谢家店植物群落恢复中种类组成及物种多样性分析

时连俊, 徐 建, 林叶彬, 刘守江

(西华师范大学 国土资源学院， 四川 南充 637009)



谢家店植物群落恢复中种类组成及物种多样性分析

时连俊1, 徐 建2, 林叶彬2, 刘守江1

(西华师范大学 国土资源学院， 四川 南充 637009)

于2014年采用样方法对地震重灾区谢家店的植被自然恢复情况和生境条件(包括海拔高度、土壤温度、湿度和盐度)进行调查，分析了各样地物种多样性之间的相关性及不同恢复年限植被恢复的效果，通过研究植被的动态恢复效果及其立地条件的影响，把握地震灾区植物的演替规律，以期为当地制定植被恢复的方案提供参考和借鉴。结果表明：(1) 已统计到植物46科66属84种，桤木(Alnuscremastogyne)为乔木层优势种(重要值是0.29)，同时也是群落的建群种，群落类型为桤木+灰白毛莓+木贼(A.Cremastogyne+RubusTephrodes+Equisetumhyemale)。(2) 2014年Shannon-Weiner指数(H′)、Margalef指数(Ma)、Pielou指数(E)和Simpson指数(D)分别为2.06，2.942，0.73，0.189，相比2009年，物种丰富度上升，均匀度下降。(3) 在不同生活型中Shannon-Weiner指数、Pielou指数和Margalef指数都是草本层>乔木层>灌木层；Simpson指数为灌木层>草木层>乔本层，灌木层物种数量分布不均衡。(4) 土壤温度、湿度、盐度影响植物的生长和种类组成，进而影响物种的多样性指数，近几年植物物种和数量(物种的数量)都呈明显增大的趋势，但物种在样地中的分配并不均匀。

植被恢复; 种类组成; 物种多样性; 相关性; 谢家店植物群落

5·12地震后，彭州市银厂沟谢家店山体上的植被因崩塌和泥石流[1-2]等次生自然灾害造成的破坏已非常明显，引发生物多样性的减少[3]，导致旅游业的黯淡[4-5]以及生命和经济财产的损失等[6]。为了有效减少地震和泥石流所带来的创伤，改善因山体不稳定造成的危害，必须发挥好植被防风固沙[7]和保持水土的功效[8]，维持生态系统的平衡，促进地震遗址旅游地的可持续发展[9]。国内外学者非常重视对地质灾害之后植被的群落结构[10]、植被恢复状况[11-12]、植物群落演替[13-14]以及生物多样性[15-16]的研究。地震和泥石流灾害对谢家店山体上植被的破坏影响较大，而植被的恢复程度直接影响谢家店滑坡体坡面的稳定程度，但目前只有一篇文章描述地震后谢家店第一年植被的恢复状况[3]，且时间较短，植被恢复效果不明显。因此该文在借鉴前人工作的基础上，通过实地调查，定量分析植物群落的动态变化，研究地震和8·18大型泥石流灾害后谢家店植被的恢复情况，对2009年和2014年的植被恢复效果进行比较，明确植物群落物种多样性的变化及影响多样性指数的各类数据间的关系，把握植被演替的自然规律。通过调查，坡面植被经过6 a时间，植被的自然恢复效果显著，已由单一的草本群落发展为乔灌草共生的局面，复杂的植物种类组成和丰富的物种数量，对谢家店生态环境的保护和水土流失的防治具有重要作用，也可以为彭州市政府制定植被恢复的方案提供参考和借鉴。

