韦若勋,吴莉莉,陈林冲,谢忠宇,罗维华,陈 胜
(1.遵义师范学院 生命科学学院,贵州 遵义 563002;2.贵州省赤水河流域植物资源保护和利用研究特色重点实验室,贵州 遵义 563002)
贵州省芒和五节芒的分布研究
韦若勋1,2,吴莉莉1,2,陈林冲1,谢忠宇1,罗维华1,陈 胜1
(1.遵义师范学院 生命科学学院,贵州 遵义 563002;2.贵州省赤水河流域植物资源保护和利用研究特色重点实验室,贵州 遵义 563002)
指出了芒属作为第二代能源植物,近年来受到越来越多关注。贵州是我国芒草资源较丰富省份,分布最广的是芒和五节芒。但目前对这两个近缘种的资源本底不是很清楚。为了解芒和五节芒在贵州省的分布并分析影响其分布的因素,在贵州省72个县级行政区进行了野外调查和采样。结果显示:芒在贵州省广布,仅在西北高海拔地区没有分布;五节芒分布于黔东南清水江中游的部分地区。分析了生态因素对物种生物学性状的影响,发现海拔不仅影响芒和五节芒的分布,并对芒的花期有一定影响;光照和土壤对五节芒的分布有一定的制约,且五节芒在株高上要显著高于芒。芒比五节芒有更强的适应性,但五节芒却能比芒有更多的生物量。
芒;五节芒;贵州省;分布
芒属(Miscanthus)植物作为第二代能源植物,有着显著优于第一代能源植物的众多特点,受到了国内外研究人员的青睐[1~4]。中国是芒草资源最丰富国家之一,我国有全世界14个野生种中的7种,且在全国广布[5,6]。其中,贵州是我国芒草资源较丰富的省份,分布有4种,其中芒和五节芒在贵州分布较广[5,7]。
近年来,我国在芒属的适应性和异地种植等方面的研究中取得了较好进展[8]。但是,对芒属植物本底资源进行普查是必不可少的,这既有助于认识芒属植物的生物多样性,也有助于了解适于芒属植物种植和推广的地域。
贵州是我国芒属的主要分布区之一,但此前主要依据少量标本记录来了解其分布,且这些标本采集的时间多较为久远,有些地名甚至已不可考证,该地植被亦可能变化[7]。此外,芒属中的芒和五节芒常常是同域分布,且两者在形态上较为相似,仅依靠标本很容易混淆。所以,对贵州分布较广的芒和五节芒,通过群体采样,进行资源本底普查是非常必要的。
此次调查主要普查了贵州省芒和五节芒的资源本底,并对邻近的滇、川、渝、湘等省市进行了少量调查。调查是在群体的基础上进行,以县级行政区为单位,选取芒和五节芒分布的地点,在群体内随机采样。采样时,群体中心位置使用GPS定位,记录该地点的经纬度和海拔等,群体内采样个体间至少间隔20 m,如个体生长较为繁茂,可适当增加采样距离。其中,为调查海拔、生境等因素对芒分布的影响,还调查了习水县、汇川区和梵净山自然保护区不同海拔的群体。
为分析环境因素与芒和五节芒在分布、花期和株高等特征之间的关系,初步观测了这些群体在花期、光照强度、株高、土壤等指标上的差异。
3.1芒和五节芒的分布
项目经过3年以上的野外调查和采样,取样范围包括了贵州72个县市区,覆盖了贵州大部分地区(图1)。此外,还包括了重庆北培区、湖南湘西州、张家界市和怀化市,云南曲靖市和昭通市,四川乐山市等地区,见图1,部分地点未显示。
注:其中①所示虚线区为五节芒和芒重叠分布区,②所示阴影区没有芒和五节芒分布,其余区域为芒的广布区; 表示大范围调查时芒的采样点, 表示该点同时有芒和五节芒的分布, 表示没有在该地区发现芒和五节芒的分布
图1贵州芒和五节芒的分布
芒是贵州常见的禾本科植物,为广布性物种。除了在海拔较高的威宁和赫章两县没有发现它的分布外,其他70个县市区均采集到了芒。但是,不同群体中芒的分布密度有明显差别。其中,贵州西部地区芒的分布要低于东部地区,特别是关岭和盘县,其分布密度极低,在3~5 km的范围内仅有零星个体分布。经过再三努力,在关岭和盘县这两个地点仅各采到7~8个样。在其它地点,由于芒多呈成片连续分布,因此采样较为容易,每个群体至少采样20个。最终,此次调查共采集90个芒的群体,其中贵州82个,湖南3个,云南2个,四川2个,重庆1个。
根据中国数字标本馆记载,五节芒在贵州应该有大范围分布。但根据调查,五节芒在大部分地点并没有分布。它仅在黔东南清水江中游的黄平、凯里、雷山、台江和剑河等5县市较为常见,呈集中分布式样,在毗邻县市会有极少零星分布(图1)。五节芒分布的地点,同时会发现芒的分布。此外,湖南省五节芒的分布较广,但在云南、四川和重庆并没有采到五节芒。此次采样,共采集了五节芒群体8个,其中湖南2个,贵州6个。此外,调查中没有找到其它芒属植物。
3.2影响芒和五节芒分布的因素
