potentilladiscolor)。禁牧样地的总盖度均达到95%以上，平均高度为23.7cm，冬季放牧样地的总盖度为90%，群落平均高度16.8cm。自由放牧样地常年都有放牧干扰，因此其群落总盖度和平均高度都较低，总盖度为75%，平均高仅为2 cm，主要优势种包括：翻白委陵菜、嵩草、车前(Plantagoasiatica)、发草(Deschampsiacaespitosa)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、矮藨草(Scirpuspumilus)等。夏季放牧样地总盖度85%左右，群落平均高10cm，主要优势种包括：发草、翻白委陵菜、草玉梅(Anemonerivularis)等。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤呼吸测定

土壤呼吸采用土壤CO2通量自动测量系统(LI- 8100，美国LI-COR 公司生产)测定。每块样地选取5个点，每个点设置3次测量重复。在每次测量的前一天，将预先制好的PVC环垫(ID=10.4cm，H=5cm)打入每块样地内的待测点，打入土壤中的深度大约1—2cm，将PVC环垫内的活体植物地上部分剪掉并移出，而地表的凋落物层保持原地不动。每次土壤呼吸测量的同时，在靠近PVC环垫处进行地下5cm土层的温度测量。土壤呼吸测量在2008年4月开始到2009年4月结束，每2个月测量1次。每次测量时选择1个晴天，测量时间参照其它草地土壤呼吸研究的方案[10]，定在11:00—15:00之间。

1.3.2 土壤有机质含量测定

在2008年生长季中期，采用五点混合法在每块样地使用直径5cm土钻，各取1次土样，取样深度为20cm，每次3个重复。所有土样带回实验室风干后，采用硫酸-重铬酸钾法(GB7857—87)进行有机质含量测定。

1.3.3 植物地上生物量测定

采用室内烘干法进行植被地上部分生物量测定。在草盛期(8月25日—9月5日)，在不同放牧模式样地的每个待测样点周围选择一个样方(大小为50cm × 50cm)，将样方内所有植物地上部分收割带回实验室，在75℃下烘至恒重后(48h)，取出称量其干重，并记录。

1.3.4 数据分析

所有的实验数据在Excel 2003里整理后，利用单因素多重比较分析不同放牧模式间土壤呼吸速率、地上生物量、以及土壤元素含量的差异。采用指数方程Y=a·ebT(其中，T为土壤温度，Y为土壤呼吸速率，a、b为参数)拟合土壤呼吸和温度之间的关系，并计算出土壤呼吸的温度敏感性(即Q10值，Q10= e10b)。以上统计过程采用SPSS 16.0 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA)完成。

2 结果与分析

2.1 不同放牧模式下高寒草甸土壤呼吸的季节动态

整个实验期间夏季放牧、自由放牧以及禁牧样地的土壤呼吸的季节上变化趋势基本相似。各群落的土壤呼吸6月份最高，12月份最低。冬季放牧样地的土壤呼吸也是12月最低，但最大值出现在8月份最高(图1)。生长季(5—10月)初期，随着温度增加土壤呼吸速率迅速增大，并在随后达到全年最大值；在非生长季(10月至第2年的4月)初期，随着温度的下降各样地土壤呼吸速率迅速减小，直至达到全年最低值(图1)。这是由于该地区进入生长季节后，温度逐渐升高，降水充沛，有利于牧草返青、生长和微生物活动。而在非生长季节，由于温度的下降牧草逐渐枯死，土壤微生物活性降低，而且季节性冻土开始形成，阻碍土壤中CO2的排放，土壤呼吸速率也随之减小。

图1 2008—2009年，不同放牧模式下高寒草甸土壤呼吸(平均值±标准误)的季节变化动态Fig.1 Seasonal dynamics of soil respiration (Mean ± SE) in an alpine meadow with different grazing patterns from 2008 to 2009

