长白山的温带森林动物

朴正吉

红松林，浓缩

温带到极地的生物类型

长白山森林以温带针叶阔叶混交林为主。在地球上，针阔叶混交林有互不相连的3大块，分布在北美的东北部、欧洲和亚洲东部。它们各有不同的分布特色、气候特点和植被组成。三片相比较，东亚这片针阔叶混交林是最有特色的。它不仅在群落结构上最复杂，而且具有过渡性和特有的独立优势度类型。如被称为“北国之松”的红松林，是中国针阔叶混交林所特有的类型，浓缩了整个北温带到极地范围之内的大部分生物景象和生物类型。

温带针阔混交林曾经覆盖着中国的东北、西伯利亚的沿海、朝鲜的南部和日本的中部。不幸的是，大部分针阔混交林分布地带，经过上千年的农田开发和森林砍伐等人类活动，已经深刻地改变了植被区系和自然面貌。幸运的是，1960年，中国在残余的森林中建立了约20万公顷的长白山自然保护区，使温带典型的红松阔叶林得以完整保存下来。这片森林是保存较好的温带森林中的一块，也就是说，只有在长白山自然保护区的原始森林中，才能够看到温带森林原有哺乳动物区系的大体轮廓。如果要想了解过去的温带森林中曾存在的动物情况，我们可以由现在还残余的森林中的兽类看到一些线索。

温带针阔混交林里的动物图景

广阔的温带森林只留下了过去开垦和采伐的痕迹，而对于动物的记录寥寥无几，我们很难寻找很久以前动物的故事。唯一可提供的动物信息，只有中国科学院动物考察组1958年撰写的“东北兽类调查报告”了。报告中记录了长白山地区生活在陆地上的哺乳动物有51种。这个动物区系与欧亚区系有许多共同点。哺乳动物种类计有食虫类9种，蝙蝠类5种，食肉类16种，有蹄类6种，啮齿类14种，兔类2种。这也许是长白山温带森林原始的动物区系保存下来的大概的轮廓。

长白山哺乳动物为了适应不同环境的需要，具有极大的变化性，所有兽类种群彼此之间主要是通过营养关系的方式相联系的。而且，每个种群适应不同生境的能力和生活习性差异很大，受环境变化的影响程度也不尽相同。因此，我们需要了解物种是怎样适应了空中、水中、地上和地下的生活习性，及其温带生物地理群落结构及其变化的知识。

长白山哺乳动物中，食虫类动物由于具有原始性的特质，因此一般认为最接近各种有胎盘兽类的祖先。除了显示古老的那些特质之外，它们同时又有着极其特化的地方。

它们的头骨皆有尖长的面部，脑壳都比较小，眼眶与腋窝之间畅通无隔，而齿系则显示原始。大多数均有锁骨，脑也保存着若干原始形态；嗅球是大的，但脑半球则较小而光滑；子宫是双角的，睾丸从不全部降入阴囊之内，有许多种尚保存着泄殖腔，而在体温的调节方面，也有许多种是不完整的。

这一目的分布，除了南美及大洋洲以外，各大洲均有分布。长白山针阔混交林中分布的食虫目中，大鼩鼱和水鼩鼱为中国兽类的新记录。古北型的水鼩鼱迄今所知在中国仅见于长白山。比较常见的种类有缺齿鼹、小缺齿鼹、小鼩鼱、中鼩鼱、栗齿鼩鼱、大麝鼩和小麝鼩。

鼩鼱类长得有些像小老鼠，个体小，嘴巴尖尖的。大多数种类在地面枯枝落叶层或腐殖质层下觅食昆虫或其他软体动物，也捕食小型鼠类，时间长了常常形成地下通道，它们就在夜间活动，白天很少离开地下洞穴。长期的洞穴活动使它们的眼睛几乎完全退化，捕食的时候是靠嗅觉、触觉和听觉。鼩鼱类一般能从口腔腺体分泌毒液，用来捕杀个体较大的猎物，是长白山唯一带毒的哺乳动物。鼩鼱类和狐猴类又有某些亲缘关系，尤其是在性的生理方面，有着奇异的相似处。

长白山翼手类的种类也比较多，其中蝙蝠系全国范围内的新发现，栖息于针阔混交林带。在长白山常见的蝙蝠有大耳蝠、纳氏蝙蝠、大菊头蝠和小夜蝠。

这个类群是能够飞翔的哺乳动物，主要在空中捕食昆虫，与其他动物在食物方面几乎没有竞争，但它们也是小型肉食性动物的猎物。

除了南极，到处都有的类群自然是啮齿类小型动物了。虽然基本特征没有发生多大的变化，但啮齿类成功地适应了每一种不同的生活方式，如地栖、穴栖、树栖、水陆两栖，还有腾空的。它们的脑小嗅叶发达，智能不是很发达，也显示原始。那么它们成功的基础除了食物复杂性和对气候的适应性强外，最主要的显然是极强的繁殖力，而且随着环境条件出现有规律的“数量波”。

