江南油杉人工林植物多样性与生境因子关系

姜 英， 蒋 燚， 张家昌， 刘 菲， 黄荣林，刘雄盛， 林建勇

(1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西优质用材林资源培育重点实验室，国家林业局中南速生材繁育重点实验室， 广西 南宁 530002；2.广西壮族自治区国有高峰林场， 广西 南宁 530001)

江南油杉人工林植物多样性与生境因子关系

姜 英1， 蒋 燚1， 张家昌2， 刘 菲1， 黄荣林1，刘雄盛1， 林建勇1

(1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西优质用材林资源培育重点实验室，国家林业局中南速生材繁育重点实验室， 广西 南宁 530002；2.广西壮族自治区国有高峰林场， 广西 南宁 530001)

为探寻江南油杉人工林林下植被生物多样性特征及生境因子对其的影响，对广西境内不同生境条件下的江南油杉人工林的植被状况进行了调查及生物多样性评价。结果表明：江南油杉人工林林下灌木层物种较草本层物种丰富，灌木层的Shanor-Wiener指数(H’)和Simpson指数(D)均明显高于草本层。草本层的Pielou指数(J)分布幅度(0.771～0.994)较灌木层的(0.841～0.945)宽。小乔木伴生树种较多，乔木种类与林地起源关系密切。不同森林郁闭度、坡度、坡向及坡位的江南油杉人工林林下植被多样性存在一定差异；随着郁闭度的上升，物种丰富度下降；阳坡灌木层植被丰富度略高于阴坡的；平坡的Shanor-Wiener指数和Simpson指数分布范围较斜坡的宽；中坡位的Shanor-Wiener指数和Simpson指数分布范围比上坡位和下坡位的低。

江南油杉； 人工林； 植物多样性； 生境因子

营造人工林是人类更快、更多地获取木材的有效手段，但大面积地营造人工林所带来的地力衰退、虫害频发等诸多问题已引起学术界的广泛关注[1-4]，其中林下植被多样性问题曾被反复地提出，成为世界因人工林营造出现的生态问题之一[3-5]。因人工林的营造而影响森林生态系统的生物多样性是一种普遍现象[2-3]，近年来生物多样性进一步成为林学、土壤学研究的热点[5-13]。人工林下植被生物多样性的匮乏严重影响其生态功能的发挥[1,6]，也影响了人工林的可持续经营。植被多样性对保持水土、促进森林生态系统的物质循环和维护群落的稳定性起着不可替代的作用[3,6]。

江南油杉(KeteleeriacyclolepisFlous)是松科油杉属的常绿大乔木，为我国特有种，其天然林在我国福建、浙江、江西、湖南、广东、广西、云南、贵州等省区有分布[14]。江南油杉树干通直，木材纹理直、材质重、耐水湿、抗腐性强，可用作建筑、桥梁、家具、船舱、面板等用途，且枝叶繁茂浓绿，是很有价值的用材树种和园林绿化观赏树种。但由于人为砍伐、自身生物学特性以及自然环境等因素的综合影响，目前江南油杉资源越来越少，亟待采取保护措施，促进其天然更新和人工种植。在广西，江南油杉被列为珍贵乡土树种进行推广，在南宁、博白、合浦、贺州等市县均有人工种植[14-15]。作者以广西6个地点的江南油杉人工林为研究对象，探讨江南油杉人工林下的植物多样性，以期为保护和利用江南油杉这一优良珍贵乡土树种和生物多样性保育等方面提供科学依据。

1 研究区概况

在广西江南油杉人工林的主要分布区设置调查样地。研究区位于广西中部、东部地带(108°20′55″—110°45′13″E，22°01′33″—24°09′11″N)，包括南宁、博白、贺州、合浦等市县。该区气候属中亚热带到南亚热带气候，冬短夏长，雨热同步，且雨量丰富。年降雨量1000～2800 mm，积温5000～8300 ℃。土壤类型以酸性红壤为主。

