甘肃兴隆山主要森林类型苔藓生物量及其影响因子

凌 雷，魏 强，柴春山，戚建莉，王多锋，陶继新

(1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730002； 2.甘肃兴隆山国家级自然保护区管理局，甘肃 兰州 730117)



甘肃兴隆山主要森林类型苔藓生物量及其影响因子

凌 雷1，魏 强1，柴春山1，戚建莉1，王多锋1，陶继新2

(1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730002； 2.甘肃兴隆山国家级自然保护区管理局，甘肃 兰州 730117)

苔藓；生物量；影响因子；主要森林类型；兴隆山；甘肃

为了阐明森林地表苔藓生物量与主要影响因子的关系，2013—2014年，采用时空互代法和标准样方调查法，对甘肃省兴隆山森林演替过程中山杨-白桦-青杄林、青杄中龄林和青杄近熟林3种森林群落的地面苔藓生物量及其主要影响因子进行了研究，结果表明：随着兴隆山森林正向演替的进行，苔藓层厚度和生物量均在逐渐增加，变化范围分别为0.41～3.63 cm和0.30～3.27 t/hm2，均是青杄近熟林>青杄中龄林>山杨-白桦-青杄林；随海拔的不断增加，青杄近熟林苔藓层厚度和生物量均在逐渐增加，变化范围分别为2.66～4.35 cm和2.88～3.74 t/hm2；苔藓生物量和厚度与针叶树所占比例、林龄、树高、林分胸径呈显著或极显著正相关，而与林分密度、阔叶树密度呈显著或极显著负相关。总体来说，随着森林向暗针叶林方向演替，地表苔藓层生物量逐渐增加；森林苔藓生物量影响因子较多，其大小是众多因子共同作用的结果。

苔藓层位于森林植被层与土壤层之间，是森林生态系统的重要组成部分[1-2]，是林地水汽交换(蒸散)的重要界面[3]，因此在森林碳贮存、养分循环、土壤生物多样性维持、保持和提高土壤肥力、水源涵养等方面具有重要作用[4-6]。苔藓植物是森林生态系统多样性的重要成分，苔藓生物量直接体现了森林生态系统结构状况及林下环境的“自然”性[7]，对环境变化反应较为敏感[8-9]，因此苔藓植物发育程度可作为森林环境恢复状况和森林健康状况评价的重要指标[10-11]。苔藓植物虽然个体较小、结构简单，但生长面积广[12]、生物量大[13]，常形成大片丛生或垫状群落，叶交错形成大量毛细管孔隙[14]，具有吸水快、蓄水量大、吸水保水能力强等特点[15-16]，所以苔藓持水性能也是衡量林地蓄水能力大小的重要指标[3]。

开展森林苔藓生物量及影响因子研究，将有助于提高对苔藓在森林水源涵养过程中所扮演角色的认识。目前，研究多集中在苔藓持水性能[3,17]、苔藓抑制土壤蒸发[18-19]、苔藓与森林更新[20-22]、苔藓物种多样性[23]、苔藓生物量[10,24]等方面，而对苔藓生物量与主要影响因子的关系研究较少。为了探明苔藓在森林生态系统中所发挥的作用，很有必要对不同地区、不同森林中的苔藓生物量与主要影响因子的关系进行研究。

甘肃兴隆山森林位于黄土高原最西端与祁连山东延余脉的交汇处，是以黄土和石质山地为主要成土母质、在降水量不足条件下发育而成的隐域森林，是半干旱区保留较为完整的一块森林，并有大面积原始青杄(Piceawilsonii)林分布。兴隆山森林是兰州市天然的生态屏障，对于兰州及周边地区在保持水土、涵养水源、防风固沙、调节气候、改善空气质量等方面具有不可替代的作用。因此，对该区域森林生态系统稳定性、森林生态功能、森林演替等进行研究显得尤为重要。目前，对该区域主要森林群落土壤理化性质、凋落物持水特性、水源涵养功能等进行过一些研究，并取得了一些成果[25-27]，但对森林演替、海拔、密度和坡度等因子与苔藓生物量关系的研究较少。本研究采用时空互代法与标准样方调查法，以典型山杨(Populusdavidiana)-白桦(Betulaplatyphylla)-青杄林、青杄中龄林和青杄近熟林为研究对象，选择具有演替阶段代表性的样地，探讨森林演变过程中地面苔藓生物量变化规律及其与主要影响因子的关系，以期为该区域森林水源涵养功能、森林生态系统碳贮量和养分循环研究提供基础数据。