1　资料收集与研究方法

1.1研究区概况

银厂沟谢家店位于四川省彭州市银厂沟境内(31°17.549′N，103°50.741′E)，属于亚热带湿润气候区，雨热同期，7月最热，1月最冷，年均温17℃，年降水量为950 mm，相对湿度75%，海拔1 200 m以上，无霜期为276 d，土壤类型为山地灰棕壤。5·12地震后谢家店被山体上滑落的碎石块掩埋，又经过几次大的泥石流冲刷，表层几乎无植被覆盖，经过近6 a的自然恢复，已发展为乔灌草共居群落，乔木主要有桤木A.cremastogyne、白桦Betulaplatyphylla和盐肤木Rhuschinensis，灌丛以圆枝绣线菊Spiraeateretiuscula、裸花紫珠Callicarpanudiflora和灰白毛莓R.tephrodes为主，草本群落种类繁多，主要以木贼E.hyemale、伏地卷柏Selaginellanipponica、边缘鳞盖蕨Microlepiamarginata和杭子梢Campylotropismacrocarpa种群为主。

1.2资料收集

2014年11月7—10日，实地调查银厂沟内谢家店地震滑坡体的植被恢复状况，以海拔每上升20 m设置一个样方(表1)。调查区域内小乔木开始出现，灌木较稀疏，草本最为茂盛，但是只有在环境条件较好的样地才有乔木和灌木出现，因此沿海拔梯度调查的乔灌草样方数量不等，共选取9个样地54个样方进行调查，群落结构类型分为3种，分别是乔灌草群落、灌草群落、草本群落。样地1，3为草本群落，样地4，8，9为灌草群落，样地2，5，6，7为乔灌草群落。其中1—36号为草本样方，1 m×1 m，每个样地设置4个草本样方，共计36个；36—50号为灌木样方，5 m×5 m，每个样地设置2个样方，共14个，50—54号为乔木样方，10 m×10 m，共4个样方。用GPS测定每个样地的经纬度[样地1(31°17.549′N，103°50.741′E)，样地2(31°17.574′N，103°50.840′E)，样地3(31°17.571′N，103°50.743′E)，样地4(31°17.513′N，103°50.795′E)，样地5(31°17.589′N，103°50.745′E)，样地6(31°17.642′N，103°50.746′E)，样地7(31°17.657′N，103°50.732′E)，样地8(31°17.713′N，103°50.674′E)，样地9(31°17.733′N，103°50.639′E)]和海拔高度，用罗盘测得滑坡体坡度约为30°，坡向为东南方向，用土壤湿度、温度、盐度计测定各样地内土壤的湿度、温度、盐度(体积电导率)，并详细调查各样方内植物的种类、株数、高度和盖度。2009年的数据参考刘守江等[3]已发表文章里的调查数据。

表1　谢家店植物群落各样地基本情况

1.3研究方法

(1) 乔木层、灌木层和草本层的重要性以重要值的大小为参照标准，计算公式[17]为：相对重要值=(相对密度+相对频度+相对优势度)/3

(1)

式中：相对密度、相对频度和相对优势度为所测量样地中某单一物种的密度、频度和优势度占所有物种密度、频度和优势度之和的百分比。

(2) 物种多样性的计算公式[18]为：

Shannon-Weiner 指数:

H′=-∑(pilog2pi)

(2)

Pielou均匀度指数(E)：

E=H′/lnS

(3)

Simpson多样性指数(D)：

(4)

Margalef丰富度指数(Ma)：

Ma=(S-1)/lnN

(5)

