不同天气条件对云南4个主要造林树种幼林光合特性的影响

陈丹丹　欧光龙　陈金龙　柳国元　李齐勤　张时豪　郑　元

(1. 西南林业大学林学院，云南 昆明 650224；2. 昆明市西山林场，云南 昆明 650100)



不同天气条件对云南4个主要造林树种幼林光合特性的影响

陈丹丹1欧光龙1陈金龙2柳国元1李齐勤1张时豪1郑元1

(1. 西南林业大学林学院，云南 昆明 650224；2. 昆明市西山林场，云南 昆明 650100)

以云南松、旱冬瓜、麻栎、滇青冈滇中地区4个主要造林树种幼林为研究对象，探讨滇中地区旱季的晴天和阴天条件对其纯林与混交林光合特性的影响，分析每个树种的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE) 和羧化效率 (CE) 在不同类型的幼龄林分中对天气变化的响应差异。结果表明：云南松、旱冬瓜在晴天具有更高的净光合速率、蒸腾速率和羧化效率，在阴天具有更高的水分利用效率；滇青冈在阴天具有更高的净光合速率、水分利用效率和羧化效率，在晴天具有更高的蒸腾速率；麻栎的光合特性对晴天和阴天天气变化的响应与其林分类型密切相关；不同混交模式在晴天和阴天条件下均能有效提高云南松的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和羧化效率；不同混交模式在阴天条件下对旱冬瓜光合作用与水分利用的促进效应更明显；不同混交模式在晴天和阴天条件下均对滇青冈的净光合速率、蒸腾速率和羧化效率产生一定的抑制作用，但在阴天条件下也可以适当提高滇青冈的水分利用效率。

云南松；旱冬瓜；麻栎；滇青冈；混交模式；光合特性

当前，全球气候变化日益加剧，包括温室效应、降水量和降水格局改变、紫外线辐射增强等环境问题愈发严峻，由此容易引发植株形态结构特征、光合生理功能、生殖繁衍特性的改变[1]，导致植被演替格局和物种进化策略相应发生改变，最终对生态系统功能产生深远的影响[2-3]。在气候变化的复杂背景下，云量变化引起的晴天和阴天会对局部地区的微气候环境产生综合效应，影响地面接收的太阳辐射强度和直射与散射辐射的比例，同时引起热量与水分的变化，从而对植物的光合作用产生显著影响[4-5]。因此，不同地区植物对气候环境变化的响应已成为国内外植物学家的研究热点之一。

滇中地区具有显著的干湿季分明的气候特征，强光高温，季节性缺水严重。滇中地区的雨季集中在每年6—10月，而旱季长达6～7个月 (11月—翌年5月)，其中3—5月更是持续干旱逆境时期，人工林能否平稳渡过此时期是衡量造林成败的关键因素。云南松 (Pinusyunnanensis)、旱冬瓜 (Alnusnepalensis)、麻栎 (Quercusacutissima)、滇青冈 (Cyclobalanopsisglaucoides) 是滇中地区的主要造林树种，在滇中地区的水土保持和生态建设中发挥重要作用。尽管如此，在滇中地区的独特气候条件下，关于该地区造林树种对不同天气变化的响应机制仍然缺乏研究资料和深入了解。

为此，本研究以滇中地区广泛种植的云南松、旱冬瓜、麻栎、滇青冈为对象，选择滇中地区旱季，探讨晴天和阴天条件对其幼龄纯林与混交林光合特性的影响，分析每种植物在不同类型林分中对天气变化的响应差异，旨在为滇中地区人工林的种植模式和生产管理提供参考依据。

1　材料与方法

1.1研究地自然概况

研究地位于昆明市西山林场，林场经营总面积为4 980 hm2，林业用地面积4 037 hm2，占总面积的81.07%；全场森林覆盖率67.12%，有林地覆盖率66.44%，活立木总蓄积量182 400 m3[6]。研究区年平均气温15 ℃，年降水量1 035 mm，日照长，霜期短，具有典型的亚热带高原山地季风气候特点[7]。

1.2研究对象

以研究地种植的滇中地区4种有代表性的主要造林树种3年生幼龄纯林与混交林为对象，包括：云南松、旱冬瓜、麻栎、滇青冈纯林，以及云-旱-麻、云-旱-滇、云-麻-滇混交林。每种类型林分的种植株行距均为1 m × 1 m，混交林内采取株间混交方式。对各类型林分内所有幼树进行每木检尺，分树种筛选出标准木各9株，共计117株。