表1 试验点基本情况Tab 1 Thebasicsituationofeachexperimentalforest地名地理位置样地号林龄(年)海拔(m)坡位坡向坡度江南油杉密度(株/hm2)郁闭度土壤类型大桂山林场110°45′13″E24°09′11″NDGS130212～216下阳斜坡3750．6红壤DGS230247～251下阳斜坡3000．7博白三育110°07′51″E22°19′34″NBB1-140126～128中阴平坡3000．7砖红壤BB1-240125～127中阳平坡2250．9博白五峰109°55′40″E22°01′33″NBB2-140136～138下阴平坡5250．8砖红壤BB2-240138～140下阳平坡4500．8六万林场109°52′39″E22°36′17″NLW130297～301下阳斜坡6000．8红壤LW230367～371上阳斜坡5250．8GF135235～239上阴斜坡3000．9高峰林场108°24′02″E22°59′55″NGF235223～227中阴斜坡3000．85赤红壤GF335210～214下阴斜坡3000．9LKY130120～122下阳平坡4500．6广西林科院108°20′55″E22°55′15″NLKY230100～102下阴平坡3000．7赤红壤LKY330105～107下阴平坡4500．8 注：阳坡泛指南坡、西坡、东南坡、西南坡；阴坡泛指北坡、西北坡和东北坡、东坡。按林业调查方法，将坡度区分为平坡(0～5°)、缓坡(6～15°)、斜坡(16～25°)。

2 研究方法

在调查的基础上分析广西6个地区江南油杉人工林植物多样性分布特征以及森林郁闭度、坡向、坡度、坡位等生境因子与生物多样性的相互关系。

2.1样地设置与调查

采用典型样地选择方法，每个地点分别设置20 m×20 m的样地2～3块，共计14块，详见表1。然后将样地分成等面积的小样地4块，分别测量树高≥2.5 m立木的冠幅、胸径和树高。在每1块小样地中央及四角各设2 m×2 m 的样方各1块，在每1块样方里分别记录灌木层和草本层各植株的高度、株数及各植物种的盖度。记录乔木层的植物种类、株数、胸径，分别估测乔木层、灌木层和草本层植物的总盖度。

2.2数据处理

采用J. T. Curtis 和R. P. Mcintosh提出的概念进行重要值计算。其计算公式如下。

乔木计算公式为：

Pi=(ni/n+RIV+RFE)/3

灌木计算公式为：

Pi=(ni/n+RCO+REF)/3

草本计算公式为：

Pi=(RCO+REF)/2

物种多样性指数以各样地的物种重要值为基础，采用以下几个常用的多样性指数进行分析。

丰富度指数(S)=出现在样地中的物种数；

Shannon-Wiener指数(H′)=-∑si=1(pilnpi)，Pi=Ni/N

均匀度指数Pielou指数(JSW)=H′/lnS。

3 结果与分析

3.1江南油杉人工林植物多样性

3.1.1 江南油杉人工林植被群落特征 对广西6个地区江南油杉人工林调查得知：江南油杉人工林林下植物种类丰富，林分中共有植物46种，分别隶属于39属、29科。其中乔木17种，占37.0%；灌木20种，占43.5%；草本9种，占19.5%；林下植被以灌木为主。乔木层以松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)为主；灌木层以樟科(Lauraceae)、马鞭草科(Verbenaceae)、桑科(Moraceae)为主；草本层以禾本科(Poaceae)为主。造林前土地利用属性影响着林下植物种类，现有植物也在一定程度上反映了林分的起源，如有马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、桉树(Eucalyptusspp.)、木荷(Schimasuperba)、龙眼(Dimocarpuslongan)、米老排(Mytilarialaosensis)、火力楠(Micheliamacclurei)、蒲葵(Livistonachinensis(Jacq.)R.Br.exMart.)等具有明显栽培性质的树种，还有毛竹(Phyllostachysedulis(Carrière)J.Houz.)、构树(Broussonetiapapyrifera(Linn.)L′Hér.exVent.)、鸭脚木(Scheffleraheptaphylla(Linn.)Frodin)、水杉(MetasequoiaglyptostroboidesHuetCheng)、柳叶榕(FicusbinnendijkiiMiq.)、番石榴(PsidiumguajavaLinn.)、黄毛榕(FicusesquirolianaLévl.)、大果榕(FicusauriculataLour.)、椆木(Lithocarpusglaber(Thunb.)Nakai)等多种乔木类伴生树种；成林下灌木层有大青(ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.)、玉叶金花(MussaendapubescensDryand.)、对叶榕(FicushispidaL.f.)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa(Lour.)C.B.Rob.)、小蜡(LigustrumsinenseLour.)、鱼尾葵(CaryotamaximaBlumeexMart.)、土蜜树(BrideliatomentosaBl.)、酸藤子(Embelialaeta(Linn.)Mez)、阴香(Cinnamomumburmannii(C.G.etTh.Nees)Bl.)、破布叶(MicrocospaniculataL.)、琴叶榕(FicuspandurataHance)、楝叶吴茱萸(Tetradiumglabrifolium(Champ.exBenth.)Hartley)、粗叶榕(FicushirtaVahl)、黑面神(Breyniafruticosa(L.)Müll.Arg.)、越南悬钩子(RubuscochinchinensisTratt.)、长刺檧木(AraliaspinifoliaMerr.)等木本植物，草本植物有竹叶草(Oplismenuscompositus(Linn.)Beauv.)、合果芋(SyngoniumpodophyllumSchott)、狗肝菜(Diclipterachinensis(Linn.)Juss.)、华南毛蕨(Cyclosorusparasiticus(Linn.)Farwell.)、弓果黍(Cyrtococcumpatens(Linn.)A.Camus)、粪箕笃(StephanialongaLour.)、小叶海金沙(Lygodiummicrophyllum(Cav.)R.Br.)、半边旗(PterissemipinnataL.)、扇叶铁线蕨(AdiantumflabellulatumLinn.)等。调查地均为丘坡中厚土林地，生物多样性较为丰富，说明并非只有特定的植物才能生长于江南油杉人工林。