在贵州,芒和五节芒分布明显不同。芒和五节芒是两种形态相似的近缘种,它们在分布上的不一致很可能受多种生态因子的影响,且这些因素可能还使它们在花期、株高等性状上呈现出多样性[9]。因此,在群体采样的同时,还调查了芒和五节芒的花期和株高等特征和分布区的海拔、光照强度、土壤等生境因素。
首先,海拔因素对芒和五节芒的分布有明显不同的影响。一般说来,芒分布的海拔范围较广,据《Flora of China》记载,芒分布于海拔2000 m以下[5]。此次调查中,芒采样的最高点位于梵净山剪刀峡的山脊上,海拔约2200 m,植株矮,零星分布,且海拔1900 m以上就很少有芒分布。在海拔较高的黔西北地区,海拔2000 m以上的威宁和1600 m的赫章没有发现芒;在海拔1600 m的大方和1700 m的盘县,找到芒的群体也较为困难,但在海拔1878 m的钟山区,有芒的自然群体分布。这说明,除海拔影响外,可能还有其他环境因素影响芒的分布,否则不可能在海拔更高的梵净山和钟山找到芒,而在海拔更低的赫章和盘县无分布或稀疏分布。在1500 m以下的中低海拔,芒是常见植物,有大面积分布,即使在海拔仅200 m的从江,也有芒的分布。
五节芒的分布区较狭窄,就贵州而言,它的海拔范围在450~850 m间。根据湖南张家界芒和五节芒的分布调查,发现五节芒主要分布于海拔500 m左右的中低海拔,芒则在较广的海拔范围内分布。因此,海拔对五节芒的制约要远强于芒。
在光照强度方面,五节芒和芒也表现出显著不同。五节芒是典型的阳生物种,它生长在光照充分、水肥条件良好的山坡或陡崖上,其它生境罕见。芒在这方面的适应性要远强于五节芒,它既可在光照充足的荒坡生长,也可在较为茂密的林下生长。根据赤水市和习水县芒草的生境看,在300 m左右的低海拔且气候炎热的地区,芒主要分布在林下或较为茂盛的灌丛中,在向阳的荒坡或草坡上罕见芒的生长。但随海拔升高,芒的生境逐渐多样化,不管在裸地、草地、灌丛还是林下,均能发现芒的分布。然而,随海拔进一步升高,芒在林下分布逐渐减少,其主要生长在荒坡或灌丛中。因此,在光照强度方面,芒有更强的适应性,但这种适应性在一定程度上受海拔的制约。
在水肥条件方面,五节芒多生长在水肥条件好的洼地或土层厚的区域。芒对水肥条件的要求不是很高,在贫瘠的土地上即可生长,甚至在一些裸露的石山上也能生长。这说明在水分和土壤方面,芒的适应性比五节芒强。
在花期上,五节芒和芒的花期也有明显差别。五节芒的花期较短,主要集中于5~7月,同一群体或同一植株的五节芒,其开花时间为一致。当8月芒始花时,五节芒的种子已从花序脱落。芒的花期可从7月下旬延至当年的11月,花期长,甚至在同一植株上花陆续开放。但芒的盛花期主要在9、10月间。野外调查还发现,随海拔升高,芒的花期也提前。即山上的芒开花时,山下的芒处于孕穗期;当山下的芒盛开时,山上的芒已谢。由于芒的花期较长,如不是从芒初花时观察,可能会注意不到海拔对芒花期的影响。因此,芒和五节芒的花期错开,且芒花期更长,芒的花期受海拔影响。
在株高方面,同一生境下的五节芒要显著高于芒。一般而言,五节芒生长较整齐,高度多在3 m以上。芒不仅比五节芒矮小,且自身多样性也较高,其高度可从不足1 m到超过4 m。芒的生长情况还与光照情况有关,如果在阳坡上,芒一般较为矮小,其植株高度多在2 m以下;如果生长在茂盛的林下,其植株可达3 m以上。因此,从生长情况看,芒有较强的适应性,从而使其株高具有较高多样性。
经过近几年的野外调查和采样,目前对贵州省芒和五节芒的分布有了较为清楚的认识,并对芒和五节芒分布的影响因素进行了初步的分析。
首先,在贵州,芒和五节芒分布明显不同。芒在贵州省广布,除在西北高海拔地区罕见外,其它地方常见,且呈连续分布式样。五节芒仅在黔东南清水江中游小范围内分布,且在该区域与芒重叠分布。此前记载的其它芒属植物在调查中没有发现,这需要进一步调查。
其次,芒对环境的适应性要远强于五节芒。海拔对芒和五节芒的分布有不同影响,芒主要生长在海拔1800 m以下山区,最高生长上限可达2200 m;五节芒在海拔850 m以下生长。此外,海拔对芒的花期有一定影响,随海拔升高,芒的花期提前。在光照强度上,芒可生长在不同光照的环境中,但随海拔升高,芒将需要更强光照;五节芒主要生长在光照强度较强的阳生环境下。针对不同土壤基质,芒有更强的适应性,可生长在多种基质上;五节芒需要更好的水肥条件。在株高上,芒在株高上呈现较大的变异,五节芒的株高较为一致。此外,五节芒的花期集中于夏季的5~7月,芒的则从7月延至当年的11月。