1.3气体交换测量方法

于滇中地区旱季，选择晴朗无云天气条件 (2014年5月22、23、24日) 和阴天多云天气条件 (5月28、29、30日)，采用便携式CO2/H2O分析系统，选取待测样木中上部南向枝条上的健康成熟叶片，从9：00—11：00原位测量净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、胞间CO2浓度 (Ci) 等光合气体交换参数，同步自动记录光合有效辐射 (PAR)、空气温度 (Ta)、空气CO2浓度 (Ca)、空气相对湿度 (RH) 等微环境因子。水分利用效率 (WUE)=Pn/Tr，羧化效率 (CE)=Pn/Ci。在晴天遇到云层短时间遮住太阳时暂停测量进程，待云层移出后太阳直射光照射叶片时重新记录数值；在阴天条件下，太阳一直被云层遮盖，绝大多数时刻以散射光形式照射叶片[8]。

1.4统计分析

用SPSS 13.0进行数据统计分析，用Microsoft Office Excel 2003进行数据制图。图中各项参数均由平均值 ± 标准误表示，并用星号表示差异显著或极显著。

2　结果与分析

2.1不同天气条件下微环境因子的变化

研究地的光合有效辐射 (PAR)、空气温度 (Ta)、空气CO2浓度 (Ca)、空气相对湿度 (RH) 等微环境因子在不同天气条件下的对比分析结果见图1。在晴天条件下，PAR、Ta极显著高于阴天，RH极显著低于阴天，而Ca在晴天与阴天的差异不显著。因此，在滇中地区的旱季，研究地的PAR、Ta、RH对天气变化的响应更为敏感，是主要的微环境因子。

*为差异显著，**为差异极显著。

图1不同天气条件下研究地微环境因子的对比

Fig.1Contrasts of microenvironmental factors in the study site under different weather conditions

2.2不同天气条件对云南松幼龄纯林及混交林光合特性的影响

云南松幼龄纯林及混交林的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 在不同天气条件下的对比分析结果见图2。在晴天条件下云南松幼树纯林和混交林的Pn、Tr、CE显著或极显著高于阴天；而云南松幼树的WUE在纯林模式下轻微低于阴天，在混交林模式下显著低于阴天。由此表明，云南松在晴天表现出更强的光合作用能力，在阴天具有更高的水分利用效率。

*为差异显著，**为差异极显著。

图2不同天气条件下云南松幼龄纯林与混交林光合特性的对比

Fig.2Contrasts of photosynthetic characteristics ofPinusyunnanensisFranch. in juvenile pure and mixed plantations under different weather conditions

由图2还可看出，无论晴天还是阴天，云南松幼树在不同类型混交林中的Pn、Tr、WUE、CE均高于其纯林。其中Pn、Tr、CE按数值大小排序为：云-旱-麻 > 云-旱-滇 > 云-麻-滇 > 云纯；WUE排序为：云-旱-滇 > 云-旱-麻 > 云-麻-滇 > 云纯。由此表明，3种混交模式在晴天和阴天条件下均能有效提高云南松的光合蒸腾强度与水分利用能力。

2.3不同天气条件对旱冬瓜幼龄纯林及混交林光合特性的影响

旱冬瓜幼龄纯林及混交林的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 在不同天气条件下的对比分析结果见图3。在晴天条件下旱冬瓜幼树纯林和混交林的Pn、Tr、CE显著或极显著高于阴天；相反，旱冬瓜幼树的WUE在纯林模式下轻微低于阴天，在混交林模式下显著低于阴天，表明旱冬瓜的光合特性对晴天和阴天变化的响应与云南松一致。

由图3可知，在晴天条件下，旱冬瓜幼树在不同类型混交林中的Pn、Tr、WUE、CE与其纯林的差异较小 (5.31%～22.97%)；而在阴天条件下旱冬瓜幼树在混交林中的Pn、Tr、WUE、CE与其纯林的差异较大，分别比纯林高出94.85%～97.99%、47.29%～51.16%、35.90%～36.18%、113.04%～143.48%。由此表明2种混交模式在阴天条件下对旱冬瓜光合作用与水分利用的促进效应更明显。