放牧模式并没有改变高寒草甸年平均土壤呼吸速率(P> 0.05)，但对不同时期土壤呼吸速率的影响显著不同(图2)。不同样地的土壤呼吸速率在2008年6月份、10月份和2009年4月份差异显著(所有P< 0.05，图2)，然而在2008年8月份、12月份和2009年2月份不同放牧模式下的高寒草甸土壤呼吸无显著性差异(图2)。如果不考虑放牧模式，只比较放牧和不放牧条件下的土壤呼吸通量，年均土壤呼吸值在放牧条件下(3.29 ± 0.13)比不放牧条件下(2.77 ± 0.09)增加了18.7% (P< 0.05)。

图2 放牧模式对不同时期高寒草甸土壤呼吸(平均值±标准误)的影响Fig.2 Impact of grazing patterns on soil respiration rate (Mean ± SE) at different measuring periods in an alpine meadow a、b、c、d、e表示同一时期内土壤呼吸在P<0.05水平上的显著差异

2.2 高寒草甸土壤呼吸的温度敏感性

在实验期间，不同放牧模式下高寒草甸群落地下5cm处土壤温度的变化范围分别为：冬季放牧样地-0.15—20.36℃、自由放牧样地-0.45—25.78℃、禁牧3a样地-0.25—21.14℃、禁牧1a样地-0.90—26.02℃、夏季放牧样地0.14—25.23℃。相应的土壤呼吸速率变化范围依次是：0.08—7.36μmol CO2m-2s-1、0.03—11.53μmol CO2m-2s-1、0.08—8.44μmol CO2m-2s-1、0.14—10.53μmol CO2m-2s-1、0.04—12.07μmol CO2m-2s-1。本研究采用指数方程对不同放牧模式下高寒草甸群落土壤呼吸速率与地下5cm处的土壤温度进行拟合，得到不同放牧模式下高寒草甸土壤呼吸速率与土壤温度之间的相关关系(所有P< 0.001，图3)。基于各指数方程，计算出冬季放牧、夏季放牧、禁牧3a、禁牧1a和自由放牧模式下高寒草甸群落土壤呼吸的Q10值分别为：7.49、5.20、5.46、8.13、4.53。

图3 不同放牧模式下高寒草甸土壤呼吸与土壤温度(地面下5 cm处)的关系Fig.3 Relationships between the rate of soil respiration and soil temperature at 5 cm depth in the alpine meadow with different grazing patterns

2.3 地上生物量和土壤有机质

在生长季4种放牧模式下高寒草甸群落的植被地上生物量最高值出现在禁牧1a样地，高达759g/m2，其次是禁牧3a样地、冬季放牧样地和夏季放牧样地，最低值出现在自由放牧样地，低至113g/m2(表1)。各草甸群落中土壤有机质含量特征为：禁牧样地(禁牧3a、禁牧1a)土壤有机质含量显著地高于自由放牧、冬季放牧样地和夏季放牧样地的土壤有机质含量，而后3种样地之间有机质含量差异不显著(表1)。

表1 不同放牧模式下高寒草甸群落地上生物量和土壤有机质含量

3 讨论与结论

3.1 放牧模式对高寒草甸土壤呼吸的影响

放牧模式并没有改变高寒草甸年平均土壤呼吸速率，但对不同时期土壤呼吸的影响显著不同。总体来看，生长季放牧样地(夏季放牧和自由放牧)的土壤呼吸速率显著地高于未放牧样地(冬季放牧与禁牧)的土壤呼吸速率。Frank等人在美国北部混合草原通过对放牧与未放牧草地连续5a的土壤呼吸观测，研究发现放牧草地在生长季的日平均土壤CO2通量和正午最大土壤CO2通量值均高于未放牧草地[21]。