1 研究区域概况

甘肃兴隆山国家级自然保护区位于兰州市东南约45 km处(103°50′～104°10′ E，35°38′～35°58′ N)，属于祁连山的东延余脉，东西长37 km、南北宽17 km，总面积333 km2，包括兴隆山全部和马啣山北麓，海拔1 800～3 670 m，是黄土高原最西端的一个“绿色岩岛”。该区域属于温带半湿润半干旱气候类型，受地形及海拔的影响，研究区内气候差异较大：在海拔<1 800 m区域，年均降水量为350 mm；1 800～2 600 m区域，年降水量为400～600 mm；2 600～3 000 m区域，年降水量为600～800 mm。地貌以石质山地和山间谷地为主要特征，土壤由高山草甸土、亚高山草甸土、灰褐土、栗钙土、黄绵土、新积土组成[25]。

保护区内天然林主要有山杨-白桦林、山杨-辽东栎(Quercuswutaishanica)林、山杨-白桦-青杄林、青杄纯林等。山杨-白桦-青杄林分布在阴坡海拔2 200～2 700 m处，树种组成为4.9青杄+1.8山杨+2.0白桦+0.7辽东栎+0.6红桦(B.albosinensis)，灌木层树种有陕甘花楸(Sorbuskoehneana)、红毛五加(Acanthopanaxgiraldii)、细枝绣线菊(Spiraeamyrtilloides)、藤山柳(Clematoclethralasioclada)、华西箭竹(Fargesianitida)等；青杄重要值达53.0%，是群落的主要建群种，但在林冠层中所占比例较小。青杄中龄林分布在阴坡海拔2 300～2 700 m处，树种组成为9.5青杄+0.2山杨+0.3白桦，灌木层树种有华西箭竹、红毛五加、陕甘花楸、细枝绣线菊和蒙古荚蒾(Viburnummongolicum)等；青杄重要值达78.2%，在林冠层中占绝对优势，山杨、白桦等重要值很小，趋于消失阶段。青杄近熟林分布在阴坡海拔2 300～2 700 m处，优势乔木树种仅为青杄，灌木层以华西箭竹为主要树种；青杄重要值达100%，初步形成青杄纯林[27]。

2 研究方法及数据分析

2.1 研究方法

在对兴隆山森林详细调查与研究的基础上，选择山杨-白桦-青杄林演替中后期的山杨-白桦-青杄林、青杄中龄林和青杄近熟林为对象，研究地面苔藓生物量与主要影响因子的关系。

样地设计时，在考虑其他因子基本相似的前提下，来研究某一因子与苔藓生物量之间的关系。森林演替因子，3种森林均位于海拔2 300～2 550 m处，山杨-白桦-青杄林用1、2、3、4号样地，青杄中龄林用7、8、12、13、14号样地，青杄近熟林用9、10、11号样地；海拔因子，样地位于青杄近熟林中，海拔分别为2 300、2 400和2 500 m，采用9、10、11号样地；林分密度因子，样地位于青杄中龄林中，密度为1 065、2 133和1 705株/hm2，采用5、6、7号样地；坡度因子，样地位于青杄中龄林中，坡度为41°、22°和32°，采用7、8、13号样地。山杨-白桦-青杄林设置4个样地，青杄中龄林设置7个样地，青杄近熟林设置3个样地，总共14个样地。样地规格为30 m×30 m的正方形，3种森林所选样地均分布在阴坡。样地详细情况见表1。

表1 兴隆山3种主要森林群落林分特征

在3种森林的每个样地内按下坡位、中坡位和上坡位分别设置100 cm×100 cm样方3个、4个和3个，每个样地共10个样方，3种森林14个样地总共140个样方。将样方内所有苔藓小心地从凋落物中拔出，去除苔藓表面所粘凋落物及其他杂物后，装入塑料袋并立刻称量，获得鲜质量；同时，在样方四边选10个点进行苔藓厚度的测定，确保每边及苔藓较高和较低处均有点分布。将塑料袋中所收集的苔藓均匀混合，从中取50 g左右装入袋中立即称量，带回实验室自然风干，然后在65 ℃温度下烘至恒重，得到各苔藓自然含水率，结合鲜质量计算单位面积苔藓干物质量。

2.2 数据整理与分析

用Excel软件进行绘图，利用SAS 9.0分析软件进行统计分析、显著性检验、相关性分析和逐步回归分析。

3 结果与分析

3.1 森林演替对苔藓层的影响

在森林群落中，苔藓植物的生物量是由地面苔藓植物和树附生苔藓植物的生物量共同组成的，本研究仅对地面苔藓生物量进行研究。从表2可以看出，在兴隆山森林正向演替过程中，处在3种不同演替阶段的森林群落的地面苔藓层厚度为0.41～3.63 cm、生物量变化范围为0.30～3.27 t/hm2，均是青杄近熟林>青杄中龄林>山杨-白桦-青杄林，不同演替阶段森林间苔藓层厚度和生物量差异均显著(p<0.05)，青杄近熟林苔藓层厚度和生物量分别是山杨-白桦-青杄林的8.9和10.9倍，即随兴隆山森林正向演替的进行，地面苔藓层厚度和生物量均在逐渐增加。