式中：pi=n/N，pi——i物种在群落中所占个体的比例；n——i物种的个体数；N——全部种的个体总数；S——群落中的物种总数。

(3) 海拔、土壤信息和物种多样性指数之间的相关性用统计软件SPSS 19.0计算。

2　结果与分析

2.1群落种类组成

对谢家店物种进行调查，2014年有植物46科66属84种，其中乔木7种，灌木14种，草本63种，科∶属∶种为1∶1.43∶1.82，属∶种是1∶1.27。在2009年调查中得到植物有20科35属53种，53种全为草本植物，科∶属∶种为1∶1.75∶2.75，属∶种为1∶1.57[3]，2014年科、属、种的数量比2009年分别增加26科29属31种，但科∶属∶种明显下降很多，表明在植被自然恢复过程中，同科属、同属种都有明显增加。2014年前5大科为菊科、禾本科、蔷薇科、荨麻科、桦木科共28属44种，2009年前5大科为菊科、禾本科、莎草科、唇形科、桑科共20属33种，菊科和禾本科分别在两个对比年份都占有非常重要的地位。经过6 a时间，植物的总科数和总属数都有显著的增长，增长率分别为130%和89%，植物总种数增加了41种，增长率57%，植物科的增长率最高，其次为属和种的增长，2014年物种丰富度比2009年明显提高。植物科的增长率最高，也表明植物物种增长空间和潜力极大。

2.2重要值与优势种

2009年为单一的草本群落，对20个样方的物种进行调查，经过6 a时间的恢复，已出现灌木群落和小乔木群落，选取乔灌草单个物种重要值在0.06以上并且每种生活型植物总重要值之和在一半以上的植物，灌木有4种，乔木和草本各有5种，总重要值分别是0.75，0.92，0.56，根据重要值的大小确定各层的优势种(表2)。

乔木群落中桤木是该乔木层优势种(重要值是0.29),同时也是群落的建群种，对群落内部的结构起着决定作用，盐肤木和白桦为伴生种对整个群落的作用也较明显。桤木生长较好的原因是谢家店滑坡体所处丘陵，海拔高度及土壤温度湿度等条件适宜其生长，同时其对环境具有较强的适应能力，并且所处环境周围稳定，没有较强外来物种的入侵，桤木可以通过种子繁殖，扩大了分布范围。灌木群落中灰白毛莓+圆枝绣线菊+裸花紫珠(R.tephrodes+S.teretiuscula+C.nudiflora)，它们是灌木层的共优种。草本群落以木贼科木贼属木贼E.hyemale为优势种(重要值为0.19)，它已替代了2009年的优势种马钱科醉鱼草属大叶醉鱼草Buddlejadavidii，后者重要值仅为0.01，在群落中的作用已不明显，草本群落的演替已较突出。山体坡面植被恢复初期，坡度较陡，土壤贫瘠，土壤湿度较小，盐度大，适宜醉鱼草的生长，而经过几年时间的恢复，坡面地被层的枯枝落叶增多，苔藓植物大量繁殖，保水效果强，盐度降低，较潮湿的土壤环境为木贼E.hyemale的大量生长提供了有利的环境，并且加强了坡面的水土保持效果，与此同时，醉鱼草Buddlejadavidii这类耐旱性植物的优势地位逐渐衰退。

2014年草本植物有63种，灌木14种，乔木7种，在9个草本样地中出现5次及以上的植物有9种，其中艾蒿Artemisiaargyi，藏薹草Carexthibetica出现8次，木贼E.hyemale出现7次，冷水花Pileanotata、边缘鳞盖蕨M.marginata、伏地卷柏S.nipponica出现6次，牛膝菊Galinsogaparviflora、线叶珠光香青Anaphalismargaritacea、一年蓬Erigeronannuus在5个样地中均有出现。作为草本层优势种的木贼E.hyemale，喜阴湿环境，调查中发现，其分布区内生境非常潮湿，含水量相当丰富，地被层非常发达，苔藓厚度达8 cm，因此在坡面植被的保水功效和防止水土流失方面，起到了非常重要的作用。

