旅游对喀纳斯景区植被和土壤碳、氮、磷化学计量特征的影响

唐高溶，郑伟,2，王 祥，朱亚琼

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆乌鲁木齐 830052；2.新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)



旅游对喀纳斯景区植被和土壤碳、氮、磷化学计量特征的影响

唐高溶1，郑伟1,2，王 祥1，朱亚琼1

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆乌鲁木齐 830052；2.新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

为了探究旅游干扰对喀纳斯景区植被和土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)生态化学计量特征的影响，根据喀纳斯景区游客活动离游道的距离远近、景点吸引游客数量、景点草地植被状况，将样地划分为Ⅰ区、Ⅱ区、Ⅲ区和Ⅳ区4个区域，测定4个不同旅游干扰强度区域植被和土壤的C、N、P含量。结果表明,随着旅游干扰强度的增加，植被和土壤的C、N、P含量均呈递减的趋势，植被和土壤的C∶N、C∶P、N∶P值均随旅游干扰强度的增加而增大；在旅游干扰较强的区域，植物生长易受P限制，旅游干扰弱的区域，植物的生长受N限制。对喀纳斯草地植被与土壤C、N、P含量及生态化学计量特征进行动态监测，可以减轻旅游活动造成的负面影响，有助于喀纳斯景区科学合理的管理。

喀纳斯景区；旅游干扰；生态化学计量；游道距离；植被与土壤

生态化学计量学结合了生物学和化学等基本原理，是研究生态系统能量平衡和多重化学元素(主要是C、N、P)平衡的科学[1]。生态化学计量学有助于解决植物和生态系统养分供应与需求平衡等方面的难题，其优点是通过分析生态系统组成部分的元素含量比值关系，认识养分耦合循环特征、驱动力及其机制等问题[2]。植被与土壤是陆地生态系统中两个主要的组成部分，植物中的N、P含量及比值可以作为限制其生长的指示因子，当N∶P小于14，则植物生长受N限制；当N∶P大于16，则植物生长的限制因素为P；当N∶P在14与16之间，则植物生长受N、P双重元素的限制。因此，研究植物与土壤的C、N、P含量及生态化学计量学特征，既可以深入了解植物生长过程中的养分利用状况，又对理解区域生态系统物质循环过程与元素耦合关系具有重要意义[3]。

关于生态化学计量学的研究，国外起步较早，在水生和陆生生态系统均取得一些优异的研究成果[4-5]。近年来，我国生态化学计量学发展较快，研究集中于森林、草原、湿地与荒漠等生态系统[6-13]。研究内容涉及施肥对群落N∶P的影响[14]，不同林龄树木重吸收率及其C、N、P化学计量特征[15]，区域优势植物叶片生态化学计量特征[16]，纬度和水分因素对植物和土壤生态化学计量特征的影响等[17]。此外，关于人类活动干扰对草地植被和土壤生态化学计量特征影响的研究也是人们关注的主要领域[12-13]。探讨不同干扰方式下植物功能属性与生态系统功能关系的方法框架，有助于认识植物属性变化引起的生态系统功能变化的原因与过程。旅游干扰作为草地生态系统重要的干扰方式之一，深刻的影响着草地生态系统的植被与土壤[18]。旅游干扰的强度很难直接定量评价，学者们主要通过旅游环境容量、生态环境承载力、景观敏感值、生态干扰度等综合指标的量化间接反映旅游干扰的强度[19-22]。石强和贺庆棠[21]通过研究张家界景区土壤含水量、容重和硬度的差异，确定旅游干扰对土壤的影响范围在游径外3 m以内。郑伟[18]在研究旅游干扰对植物多样性影响的时候，通过对土壤践踏痕迹和紧实程度的调查，将旅游干扰程度划分为4个等级。蒋依依等[23]认为在景点尺度上，为了获得更高的旅游效用，旅游者在可及范围之内游览观光，该尺度旅游干扰的空间特征表现为以旅游景点为核心向四周的扩散。对旅游干扰下草地植被和土壤生态化学计量特征的变化规律，以及生态化学计量特征变化导致的生态系统功能变化的原因与过程尚不明确。因此，以草地植被和土壤的生态化学计量特征为本研究的切入点，以新疆喀纳斯景区山地草甸为研究对象，探讨旅游干扰后草地植物和土壤C、N、P生态化学计量学特征的变化规律，探析喀纳斯景区山地草甸旅游干扰后生态功能变化的原因与过程，以期为喀纳斯景区草地资源的综合管理和可持续开发提供科学依据。