大多数研究表明，草地的根系呼吸是生长季节土壤呼吸的主要贡献者[22-23]，且植物地下根系生物量与地上生物量成正比例[11,24]。本研究中自由放牧和夏季放牧样地的地上生物量均较冬季放牧和禁牧样地的地上生物量低，因此其地下根系生物量与冬季放牧和禁牧样地的相比应该较低。然而，自由放牧和夏季放牧样地的土壤呼吸速率却显著高于后者。这主要的原因在于自由放牧和夏季放牧样地在生长季节具有较高的土壤温度(夏季放牧18.9℃、自由放牧19.6℃，而禁牧3a 12.2℃、禁牧1a 12.4℃、冬季放牧14.3℃)。这是由于草食性动物的啃食减少草地植被的冠层和凋落物对其下面土层的覆盖，使土壤接受的太阳辐射增加，从而使土壤温度升高。该地区土壤呼吸与温度之间存在着显著的指数相关关系，因而较高的土壤温度使自由放牧和夏季放牧群落因土壤微生物数量和活性的增加而导致的土壤呼吸增量，大于因其根系生物量较小而造成的土壤呼吸的减少量。此外，草甸群落的地上与地下生物量比值在高放牧强度的情况下比低放牧强度情况下小[10]。即放牧活动干扰将改变草甸群落植被的地上与地下生物量的分配，使植物倾向于增加地下生物量分配以减弱放牧对其造成的损害程度。再者，由于放牧条件下监测到的地上生物量只是现存量，远小于实际生产力。虽然夏季放牧和自由放牧样地群落的地上生物量与冬季放牧和禁牧样地群落的相比小的多(表1)，但是其地下根系生物量的差异可能没有地上生物量的差异那么大。因此，自由放牧和夏季放牧样地的土壤呼吸速率要高于冬季放牧和禁牧样地的土壤呼吸速率。该研究结果表明，在生长季节长期放牧活动的干扰将会增加草甸土壤向大气中释放CO2的速度，加速土壤碳库中碳的流失。同时由于放牧干扰本身也会降低地上凋落物产量，减少了有机质的补充。因此生长季放牧活动最终会加剧草甸土壤有机质含量下降。在本研究中夏季放牧样地土壤有机碳含量明显低于禁牧样地(表1)，也证实了这一点。

从不同放牧样地土壤呼吸的季节动态来看，冬季放牧样地土壤呼吸达到最大值的时间与其它样地群落相比要晚一些(图1)。这主要是由于生长季初期在该草场放牧的影响。该草场的冬季放牧时间为每年11月底到第2年5月中下旬，因此在4、5月份刚刚长出地面的植物很容易被牲畜啃食。受此干扰下，该样地草甸植物的物候期整体向后推迟，因而该群落植物生长最旺盛的时期较其他群落要迟些。这与对围栏内外的植物群落物候的观察结果是一致的。因此，其他4种群落在土壤温度最高、降水最大的6月达到草盛期，而冬季放牧样地在随后的8月份达到草盛期。在禁牧1a和禁牧3a样地在生长季的土壤呼吸比较中，尽管统计学上检验结果显示差异不显著(P= 0.065)，但是禁牧3a的样地土壤呼吸在生长季明显低于禁牧1a的样地土壤呼吸速率。这表明随着禁牧时间的增加，高寒草甸土壤向大气中释放CO2的速率逐渐减慢。这可能是由于土壤呼吸受到呼吸底物限制的原因。