3.1.2 江南油杉人工林乔木层组成 江南油杉多处于乔木上层，林下往往伴生马尾松、杉木、桉树、构树、椆木等中上层乔木。其乔木伴生树种较多，共有17种，其中以马尾松、杉木、毛竹、桉树出现频率最高。由表2可知：除高峰林场外，其它5个调查地的江南油杉都为乔木优势种，重要值高于其他树种。其中博白林场五峰分场的江南油杉重要值最大，达到61.92；其次为大桂山林场和六万林场，分别为60.92和60.18。高峰林场的江南油杉重要值最小，只有27.88，低于火力楠的重要值。

3.1.3 江南油杉人工林植被灌草层组成 由表3可知：江南油杉人工林群落灌木层种类较多，有20种；草本层植物种类较少，只有9种。其中灌木层以潺槁木姜子、大青等为优势种，重要值分别为20.68%和10.07%；草本层以竹叶草、弓果黍等为优势种，重要值达35.54%和26.53%。2种草本植物的重要值之和已超过60.00%，说明在这个生态群落中，草本层植物种类极其少，且处于随时可替代的不稳定状态。这主要是草本植物处于林分内最底层，受上层乔木和灌木的影响较大，造成受光条件较差，一些草本植物不能正常生长。

3.2江南油杉人工林物种丰富度与森林郁闭度的关系

调查结果(图1)显示： 随着森林郁闭度的增大，总物种数明显减少。其中乔木种数随着郁闭度的增大，呈波状变化趋势，变化很小；灌草层物种数随着郁闭度的增大而明显减少。灌木种数在森林郁闭度为0.4～0.6的范围内变化较小，而在0.6～0.8的范围内随郁闭度的增大呈明显减少的趋势。草本种数变化趋势与灌木种数变化趋势基本一致。这是因为林分郁闭度减小，使得林下光照改善，促进了物种数目的增多。

3.3江南油杉人工林灌木及草本生物多样性与坡向、坡度及坡位的关系

由图2～图4可看出：江南油杉人工林植被层灌木的Shanor-Wiener指数(H’)和Simpson指数(D)均明显高于草本层。而草本层的Pielou指数(JSW)分布幅度(0.771～0.994)较灌木层的(0.841～0.945)宽。不同的坡向，灌木层的Sha-nor-Wiener指数存在一定差异，阳坡灌木层植被丰富度略高于阴坡的。这与植被所处的小区域环境不同有着密切关系。由于阴、阳坡小区域环境中的各种生态特征截然不同，同时随着林木的生长，阴、阳坡的郁闭度均不断增大，到了林木生长后期，林分高度郁闭，林内透光度差，阴、阳坡林下灌木植被物种丰富度均呈现明显下降趋势。平坡与缓坡相比较，平坡灌木层的Shanor-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数分布范围均较广，分别为(1.860～2.560)、(0.818～0.914)和(0.841～0.945)；斜坡的分别为(2.142～2.506)、(0.856～0.909)和(0.842～0.911)。平坡草本层的Shanor-Wiener指数和Simpson指数均较斜坡的高，平坡的分别为(1.212～1.841)和(0.616～0.817)，斜坡的分别为(0.950～1.603)和(0.566～0.761)；平坡草本层的Pielou指数较斜坡的低，平坡的为(0.753～0.963)，斜坡的为(0.771～0.994)。随着坡位的变化，中坡位的灌木层Shanor-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均比上坡位和下坡位的低，上坡位与下坡位的差别不明显；中坡位草本层的Shanor-Wiener指数和Simpson指数均比上坡位和下坡位的低。Pielou指数分布幅度较宽，不同坡位之间无明显差异。