表2 兴隆山3种主要森林群落苔藓生物量和

注：经Duncan多重比较，不同小写字母表示在0.05水平下差异显著，不同大写字母表示在 0.01水平下差异极显著；反之，差异不显著。

3.2 海拔对苔藓层的影响

由表2可知，在森林类型、坡度、林分密度、林龄基本相似的条件下，对于兴隆山森林演替中后期的青杄近熟林来说，苔藓层厚度随海拔的升高而不断增加，变化范围为2.66～4.35 cm，海拔2 500 m处苔藓层的厚度是2 300 m处的1.6倍，不同海拔梯度间差异显著(p<0.05)；苔藓生物量随海拔的升高而不断增加，变化范围为2.88～3.74 t/hm2，海拔2 500 m处的苔藓生物量是2 300 m处的1.3倍，不同海拔梯度间差异不显著。海拔对兴隆山青杄近熟林苔藓影响较为明显，苔藓层厚度和生物量随海拔的升高而不断增加。

3.3 林分密度对苔藓层的影响

由表2可知，在坡度、海拔、森林类型、林龄基本相似的情况下，青杄中龄林林分密度不同，苔藓层厚度和生物量也有所不同。不同林分密度按苔藓层厚度排序为2 133株/hm2(3.08 cm)>1 065株/hm2(2.30 cm)>1 705株/hm2(0.88 cm)，不同林分密度间差异显著(p<0.05)；不同林分密度按苔藓层生物量排序为1 705株/hm2(3.46 t/hm2)>1 065株/hm2(2.59 t/hm2)>2 133株/hm2(1.82 t/hm2)，不同林分密度间差异不显著。林分密度虽然对青杄中龄林苔藓厚度和生物量有一定影响，但影响不明显，不同林分密度间无明显变化规律。

3.4 坡度对苔藓层的影响

在林分密度、海拔、森林类型、林龄基本相似的情况下，青杄中龄林林分所处坡度大小不同，苔藓层厚度和生物量也不相同(表2)。不同坡度按苔藓层厚度排序为22°(1.15 cm)>32°(0.88 cm)=41°(0.88 cm)，不同坡度间差异不显著；不同坡度按苔藓层生物量排序为41°(3.46 t/hm2)>32°(1.45 t/hm2)>22°(1.02 t/hm2)，坡度大的苔藓层生物量较高，但不同坡度间差异不显著。坡度虽然对青杄中龄林苔藓层厚度和生物量有一定影响，但影响不明显，不同坡度间无明显变化规律。

3.5 森林苔藓层生物量与主要影响因子的关系

兴隆山3种森林群落苔藓层生物量和厚度与林分、立地因子相关性分析表明(表3)，苔藓生物量(y1)和厚度(y2)均与林分胸径(x1)、树高(x2)、林龄(x3)、针叶树所占比例(x7)呈显著或极显著正相关，而与林分密度(x4)、林分中阔叶树密度(x6)呈显著或极显著负相关，特别是苔藓生物量与针叶树所占比例和阔叶树密度，苔藓厚度与林龄和树高呈极显著相关性(p<0.000 1)，相关系数绝对值达0.8左右。

表3 兴隆山3种主要森林群落苔藓生物量、厚度与林分特征的Pearson相关系数

注：标“**”表示在0.01水平上极显著相关，标“*”表示在0.05水平上显著相关；x1为胸径，x2为树高，x3为林龄，x4为密度，x5为针叶树密度，x6为阔叶树密度，x7为针叶树所占比例，x8为郁闭度，x9为坡度，x10为海拔，x11为土壤容重，x12为土壤总孔隙度，x13为土壤层厚度，y1为苔藓生物量，y2为苔藓层厚度，下同。

在苔藓生物量回归方程中(表4)，第一个引入因子为针叶树所占比例，在总R2中的贡献率最大，达74.17%；之后依次引入的针叶树密度和坡度因子，在总R2中的贡献率较小，依次为15.91%和9.91%。在苔藓层厚度回归方程中(表4)，第一个引入因子为林龄，在总R2中的贡献率最大，达92.11%；第二个引入因子是针叶树密度，在总R2中的贡献率较小，仅为7.89%。