啮齿类中，松鼠是长白山红松天然更新的关键种。松鼠可以把红松种子扩散到各个角落，使红松的分布区域扩大。它既是种子的消耗者，又是种子的扩散者。这片红松阔叶林的自然演替离不开松鼠的作用。这片森林中最常见的啮齿类有棕背平、大林姬鼠、松鼠和花鼠，构成森林的优势群体。中国蹶鼠是中国稀有的种类，仅分布在长白山森林中。森林中还可以见到小飞鼠、巢鼠、黑线姬鼠、仓鼠等。也有一些外来种，如麝鼠、小家鼠等。

长白山针阔混交林中分布的大、中型食肉动物中，鼬科动物为几乎全部的温带欧洲和亚洲分布的古北区种。这些动物对生态的要求，随种类之不同而有很大的变化。有的只能生存于非常特化的生境里，而另外一些则表现出一种幅度很大的适应性。如狗獾由于其杂食性，因此得以没有多大困难而遍布于这个区域。黄鼬和伶鼬更喜欢或适应了人类活动的地方，放弃了比较隐蔽的习性，而且已经能栖身于开阔的原野间，与人类居住环境比较密切，只要有人类存在的地方，就有它们的踪影。但是紫貂和青鼬仍然严格地局限于森林之内。紫貂、黄喉貂、黄鼬能很好地经受住森林及周边的变化。由于啮齿类及鸟类的存在，几种小型食肉类现仍生活于广大区域。

中型食肉动物中的赤狐、貉子、狼和豺，虽然也栖息于针阔混交林或阔叶林中，但更多地见于次生阔叶林或较开阔荒山中。过去多少还有一定数量分布，但在长白山森林地带以往没有见到豺的身影，也没有猎捕的信息。

长白山森林中有着丰富的食草类动物，其中有蹄类的狍、野猪、马鹿、原麝、梅花鹿和青羊，构成主要群体。因之也就有以它们为食的大型食肉类动物。最为人们所熟悉的，自然是东北虎、远东豹、猞猁、豹猫和熊类了。endprint

50年来，长白山

温带森林动物的消长

大型的食肉类比起啮齿类和有蹄类更不能适应现代发生的变化。20世纪80年代前，在长白山针阔混交林中东北虎和远东豹也并不算少。据统计，从1960年到1985年，在600多平方公里面积的长白山针阔混交林中，曾捕杀过13头东北虎和2头远东豹。在长白山自然保护区及周边地区，80年代中期就不见东北虎、远东豹的踪影了。现能存活下来的猫科动物只有猞猁和豹猫，但数量也不及过去。

在大型有蹄类中，青羊和梅花鹿到20世纪中期为止，仍存在于长白山针阔混交林中，野生梅花鹿过去曾经广泛分布于针阔混交林及阔叶林，更喜欢半山区的阔叶杂木林生境。梅花鹿在50年代就只有极少量个体分布在长白山针阔混交林带，现已经不见其踪迹了。而今日，仅有少数梅花鹿在低山杂木林生活，而青羊仅生存至80年代。80年代前，长白山曾有两三千头马鹿在森林中活动，秋季发情期森林里到处可以听到马鹿的鸣声，而今则不幸只剩少数几群了。有蹄类中狍子和野猪较适应周边环境的变化，数量维持在正常水平，可是，对于食物和生境较为挑剔的原麝，在许多地方都已岌岌难保。

大型的棕熊和黑熊虽然食物比较多样，但是经不起人类活动的影响，过去曾经常能见到的黑熊和棕熊，现在只能偶尔见到。它们的生存受到严重的威胁，威胁主要来自栖息地减少、人类捕杀、疾病和基因交流受困等因素。

犬科动物中的狼过去在高草地和林缘林地有过几头，但是，人类捕杀后，再没有狼的信息。至于豺，只是文献上记录在长白山森林里有分布，但是，没有人见过它，也没有一个猎人捕捉到过。以前狐狸常见于林缘小道上，捕食鸟类和森林鼠类等。80年代前它们的分布还是相当普遍的，但以后就逐渐减少，目前恐怕已从长白山针阔混交林中消失了。

只有小型哺乳动物中的啮齿类，似乎不受环境变化的左右，种类数没有发生明显的增减，数量仍是周期性地有规律地波动。蝙蝠类的种类，随着研究的深入，种类上增加了7-8种。

食虫类的鼩鼱动物，经近几年的深入调查，对其数量状况有了新的认识，也就是长白山针阔混交林中食虫类动物的生物量仅次于啮齿类的生物量。由于啮齿类、食虫类及鸟类的大量存在，紫貂、青鼬、黄鼬、伶鼬等几种小型食肉类现仍有一定数量的种群生活在森林中。而水陆两栖的水獭，则数量急剧下降。

有一个特别重要而不可忽略的事实，就是长白山温带针阔混交林哺乳动物的种类和数量，在50年间发生了极大的变化。许多兽类的种群数量也如这里的环境变化一样，正在不断地发生着与其他地区同样的变化。有些种类在扩张，有些种类在消失而有些种类在侵入。