1　材料与方法

1.1研究区概况

喀纳斯景区位于新疆维吾尔自治区布尔津县境内，地理坐标：48°35′-49°11′ N， 86°54′-87°54′ E(图1)。景区总面积25万hm2，海拔在1 064～3 147 m，大陆性气候，多年平均降水量1 065.4 mm，蒸发量约1 097 mm，两者大致持平。年平均气温-0.2 ℃，≥5 ℃和≥10 ℃年积温分别为1 790.4和1 595.4 ℃·d。春秋温暖，全年无夏季，冬季长达7个月，最冷月1月均温为-16 ℃，最热月7月均温为15 ℃，无霜期在80～108 d。研究区草地主要由高山草甸、亚高山草甸、山地草甸组成。草地植被类型为山地草甸的杂类草-禾草草甸，分布在海拔1 300-1 800 m的河谷阶地、缓斜坡地、坡地及谷地上，集中在当地主要旅游景区附近[18]，土壤类型为草甸黑钙土，有机质含量在10%～25%。草层高度为25～70 cm，草层盖度56%～99%。主要植物有草甸早熟禾(Poapratensis)、直立委陵菜(Potentillarecta)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、无芒雀麦(Bromusinermis)、狭颖鹅观草(Roegneriaangustiglumis)、绿草莓(Fragariavirdis)、千叶蓍(Achilleamillefolium)、短柄苔草(Carexpediformis)、阿尔泰老鹳草(Geraniumaffine)等。

图1　研究区和采样点示意图

1.2样地设置与样品采集

本研究在样地设置上借鉴了圈层结构理论与距离衰减法则，在保证所有样地的地形、坡度、坡向等特征基本一致的前提下，于2013-2015年每年的8月初进行样品的采集(旅游旺季和植物生长旺盛时期)，以喀纳斯最为频繁的旅游观光线路设置采样调查点，根据喀纳斯景区游客活动离游道的距离远近、景点草地植被状况、景点吸引游客数量，划分为4个区域：Ⅰ区，游客活动极少到达区，距旅游景点800 m以外；Ⅱ区，游客活动较少到达区，距旅游景点500-800 m；Ⅲ区，游客活动常到达区，距旅游景点200-500 m；Ⅳ区，游客活动频繁区，距旅游景点200 m以内(表1)。每个区域选择3个典型的样地，样地面积为10 m×10 m，设置样方面积为0.5m×0.5m，10次重复。采样时，首先记录样方内植物的群落特征，即植物种类、数量、高度、密度、盖度和生物量(鲜重)，然后齐地割取样方内所有植物的地上部分，标记后带回实验室用于植被C、N、P化学计量学的测定。在每个样地上随机设置3个取土样点，用直径为5 cm的土钻按0-5、5-10、10-20、20-30 cm分层取样，混合后带回实验室待测。

表1　样地的类型及分区

注：距离指样点离游道的距离,也是本研究设置研究区域的依据。

Note：Distance refers to the distance from plot to greenway which was the basis to set zone Ⅰ, zone Ⅱ, zone Ⅲ and zone Ⅳ in this study from the road distance refers to the plot.

1.3样品的测定

植物样品带回实验室后，放置在烘箱105 ℃下杀青15 min，65 ℃烘干至恒重，冷却后用球磨仪研磨，植物样品的有机碳、全氮测定采用碳氮元素分析仪(Elementar Analyzer 3000，意大利)，全磷用NaOH熔融-钼锑抗比色法(GB 9837-88)测定[1]。土壤样品自然风干后，剔除须根和杂物，分别过0.25和0.15 mm筛，过0.25 mm筛的土样用来测定土壤C和N含量，过0.15 mm筛的土样用来测定P含量。土壤有机碳采用重铬酸钾-外加热法，全氮采用凯氏定氮法，全磷采用NaOH熔融-钼锑抗比色法(GB 9837-88)[1]。

1.4数据处理与分析

所有数据为3年测定的均值，前期数据处理均采用Excel 2013。使用SPSS 20.0，对不同区域的植被、土壤C、N、P化学计量比进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，并采用LSD多重比较分析不同组的差异，利用Pearson相关系数分析离游道距离与植被和土壤的C、N、P含量及其生态化学计量特征间的关系。