表4 苔藓生物量、厚度与主要影响因子的回归方程

注：回归方程中变量次序表示逐步回归时引入变量的顺序，而引进变量顺序表示因子在回归方程中的重要程度。

研究表明，苔藓生物量主要取决于林分中针叶树所占比例和针叶树密度，针叶树所占比例越高、林分中针叶树密度越小，苔藓生物量就越大；苔藓厚度主要取决于林龄，林龄越大，苔藓厚度就越大。

4 讨 论

4.1 苔藓层生物量

森林类型和森林发育年限不同，致使林分树种组成、林分密度、林下生境等不同，从而导致地面苔藓层厚度及生物量有所不同。本研究发现，随着兴隆山森林的正向演替，地面苔藓层厚度及生物量在逐渐增加，这与郭伟等[28]、张远东等[29-30]的研究结论一致。在兴隆山森林的进展演替过程中，森林由以阔叶树种为主的森林逐渐演变为以针叶树种为主的暗针叶林，林内光照减弱，此种生境更有利于苔藓植物的生长发育，因此地面苔藓厚度及生物量逐渐增加。但本研究认为针叶纯林苔藓层生物量远大于针阔混交林，与郭伟等[28]的一些研究结论不相一致。产生这一结果的原因可能是森林起源不同，本研究中所选森林均为天然林，而郭伟等研究所选森林为人工林。由此也说明，森林起源不同，苔藓生物量也不相同，天然林高于次生林，次生林又高于人工林[29]。不同地区、不同森林类型间苔藓生物量差异较大，兴隆山森林为0.30～3.27 t/hm2，长白山暗针叶森林为0.54～5.10 t/hm2[31]，川西亚高山森林为2.81～17.58 t/hm2[29]，产生差异的原因很可能是研究地区和森林类型不同，进而引起森林内温度、湿度、光照的不同，最终导致了苔藓生物量的不同。

研究发现，海拔对兴隆山青杄近熟林地面苔藓厚度及生物量影响明显，随海拔的逐渐升高，其值均在不断增加，这一结论与车宗玺[31]、张远东等[30]、叶吉等[32]的研究结论相一致。在森林类型、坡度、林分密度、林龄基本相似的情况下，海拔的不同将会引起林内生境的变化，即随海拔的升高，林内温度降低，湿度增大，光照减弱，林下生境趋于阴冷，而苔藓植物具有喜湿、耐阴的生物学生态学特性[32]，因此苔藓植物在此生境下发育良好，生物量也就较大；但当海拔达到一定高度时，苔藓生物量不再随海拔的升高而增高，反而在降低，特别是一些高山灌丛林，这种变化规律较为明显[30]。因此，在一定海拔范围内，地面苔藓层厚度及生物量随海拔的升高而不断增加。

4.2 苔藓层生物量与影响因子的关系

苔藓生物量与水热立地条件密切相关[30]，其主要影响因子有森林类型、海拔、林冠郁闭度、林龄、土壤酸碱度、空气温度与湿度、光照强度、灌木层盖度、草本层盖度，以及人为干扰程度等[10,31]。本研究发现兴隆山森林地面苔藓生物量与林分中针叶树所占比例和针叶树密度呈极显著相关，即林分密度越小、林分中针叶树种所占比例越大，则苔藓生物量就越高。对于兴隆山森林，随正向演替的进行，树种逐渐演变为以针叶树种为主的暗针叶林，阔叶树种逐渐退出森林群落，林分密度逐渐变小，由原来的1 650株/hm2演变成420株/hm2，林内光照弱、湿度大、温度低，这一生境更适合于苔藓植物的生长发育，因此苔藓生物量就较高。

5 结 论

不同地区、不同森林或同一地区不同森林类型间苔藓生物量差异较大。就森林苔藓生物量而言，影响其大小的因子很多。对于兴隆山山杨-白桦-青杄林、青杄中龄林和青杄近熟林3种森林类型，地面苔藓生物量分别为0.30、1.83和3.27 t/hm2，森林演替对苔藓生物量影响明显，苔藓层厚度和生物量均随森林正向演替的进行而不断增加。在林分和立地因子中，海拔对苔藓生物量影响较为明显，随海拔的升高苔藓生物量不断增加；林分密度、坡度等因子均有影响，但作用不明显；苔藓生物量和厚度与针叶树种所占比例、林龄呈显著正相关性，而与林分密度呈显著负相关性。这也再次说明，森林地面苔藓生物量大小是多因子共同作用的结果，而非某一因子起主导作用。

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(责任编辑 徐素霞)

国家自然科学基金项目(31160180)

Q914.84;S718.52

A

1000-0941(2016)10-0060-05

凌雷(1979—)，男，江苏吴江市人，助理研究员，硕士，主要从事森林生态研究；通信作者魏强(1974—)，男，甘肃渭源县人，副研究员，硕士，主要从事森林生态研究。

2015-12-28