现在，长白山温带针阔混交林中，入侵种有北美水貂、银狐和麝鼠3种。已经消失的种类有东北虎、远东豹、青羊、梅花鹿、狼、豺6种。种群数量明显下降而濒危的种类有原麝、棕熊、黑熊、马鹿、水獭、猞猁、豹猫、赤狐及貉子等9种。还有通过后来的调查研究增加的蝙蝠类等10种。目前统计的结果，啮齿类12种，兔类2种，食虫类9种，蝙蝠类15种，食肉类13种（其中，猫科动物2种、犬科动物2种、熊科2种、鼬科动物7种），有蹄类4种。共计56种（不包括已消失的种类和后期没有记录到的种类）。

我们通过回顾短短50年来长白山动物的种类和数量变化，可以看出，对生境要求专一性或食物选择性强的动物，数量下降明显；繁殖力强的小型动物数量波动较大；大、中型食肉动物数量下降突出，而经济价值较大的动物，易于区域消失。

长白山森林动物的未来

在温带针阔混交林过去50多年的历程中，我们看到了巨大的变化，也看到哺乳动物适应不同环境变化的过程，它们在数量和种类上都发生了深刻的变化。变化是必然的，也是生命延续的规律。那么，这块动物区系将如何延续下去呢？这可能是我们需要关注的问题。

在长白山原始森林中顶级捕食者缺失的情况下，有蹄类能够繁衍昌盛吗？自然是可以的。但是，有些种类如梅花鹿、青羊需要人为辅助的迁地保护措施。原麝和马鹿需要就地保护，也可以人工饲养种群放归自然的方法，增加繁殖种群。

未来有蹄类数量能否恢复到原来的状况，关系到原有东北虎、远东豹的自然回归或人工放生的可能性。这是我们所希望看到的前景：虎和豹重新回到它们曾经生活过的故乡，重新整合原来的动物区系结构。

有些侵入种如北美水貂，可能对土著种水獭构成威胁，主要以食物竞争和栖息地竞争而体现。它们与本地种之间的生存竞争，对于后者的继续存在形成了莫大的威胁。更值得关注的事件，是来自人类放生动物活动对野生动物的影响。许多证据表明，人工圈养的有蹄类动物，如梅花鹿和马鹿，不经过严格的检疫程序放归森林后，带来的是疾病的传播。研究表明，野生有蹄类最容易感染来自家养动物携带的病菌，而且会导致大量的个体死亡。入侵和人为放生活动近几年在长白山地区非常盛行，这是需要严格控制的重要的事情。

长白山哺乳动物的变迁，与其他一切生物一样，是它们自身历史盛衰的结果，也是它们生态要求的后果。虽然我们对于哺乳动物的悠久历史变化过程了解甚少，但这里必须着重提出几种因素的重要性。

第一，栖息地丧失或栖息地破碎化，对于大多数动物的生活发生重要影响。举例说，如生态要求非常特化的水陆两栖型的水獭，对水体鱼类丰富度的依赖性很大。而水坝的大量形成，首先阻隔了鱼类的迁入，而且导致库区冬季结冰而无冰水面面积减少，影响水獭正常活动空间；长白山区域河流水流量总体缓慢减少。河流或湿地随着森林的不断采伐、道路修建和湿地泥炭藓的开发而大面积退缩，许多小溪流转化为季节性河流或断流。水是生命之源，如果栖息地没有充足的水源，动物就无法生存。

第二，对于将来哺乳动物的分布及数量消长，具有很大的决定性作用的因素是人类的干预。如林地开发、土地利用、捕杀、化学污染等。随着人口的增加将大量消耗森林资源，人类与野生动物对资源的竞争矛盾更加激烈。长白山旅游服务设施建设将使长白山温带森林区域破碎化，未来20年，相当于保护区面积10%左右的土地将变成旅游景区和旅游服务区。长白山自然保护区周边用于旅游、种植、道路、建筑等土地利用面积将增加到目前的10倍。人类过度利用森林资源对依赖森林生存的大型动物产生直接的影响，可导致许多动物迁移或濒临灭绝。

第三，入侵种问题。全球贸易和旅游业的不断扩大，增加了引入新的外来生物的危险。当外来物种被带入新的生态系统时，由于不存在天敌，这些物种可能造成大规模的破坏，直接影响到该区域动物区系和人类的健康。

第四，面对气候不断变化，野生动物栖息地管理面临着诸多的挑战。许多研究表明，未来气候变化对陆地动物栖息地构成最大危险的地区，往往与主要生物群落的变迁有关。随着气温的上升，来长白山避暑的人口将剧增，未来人口的大幅度增加，为长白山提供了增加收入的机会，同时也给山地带来了环境和就业压力。长白山重点保护的经济价值较高的马鹿、原麝、熊类资源，未来将受到大量涌入的人类对药用产品的需求和极端气候变化的胁迫，从而可能面临区域性消失或濒危。

未来，长白山温带针阔混交林哺乳动物的命运如何是难以预测的。但是，野生动物是有自己的适应能力和恢复能力的。只要人类为它们的生存考虑，就会有新的健康的野生动物群体形成，并为人类的生存环境服务。endprint