*为差异显著，**为差异极显著。

图3不同天气条件下旱冬瓜幼龄纯林与混交林光合特性的对比

Fig.3Contrasts of photosynthetic characteristics ofAlnusnepalensisin juvenile pure and mixed plantations under different weather conditions

2.4不同天气条件对麻栎幼龄纯林及混交林光合特性的影响

麻栎幼龄纯林及混交林的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 在不同天气条件下的对比分析结果见图4。晴天和阴天对麻栎幼树在纯林和混交林中光合参数的影响各不相同。在晴天条件下麻栎幼树纯林的Pn与阴天无显著差异，Tr极显著高于阴天，WUE和CE分别极显著和显著低于阴天。麻栎幼树在云-旱-麻混交模式下的Pn、Tr、WUE、CE与阴天的差异均不显著；麻栎幼树在云-麻-滇混交模式下的Pn、WUE、CE显著高于阴天，Tr轻微高于阴天。以上结果表明，麻栎的光合同化与水分利用进程对晴天和阴天的响应与其林分类型密切相关。

*为差异显著，**为差异极显著。

图4不同天气条件下麻栎幼龄纯林与混交林光合特性的对比

Fig.4Contrasts of photosynthetic characteristics ofQuercusacutissimain juvenile pure and mixed plantations under different weather conditions

2.5不同天气条件对滇青冈幼龄纯林及混交林光合特性的影响

滇青冈幼龄纯林及混交林的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、水分利用效率 (WUE)、羧化效率 (CE) 在不同天气条件下的对比分析结果见图5。在晴天条件下滇青冈幼树纯林和混交林的Pn、WUE显著或极显著低于阴天；CE在纯林和云-旱-滇混交模式下略低于阴天，在云-麻-滇混交模式下显著低于阴天；Tr在纯林和云-麻-滇混交模式下轻微高于阴天，在云-旱-滇混交模式下显著高于阴天。以上结果表明，滇青冈的光合特性对不同天气变化的响应与云南松、旱冬瓜不同，其在阴天表现出更高的光合同化能力和水分利用效率。

由图5还可看出，无论晴天还是阴天，滇青冈幼树在不同类型混交林中的Pn、Tr、CE均低于其纯林，按数值大小排序均为滇纯 > 云-旱-滇 > 云-麻-滇；而滇青冈幼树在混交林中的WUE在晴天条件下与其纯林差异较小 (3.15%～8.11%)，在阴天条件下与其纯林差异较大，比纯林高出38.11%～62.18%。由此表明，2种混交模式在晴天和阴天条件下均对滇青冈的光合作用产生一定的抑制作用，但在阴天条件下也可以适当提高滇青冈的水分利用效率。

*为差异显著，**为差异极显著。

图5不同天气条件下滇青冈幼龄纯林与混交林光合特性的对比

Fig.5Contrasts of photosynthetic characteristics ofCyclobalanopsisglaucoidesin juvenile pure and mixed plantations under different weather conditions

3　结论与讨论

晴天和阴天引起的辐射差异对陆地生态系统的碳通量进程产生显著影响[9]，但由于同时受到测定方法、地域环境条件以及不同植物类型的影响，导致研究结论存在较大差异[10-11]。例如，晴天条件下，热带雨林优势冠层树种的光合作用、营养生长、繁殖速率显著高于阴天[4]；苹果 (Maluspumila) 在晴天的光合强度高于阴天，日变化动态呈现 “双峰” 和 “单峰” 曲线的转变[12]；北美洲和欧洲6种类型森林在阴天的日固碳量比晴天少60%～80%[10]；黄土高原刺槐 (Robiniapseudoacacia) 在晴天积累更多的日均固碳量，在阴天则表现出很强的光合适应能力[8]；湿地净生态系统CO2交换的日均值及最大光合速率在晴天均显著高于阴天[13]。相反，阴天条件下，新西兰山毛榉 (Faguslongipe-

tiolata) 比晴天能多固定50%的碳[14]；中国西北草地生态系统在阴天的净生态系统CO2交换的增长速率高于晴天[15]；新疆胡杨 (Populuseuphratica) 和灰胡杨 (Populuspruinosa) 在阴天的PSII光化学活性与光合能力高于晴天[16]。然而，加拿大苔草灌丛的固碳量[5]、西藏高寒草甸生态系统CO2交换进程[17]不受晴天和阴天天气条件的影响。由此可见，晴天和阴天条件显著影响植物的光合作用与固碳能力，但影响效果因不同类型植物而异。