2.3物种多样性比较

2.3.12014年和2009年物种多样性对比2009年为地震后的第一年，植被恢复较慢，坡面只有零星的草本覆盖，选取的9个样地中物种数和植株数最多的样地为16种125株，最少的样地为6种31株，样地平均物种数和植株数为10种47.5株，总体盖度已达30%。经过6 a的恢复，草本总盖度达89%，灌木30%，乔木8%。2014年的9个样地中物种最多的样地为25种463株，物种最少的样地为12种78株。对比2009年和2014年，物种多样性各指数变化情况(图1)。对2014年和2009年样地各物种多样性的算数平均值比较，2014年的H′值略有增加，比2009年物种的数量多并且植物个体数量分布更均匀；2014年的样地平均物种数是2009年的1.7倍，且物种在样地中的富集程度较2009年高，因此D值比2009年要高；2014年Ma值比2009年高0.45，平均每个样地有17种293株，物种数较多丰富度较高；2014年E值是0.73，2009年为0.84，2014年群落的均匀性较低的原因是因为坡面植被在恢复过程中，优势种木贼E.hyemale和主要伴生种伏地卷柏S.nipponica、杭子梢C.macrocarpa和边缘鳞盖蕨M.marginata等的物种种类少但个体数量较多，由于良好的生长环境为其他种类的入侵提供了很好的栖息地，其他伴生种种类较多但是个体数量少。由此可以看出，整个群落环境还不稳定，预计再经过约5 a的时间可以形成较稳定的乔灌草植物群落。

表2　乔木层、灌木层、草本层的主要物种重要值

2.3.2各样地物种多样性指数分析每个样地的植物种类及植株数量都较多(表3)，样地1位于谢家店最下部泥石流冲刷形成的冲积扇，由小块碎石、细沙和泥土形成的混合物质，表层易被雨季时山上冲刷的泥石流覆盖，周围环境不稳定，因此只选取草本样方。根据草本群落公式计算，样地1中杭子梢C.macrocarpa重要值为0.32，有320株，优势度指数为0.531，作为样地1中的优势种，投影盖度达45%，但是杭子梢集中在样地1，3，6，其他样地暂时没有发现，可能是随风带来的外来物种，现在平均株高为5 cm，再经过5～6 a左右可长成2 m高的灌木，这对小环境的水土保持及生态恢复是非常有利的。随着海拔的增加，在海拔1 330 m的6号样地物种数和植株数达到最大值为25种462株，此处坡度较缓，土层较厚，营养物质集聚，有利于多种植物的生长。样地5，6，7中各种多样性指数都较高，其中样地5的Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数最高分别是2.48，0.83，说明348株植物在20种植物中的分布最均匀，最小值都出现在样地1中，而Simpson多样性指数最大值0.34出现在样地1中，均匀程度为0.34，杭子梢占有很大优势，总体上该样地群落物种处于良好的发展状态，最小值为0.107，出现在样地5中。Margalef的最大值3.964出现在样地7中，丰富度较高有24种331株植物，最小值2.048在样地8中，只有12种植物，物种数目少且丰富度较低。

图1　2009年，2014年物种多样性指数变化

2.3.3相关性分析植被的生长受所在地自然环境的约束，在小范围内其他自然条件都相同的条件下，泥石流冲刷严重的地区山体裸露的岩石阻碍了植物的生长，此时植物的生长与土壤最为相关。土壤的温度、湿度和盐度作为土壤肥力的重要标志与植物的健康生长息息相关[19]，而植物的数量及种类对物种多样性影响较大。因此，用SPSS 19.0统计软件分析了土壤温度、湿度、盐度与植物数量、种类和物种多样性之间的相关关系(图2)。

土壤中的温度和湿度相关系数为-0.719，p=0.029<0.05，呈显著负相关，湿度和盐度的相关系数为-0.877，p=0.002<0.01呈极显著负相关。这是由于随着海拔上升，土壤中的温度随之降低，土壤中水分蒸发减少，湿度较大，盐度降低，样地中土壤的平均湿度达到82%，在湿度较大的样方中，木贼E.hyemale和伏地卷柏S.nipponica等喜潮湿环境的植物生长较好，同时这些植物对保持水土也有很重要作用。