根据调查,可以认为芒有良好的适应性,这与此前研究是一致的,也为筛选适应性强的品种提供了丰富的种质资源[8,10]。五节芒有更高的生物量和较同步的生长周期,因此通过芒和五节芒种间杂交可选育高产和适应能力强的新品种[11,12]。此外,根据芒的分布及气候条件,贵州大多数地方适于芒的种植和生长[9,13]。根据现有土地资源,贵州有1131万hm2荒地可用于芒草种植,即使仅利用其中45%,其干物质产量可相当于1.8亿桶原油发电量[14]。因此,在贵州发展芒草产业有非常广阔的前景和潜能。
[1]Clifton-Brown J C,Stampfl P F,Jones M B.Miscanthus biomass production for energy in Europe and its potential contribution to decreasing fossil fuel carbon emissions[J].Glob Chang Biol,2004(10):509~518.
[2]Clifton-Brown J C,Breuer J,Jones M B.Carbon mitigation by the energy crop Miscanthus[J].Glob Chang Biol,2007(13):2296~2307.
[3]Karp A,Shield I.Bioenergy from plants and the sustainable yield challenge[J].New Phytol,2008(179):15~32.
[4]贾敬敦,马隆龙,蒋丹平,等.生物质能源产业科技创新发展战略[M].北京:化学工业出版社,2014:228~265.
[5]Chen S L,Renvoize S A.Miscanthus[C].Wu ZY,Raven PH,Hong DY.Flora of China.Beijing:Science Press;St Louis:Missouri Botanical Garden Press,2006(22):581~583.
[6]陈守良,刘亮,孙必兴.中国植物志[M].北京:科学出版社,1997(10):4~55.
[7]贵州植物志编辑委员会.贵州植物志[M].成都:四川民族出版社,1988(5):568~575.
[8]Yan J,Chen W L,Luo F,et al.Variability and adaptability of Miscanthus species evaluated for energy crop domestication[J].Glob Change Biol Bioenergy,2012(4):49~60.
[9]周婧,李巧云,肖亮,等.芒和五节芒在中国的潜在分布[J].植物生态学报,2012(36):504~510.
[10]Farrell A D,Clifton-Brown J C.Genotypic variation in cold tolerance influences the yield of Miscanthus[J].Ann Appl Biol,2006(149):337~345.
[11]Sang T,Li J.Molecular genetic basis of the domestication syndrome in cereals.Gupta PK and Varshney RK.Cereal Genomics Ⅱ[M].New York:Springer Press,2013:319~339.
[12]Chou C H.Miscanthus plants used as an alternative biofuel material:The basic studies on ecology and molecular evolution[J].Renew Energy,2009(34):1908~1912.
[13]范希峰,左海涛,侯新村,等.芒和荻作为草本能源植物的潜力分析[J].中国农学通报,2010(26):381~387.
[14]王震洪,杨立美,杨成波,等.云贵高原典型陆地生态系统研究[M].北京:科学出版社,2011:75~117.
2016-05-23
贵州省自然科学基金(编号:黔科合J字[2012]2346);贵州省教育厅人才创新团队(编号:黔科合[2013]225);遵义师范院博士基金(编号:2012BSJJ05)
韦若勋(1975—),男,副教授,主要从事植物学的教学与研究工作。
S543
A
1674-9944(2016)13-0017-03