本研究发现，在滇中地区的旱季，晴天的光合有效辐射、空气温度极显著高于阴天，而空气相对湿度极显著低于阴天。云南松、旱冬瓜在晴天具有显著更强的光合能力，表现出阳性树种特点。而滇青冈在阴天具有显著更高的净光合速率和水分利用效率，表现出典型的阴生植物特征，该研究结果与前人对不同年龄滇青冈光合特性的研究结论一致[18-19]。因此，在滇中地区营造人工林需要充分考虑不同树种的光合特性，云南松和旱冬瓜应主要种植在光照充足的向阳坡地，滇青冈则应选择阴坡或适当遮荫生境，这样才能最大程度发挥它们的光合潜力。需要指出的是，本研究选择的4个树种均处于幼龄期，种间竞争不强，今后需继续跟踪调查，研究其纯林与混交林成熟期的光合特性，具有更大的科学意义和价值。

综上所述，得出如下结论：云南4个主要造林树种幼林的光合特性对旱季晴天和阴天天气变化的响应不尽相同。具体表现为：云南松、旱冬瓜在晴天具有更高的净光合速率、蒸腾速率、羧化效率，在阴天具有更高的水分利用效率；滇青冈在阴天具有更高的净光合速率、水分利用效率、羧化效率，在晴天具有更高的蒸腾速率；麻栎的光合特性对晴天和阴天天气变化的响应与其林分类型密切相关；不同混交模式在晴天和阴天条件下均能有效提高云南松的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、羧化效率；不同混交模式在阴天条件下对旱冬瓜光合作用与水分利用的促进效应更明显；不同混交模式在晴天和阴天条件下均对滇青冈的净光合速率、蒸腾速率、羧化效率产生一定的抑制作用，但在阴天条件下也可以适当提高滇青冈的水分利用效率。

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(责任编辑韩明跃)

Effects of Different Weather Conditions on Photosynthetic Characteristics of Juvenile Plantations of Four Afforestation Tree Species in Yunnan Province

Chen Dandan1, Ou Guanglong1, Chen Jinlong2, Liu Guoyuan1, Li Qiqin1, Zhang Shihao1, Zheng Yuan1

(1. College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China;2. Xishan Forest Farm of Kunming City, Kunming Yunnan 650100, China)

In this study the effects of sunny and overcast days during dry season in central Yunnan province on photosynthetic characteristics of four afforestation tree species (Pinusyunnanensis,Alnusnepalensis,Quercusacutissima,Cyclobalanopsisglaucoides) in juvenile pure and mixed plantations were investigated, and the responses of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE) and carboxylation efficiency (CE) for each tree species in different type juvenile plantations to different weather conditions were analyzed. The results show thatP.yunnanensisandA.nepalensispresent higherPn,Trand CE on sunny days but higher WUE on overcast days.C.glaucoidespresent higherPn, WUE and CE on overcast days but higherTron sunny days. The responses of photosynthetic characteristics ofQ.acutissimato sunny and overcast days are closely related with plantation types. Different mixed patterns improvePn,Tr, WUE and CE ofP.yunnanensisin sunny and/or overcast conditions. Different mixed patterns show better stimulation effects onPnand WUE ofA.nepalensisin overcast conditions. Different mixed patterns have certain inhibition effects onPn,Trand CE ofC.glaucoidesin sunny and/or overcast conditions, while which slightly increase WUE ofC.glaucoidesin overcast conditions.

Pinusyunnanensis,Alnusnepalensis,Quercusacutissima,Cyclobalanopsisglaucoides, mixed pattern, photosynthetic characteristics

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 05. 006

2016-01-23

云南省教育厅科学研究基金项目 (2012Y227)；西南林业大学科研启动基金项目 (111212)。

郑元 (1982—)，男，讲师，博士。研究方向：植物生理生态。Email: zhengyuan_001@126.com。

S718.51; S718.43

A

2095-1914(2016)05-0032-07

第1作者：陈丹丹 (1992—)，女，硕士生。研究方向：植物生理生态。Email: 251905212@qq.com。