3.2 土壤呼吸的Q10值

不同的放牧模式可以改变草甸群落土壤呼吸对温度的敏感性。本研究中，基于地面下5 cm的土壤温度推算的Q10值大小依次为：禁牧1a>冬季放牧>禁牧3a>夏季放牧>自由放牧。与该地区的其它研究相比，本研究中基于全年土壤呼吸和相应温度测量值的Q10值在同地区其它研究报道的Q10值范围之内(2.1—15.3)[11,25]，但较温带和热带草地的Q10值高(温带草地平均Q10值2.23热带草地平均Q10值1.94)[26]。这表明，在未来全球变暖的条件下，高寒草甸比温带和热带草地释放更多的CO2到大气中。这主要是由于两方面的原因：一是本研究中高寒草甸常年气温较低，年平均气温为1.4℃，比温带和热带地区平均温度(均大于10℃)要低的多。过去的研究证明，温度较低地区土壤呼吸的Q10值要比温度较高地区土壤呼吸的Q10值较高[27-28]。二是高寒草甸地区具有较高的土壤有机质含量，这就为土壤呼吸提供了丰富的基质。据此推测，在未来全球气候变暖背景下，该地区生长季节无放牧干扰的样地比放牧干扰的草地释放更多的CO2，从而减少未放牧样地的土壤碳含量；此外，高寒草甸将比热带和其它温带草地对大气CO2浓度增加的贡献大，进而可能改变高寒草甸的碳源汇功能。

总之，放牧模式并不改变高寒草甸年平均土壤呼吸速率，但对不同时期的土壤呼吸影响不同。在生长季内，长期放牧活动干扰将会增加土壤向大气中释放CO2的速度，可以促使土壤碳库中碳的流失。但是生长季节放牧模式可以降低土壤呼吸的温度敏感性，进而降低土壤呼吸对温度升高的响应。因此在未来全球变暖背景下，不同放牧模式对土壤呼吸的影响还有待于进一步研究。此外，与其它放牧模式相比，冬季放牧明显推迟了高寒草甸生长季土壤呼吸速率的峰值时间。

致谢：河南大学李国勇老师帮助野外调查和写作，特此致谢。

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Response of soil respiration rate to grazing patterns in an alpine meadow,Northwestern Sichuan, China

YANG Xiaocheng1, ASHE Xiaohu1,2, MIAO Yuan3, LIU Yinzhan2,3,*

1 College of Material and Chemistry & Chemical Engineering, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China 2ECORESLab,ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China3KeyLaboratoryofPlantStressBiology,CollegeofLifeSciences,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

In this study, an automated soil CO2flux system was used to measure soil respiration rates from 2008 to 2009 in an alpine meadow subjected to different grazing patterns (no grazing, grazing in summer, grazing in winter, and free grazing). We compared the seasonal dynamics and temperature sensitivity of soil respiration under the different grazing patterns, and found that 1) the seasonal dynamics of soil respiration were affected by grazing patterns. Soil respiration peaked later in the year in meadows subjected to winter grazing than in those in the no grazing, grazing in summer, and free grazing treatments; 2) the grazing pattern used affected seasonal variations in the rate of soil respiration, but not that of the mean annual rate of soil respiration; and 3) the sensitivity of soil respiration to soil temperature (Q10) at a depth of 5 cm was affected by variations in grazing pattern. TheQ10value was the highest under the no grazing for one year treatment, followed by, in descending order, the winter grazing, no grazing for three years, grazing in summer, and free grazing treatments. TheQ10value of the alpine meadow was higher than that of the tropical and other temperate grasslands. These results suggest that grazing pattern plays an important role in carbon release from soils in alpine meadows. Additionally, in the future, global warming may cause more carbon to be released from non-grazed meadows than from those under grazing pressure during the growing season.

grassland ecosystem; grazing; Qinghai-Tibetan plateau;Q10value; soil carbon flux

国家自然科学基金项目(31000232, 31200375)；国家博士后科学基金项目(2012M520066, 2013T60699)；河南大学优秀青年培育基金 (0000A40385)

2015- 02- 12;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502120343

*通讯作者Corresponding author.E-mail: liuyinzhan.1@163.com

阳小成, 阿舍小虎, 苗原, 刘银占.川西北高寒草甸不同放牧模式对土壤呼吸的影响.生态学报,2016,36(17):5371- 5378.

Yang X C, Ashe X H, Miao Y, Liu Y Z.Response of soil respiration rate to grazing patterns in an alpine meadow, Northwestern Sichuan, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5371- 5378.