物种数和植株数、Simpson多样性指数、Margalef呈正相关，样地中物种种类越多，植株数量也越多，Shannon-Weiner 指数就越大，物种丰富度也较大，近几年植物的种类和数量都呈明显增多的趋势。Shannon-Weiner指数和Simpson多样性指数相关系数-0.937，p=0.000<0.01，呈极显著负相关，Pielou均匀度指数和Simpson多样性指数相关系数为-0.882，p=0.002<0.01，也呈极显著负相关，Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数相关系数为0.714，p=0.031<0.05，呈显著正相关，研究表明虽然植物种类和数量增加，但物种在样地中的分配并不均匀。沿海拔变化的土壤中适宜的温度、湿度和盐度为植被的生长提供了良好的营养保障[20]，植物物种多样性又能促进生态系统的有序稳定发展[21]。

表3　2014年各样地物种多样性指数

海拔-0.0840.536-0.364-0.4050.0190.1070.167-0.2470.259温度-0.719*0.543-0.2640.0650.1400.164-0.2050.225湿度-0.877**0.2180.162-0.098-0.2180.1220.170盐度-0.221-0.310-0.1500.0430.0660.401植株数0.625-0.168-0.744*0.4720.312物种数0.535-0.200-0.2650.912** 香农—威纳指数0.714*-0.937**0.663Pielou指数-0.882**0.051辛普森指数-0.466Margalef指数

图2植被立地条件与种多样性指数相关性

2.3.4不同生活型植物多样性比较根据调查整理的数据对54个样方中不同生活型的物种多样性指数计算(表4)。平均物种数和平均株数在不同生活型中大小顺序为：草本层>灌木层>乔木层，草本层在9个样地的物种均值是12种270株，乔木层在9个样地中平均只有1.33种5.67株，种类和数目都最少。H′，E和Ma在不同生活型中大小顺序为：草本层>乔木层>灌木层，草本层的H′和Ma为1.66，2.05，物种数量较多且个体数量分布最均匀，同时丰富度较高，乔木层H′植最小，数量少分布较集中，物种丰富度较低。D在不同生活型中大小顺序为：灌木层>草本层>乔木层，灌木层中的数值是0.334，灌木层的物种数量分布不均衡，乔木层数值最低。产生上述现象的原因是乔木体积大，生长所需的能量较多，地面遭受地震和泥石流破坏的环境还不适合乔木的大量生长，因此种类和数量都较少，而植株较矮小的草本所需能量较少，对环境适应能力强，有利于其生长，所以植物种类和数量较多，而灌木层作为两种生活型的过渡类型，其物种数和个体数量都较适中。植物的生长需要遵循自然规律，通过草本层的长期营养积累供给灌木的生长，最后达到适宜乔木生长的环境，通过层层递进形成良好的群落环境，这对生态系统的稳定具有很好的调节作用。

表4　不同生活型植物多样性比较

3　结 论

(1) 2014年，银厂沟谢家店已有植物46科66属84种，科∶属∶种为1∶1.43∶1.82，乔木有7种，灌木14种，草本63种，根据重要值大小确定了11个主要物种即优势种，乔木为桤木、白桦、盐肤木和柳杉，灌木为灰白毛莓、圆枝绣线菊和裸花紫珠，草本主要有木贼、伏地卷柏、杭子梢和边缘鳞盖蕨。

(2) 谢家店植物的群落类型为桤木+灰白毛莓+木贼，草本层已由2009年的大叶醉鱼草为优势种演替到2014年以木贼为优势种，整个群落由原来单一的草本演替到现在的乔灌草共生的植被群落，植物种类和数量都明显高于2009年的植被状况。

(3) 相比2009年，2014年的Shannon-Weiner 指数、Margalef和Simpson多样性指数均增大，说明2014年植物种类和数目多，丰富度更高，Pielou均匀度指数相比2009年有所减小，这是因为优势物种种类少数量多，其他伴生种种类多数量少，植物群落不稳定。样地1，3都处于泥石流冲刷较严重的地段，只有草本生长，物种多样性和丰富度较低，样地2，5，6，7海拔稍高，受泥石流的影响较小植物繁盛，样地4，8，9是灌木和草本样方，各种多样性指数较稳定。