表2 江南油杉人工林乔木层种类及其重要值Tab 2 ThespeciescompositionandimportantvaluesoftreepopulationofartificialKeteleeriacyclolepisforest地点名树种名称相对密度(%)相对频度(%)相对优势度(%)重要值(%)江南油杉50 0027 2779 7052 32蒲葵16 6718 184 7013 18广西林科院马尾松12 5018 188 9013 19水杉8 3318 182 709 73柳叶榕8 339 092 306 57番石榴4 179 091 704 99江南油杉22 7330 0030 9027 88火力楠31 8230 0042 5034 77高峰林场椆木27 2720 0013 3020 19黄毛榕9 0910 006 608 56大果榕9 0910 006 708 60江南油杉27 0330 0067 5041 51桉树27 0330 0013 5023 51博白三育分场毛竹32 4310 0011 6018 01马尾松5 4110 003 306 24荷木5 4110 002 005 80龙眼2 7010 002 104 93江南油杉62 5042 8680 4061 92博白五峰分场桉树20 8328 579 6019 67杉木16 6728 5710 0018 41江南油杉43 7550 0086 8060 18六万林场毛竹40 6316 678 6021 96构树9 3816 672 709 58鸭脚木6 2516 671 908 27江南油杉53 8550 0078 9060 92大桂山林场毛竹26 9216 678 3017 30杉木11 5416 677 5011 90马尾松7 6916 675 309 89

表3 江南油杉人工林灌木层与草本层种类与重要值Tab 3 ThetypeandvalueofshrubandherbofartificialKeteleeriacyclolepisforest层次序号种名重要值(%)1潺槁木姜子20 682大青10 073对叶榕8 234玉叶金花7 585小蜡7 496土蜜树6 067阴香6 008狭叶老鼠刺4 929酸藤子4 18灌木层10龙眼3 0411楝叶吴茱萸2 8912鱼尾葵2 6613柯2 4414米老排2 4415越南悬钩子2 1116长刺檧木2 0717粗叶榕1 7918黑面神1 7919破布叶1 7920琴叶榕1 791竹叶草35 542弓果黍26 533小叶海金沙7 544华南毛蕨7 26草本层5狗肝菜5 386合果芋4 537粪箕笃4 508扇叶铁线蕨4 509半边旗4 22

图1 物种数与郁闭度的关系Fig.1 The relationship between species and coverage

图2 坡向、坡度、坡位与植被shanor-wiener指数(H’)的关系Fig.2 The relation of slope site,slope and aspect with vegetation shanoe-wiener index(H’)

图3 坡向、坡度、坡位与植被simpsonr指数(D)的关系Fig.3 The relation of slope site,slope and aspect with vegetation simpsonr index(D)

图4 坡向、坡度、坡位与植被pielou指数(J)的关系Fig.4 The relation of slope site,slope and aspect with vegetation pielou index(J)

4 结论与讨论

江南油杉人工林中共有植物46种，隶属于39科、29属。林下物种较多，乔木层、灌木层物种丰富，但草本层物种多样性程度低。江南油杉多处于乔木上层，在乔木群落中占主导地位，常见的伴生乔木树种有马尾松、杉木、桉树、毛竹等。乔木层物种数达17种，灌木层分布20种，而草本层仅9种；林下植物属的地理分布以亚热带性质为主。李伟伟等对同科植物华北落叶松林下植物多样性的研究[16]表明，其林下灌木层有物种数10种左右，较江南油杉人工林的少，但草本层的物种数可达70多种，远多于江南油杉人工林草本层的物种数。

江南油杉人工林群落生物多样性主要取决于立地条件、土地利用情况等。江南油杉人工林的物种主要来源于原立地保留下来的物种，或通过毗邻生态系统扩散进来的物种。物种分布不均匀，暗示了植被分化和演替的趋势，且草本层的稳定性低于灌木层。但人工林生态系统常常被施以干扰，如施肥、喷洒除草剂等，干扰下的人工林的物种组成、物种多样性和种间关系更容易发生波动甚至重大转折。此外，不同生境的人工林由于水、热、气、肥大格局不一样，以及干扰方式、程度的差异，可能会使得人工林生态系统出现一些弹性变化。

建议对江南油杉人工林进行多乔木异龄混交经营，以更好的利用林地空间，增加林地经济效益，但要注意树种的科学搭配，以免影响林木的正常生长。

[1] 彭舜磊,王得祥,赵辉,等.我国人工林现状与近自然经营途径探讨[J].西北林学院学报,2008,23(2):184-188.