(4) 土壤中的温度和湿度相关系数为-0.719，p=0.029<0.05，呈显著负相关，湿度和盐度的相关系数为-0.877，p=0.002<0.01，呈极显著负相关。Shannon-Weiner指数和Simpson指数的相关系数为-0.937，p=0.000<0.01，呈极显著负相关，Pielou指数和Simpson指数的相关系数为-0.882，p=0.002<0.01，呈显著负相关，Shannon-Weiner指数和Pielou指数相关系数是0.714，p=0.031<0.05，呈显著正相关。土壤温度、湿度、盐度可以影响植物的生长和种类组成，进而影响物种的多样性指数。物种数和植株数、Simpson多样性指数、Margalef呈正相关，样地中物种种类越多，植株数量也越多，Shannon-Weiner指数就越大，物种丰富度也较大，说明近几年植物的种类和数量都呈明显增多的趋势。

(5) 经过6 a时间的自然恢复，效果显著，坡面不再是单一的草本群落，已出现灌木和小乔木群落，以乔、灌、草不同生活型划分，草本层的Shannon-Weiner指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数最高，灌木层的Simpson多样性指数最高，乔木层的各种多样性指数都最低。

由于时间、空间及人力的限制，只是对2009年和2014年两年采取样方法进行了植被恢复的调查，没有对谢家店的整体进行系统的调查，丰富的植物种类和数量对生态环境的保护和水土流失的防治具有重要作用，为能更好地研究植被的恢复情况，在未来的研究中计划每年调查一次，重视对植物的动态监测，多采集样地数据，分析环境因子对物种多样性的影响，及时了解植物的生长现状，弄清群落中主要植物种间关系，增强对灾区植被恢复效果的认识。

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Analysis on Species Composition and Species Diversity of Plant Community Recovery in Xiejiadian

SHI Lianjun1, XU Jian2, LIN Yebin2, LIU Shoujiang1

(School of Land and Resources, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637009, China)

Natural recovery of vegetation and habitat conditions (including altitude, soil temperature, humidity and salinity) were investigated by sample method in Xiejiadian of earthquake disaster areas in 2014, and we analyzed the correlation of species diversity in each sample and different effects of vegetation restoration of different recovery duration. We can grasp the plant succession pattern of earthquake-affected areas through the study of dynamic vegetation recovery effect and the influence of site conditions, so as to provide reference for local vegetation recovery plan formulation. The results showed that: (1) there were 84 species of plants in this area, tthese plants belong to 66 genera and 46 family, according to the important value,Alnuscremastogyneis the dominant species (0.29), but also is the constructive species in communities, the entire type of community isA.cremastogyne+Rubustephrodes+Equisetumhyemale; (2) in 2014, Shannon-Weiner index (H′), Margalef index (Ma), Pielou index (E) and Simpson index (D) were 2.06, 2.942, 0.73 and 0.189, respectively, the species richness index was rising, and species evenness index was falling compared with 2009; (3) Shannon-Weiner index, Pielou index and Margalef index in different life forms were the biggest in the herb layer, smaller in tree layer, and the smallest in shrub layer; Simpson index is the biggest in shrub layer, second in herb layer, and the smallest in tree layer, uneven distribution of species in shrub lager; (4) plant growth and species composition are affected by soil temperature, moisture and salinity, which influences the species diversity index, the plant species number is increasing dramatically in the recent years, but the species distribution is not uniform in the plot.

vegetation restoration; species composition; species diversity; correlation; Xiejiadian plant communities

2015-07-07

2015-07-30

四川省科技厅项目(2012JY0121);西华师范大学教改项目(JGXMYB1348)

时连俊(1990—),女,山东省济南人,硕士研究生,主要从事环境与生物地理研究。E-mail:18281780593@163.com

刘守江(1974—),男,四川泸州人,硕士,副教授,主要从事环境生态与生物多样性研究。E-mail:gtjxpg@163.com

S718；Q948

A

1005-3409(2016)02-0083-06