[2] 徐清乾,许忠坤,张勰,等.近自然经营对杉木人工林生长的影响[J].湖南林业科技,2014，41(3):71-76.

[3] 褚建民,卢琦,崔向慧,等.人工林林下植被多样性研究进展[J].世界林业研究,2007,20(3):9-13.

[4] 李慧蓉.生物多样性和生态系统功能研究综述[J].生态学杂志,2004,23(3):109-114.

[5] 李伟伟,谷建才,陈瑜,等.林分密度对华北落叶松人工林林下植被多样性影响的研究[J].中国农学通报,2009,25(06):84-88.

[6] 李步杭,张健,姚晓琳,等.长白山阔叶红松林草本植物多样性季节动态及空间分布格局[J].应用生态学报,2008,19(3):467-473.

[7] 李利平,邢韶华,赵勃,等.北京山区不同区域油松林植物多样性研究[J].北京林业大学学报,2005,25(4):12-16.

[8] 茹文明,张金屯,毕润成,等.山西霍山森林群落林下物种多样性研究[J].生态学杂志,2005,24(10):1139-1142.

[9] 王国宏.再论生物多样性与生态系统的稳定性[J].生物多样性,2002,10(1):126-134.

[10] 朱保忠.森林生态学[M].北京:人民教育出版社,1986.

[11] 刑永亮,余伟莅,田秀民,等.华北落叶松和兴安杨人工林林下植被多样性的研究[J].内蒙古林业科技,2008,34(1):8-12.

[12] 杨再鸿,余雪标,杨小波,等.海南岛桉树林林下植物多样性与环境因子相关性初探[J].热带农业科学,2007,27(4):54-57.

[13] 梁芳,郭晋平.林下植物多样性影响因素研究进展[J].山西林业科技,2008(2):33-35.

[14] 蒋燚,王勇,刘菲,等.江南油杉种质资源与苗木繁殖研究动态与展望[J].广西林业科学,2014,43(3):301-305.

[15] 彭彪,盖新敏.江南油杉林植物种群竞争的研究[J].江西农业学报,2003,20(2):46-47.

[16] 李伟伟,谷建才,陈瑜,等.林分密度对华北落叶松人工林林下植被多样性影响的研究[J].中国农学通报,2009,25(6):84-88.

StudyonrelationshipbetweenplantdiversityandhabitatfactorofartificialKeteleeriacyclolepisforestofGuangxi

JIANG Ying, JIANG Yi, ZHANG Jiachang, LIU Fei,HUANG Ronglin, LIU Xiongsheng, LIN Jianyong

(1.Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Reasarch Institute,Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China,Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Culivation,Nanning 530002,China;2.Gaofeng Forest Farm,Nanning 530001,China)

This paper studied the vegetation condition of artificialKeteleeriacyclolepisforest of Guangxi Region in different habitats and evaluated the biological diversity with the aim of exploring the features of biological diversity of artificialK.cyclolepisforest and the influence of habitat factor.The result showed that: in artificialK.cyclolepisforest,species in shrub layer is richer than that in herb layer,both the shanor-wiener index (H') and the simpson index (D) of shrub layer are obviously higher than that of herb layer,but the distribution range of pielou index (J) (0.771～0.994) of herb layer is wider than that of shrub layer (0.841～0.945). Small trees have many associated species,and the variety of trees is closely related to origin of the forest land. There might be some differences in vegetation diversity among different forest canopy density,gradient,exposure,and slope position: species richness decreases with increasing canopy density; richness of shrub layer of sunny slope is higher than that of shady slope; distribution range of shanor-wiener index and simpson index on gentle slope is wider than that on steep slope; and the distribution range of shanor-wiener index and simpson index on middle slope position is narrower than that on upper and lower slope position.

KeteleeriacyclolepisFlous; artificial forest; plant diversity; habitat factor

2016-07-06

林业公益性行业科研专项(201304108)；广西林业科技项目(桂林科字[2014]第05号)；广西十百千人才专项项目。

姜 英(1985-)，女，硕士，工程师，主要从事森林培育及植物生理研究。

蒋 燚，博士，教授级高级工程师；E-mail：jy68@163.com。

S 791.15

A

1003 — 5710(2016)06 — 0040 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 06. 009

(文字编校：唐效蓉)