2　结果与分析

2.1植被C、N、P含量及其C∶N、C∶P、N∶P计量特征

植被的C、N、P含量特征表现为Ⅰ区>Ⅱ区>Ⅲ区>Ⅳ区(表2)。与Ⅰ区相比，Ⅱ区、Ⅲ区、Ⅳ区植被的C含量分别下降了1.04%、1.27%、3.48%，除了Ⅳ区显著低于Ⅰ区外(P<0.05)，Ⅱ区、Ⅲ区与Ⅳ区、Ⅰ区之间差异均不显著(P>0.05)。这说明植被C含量稳定性较强，旅游干扰对其影响有限。随着离游道距离的增加，N含量呈升高的趋势；Ⅰ区植被N含量从32.98 mg·g-1下降到了Ⅳ区的20.05 mg·g-1，降幅为39.21%，且Ⅰ区显著高于其它3个区(P<0.05)。植被P含量从Ⅰ区到Ⅳ区，分别下降了46.49%、60.15%和69.74%，Ⅰ区显著高于其它3个区，Ⅲ区和Ⅳ区间差异不显著，但均显著低于Ⅱ区。

由Ⅰ区到Ⅳ区，植被的C∶N、C∶P、N∶P均呈逐渐上升的趋势(图2)。Ⅲ区和Ⅳ区之间的C∶N差异不显著(P>0.05)，但都显著高于Ⅰ区(P<0.05)，增幅在41.93%～59.81%；Ⅳ区的C∶P比Ⅰ区增加了240.05%，差异显著(P<0.05)，Ⅱ区、Ⅲ区之间差异不显著(P>0.05)。4个区域植被的N∶P均值在12.22～26.45，从Ⅰ区至Ⅳ区，N∶P分别增长了31.42%、63.42%和116.45%。Ⅰ区的N∶P显著低于Ⅳ区域，Ⅱ区、Ⅲ区和Ⅳ区之间的差异不显著(P>0.05)。

2.2土壤C、N、P含量及其C∶N、C∶P、N∶P计量特征

4个区域土壤的C、N、P含量都随着土壤深度的增加而减少(表3)。从土深0-5到20-30 cm，4个区域C含量依次下降了47.74%、44.06%、45.79%和32.91%，下降速率表现为Ⅰ区>Ⅲ区>Ⅱ区>Ⅳ区。Ⅰ区、Ⅳ区不同土层之间的C含量均差异显著(P<0.05)，Ⅱ区、Ⅲ区在10-20和20-30 cm两个土层间差异不显著(P>0.05)。Ⅰ区各土层土壤的N含量都显著高于其它3区各土层的。除了Ⅳ区外，其它各区的20-30 cm的N含量都显著低于其它土层。研究区土壤P的含量在0.72～1.74 mg·g-1。4个区域0-5 cm土层的P含量均显著高于10-30 cm土层(P<0.05)，4个区域20-30cm土层比0-5cm土层P含量依次下降了43.10%、41.32%、34.87%和43.75%。

表2　喀纳斯景区不同区域植被的C、N、P含量

注：C，有机碳；N，全氮；P，全磷。同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表3同。

Note：C, organic carbon; N, total nitrogen; P, total phosphorus. Different lower case letters within the same row indicate significant differences at 0.05 level. The same in Table 3.

图2　植被的C、N、P生态化学计量比

注：不同小写字母表示不同区域间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters indicate significant difference among different zones at 0.05 level.

表3　土壤的C、N、P含量

注：同列不同大写字母表示相同区域同一指标在不同土层间差异显著(P<0.05)。

Note：Different capital letters within the same column were significant difference among different soil depths at 0.05 level.

4个区域土壤的C∶N在0-5和5-10 cm间差异均不显著(P>0.05)，在10-20 cm土层，Ⅰ区、Ⅱ区和Ⅲ区之间的差异不显著，Ⅳ区显著高于Ⅱ区、Ⅲ区(P<0.05)，但Ⅳ区0-30 cm各土层间的差异不显著(图3)。Ⅰ区的C∶P各个土层间的差异不显著，除20-30 cm外，其它各层土壤的C∶P都表现为Ⅰ区和Ⅲ区差异不显著，Ⅱ区和Ⅳ区差异不显著。在0-30 cm土层，Ⅱ区、Ⅲ区和Ⅳ区的N∶P都为同一区域不同土层间的差异不显著。Ⅰ区的20-30 cm土壤的N∶P要显著高于其它土层。

2.3植被、土壤C、N、P含量与游道距离的相关关系

相关性分析表明(表4)，样点到游道的距离与植被的C、N、P含量呈显著正相关(P<0.05)，而与C∶N、C∶P、N∶P呈显著负相关(P<0.05)。表明随着离游道距离的增加，植被C、N、P含量逐渐增加。其中P的相关性达到了0.904，说明其对距离的响应最为敏感。土层0-30 cm的C、N、P含量均与离游道的距离呈显著正相关，说明土壤对旅游干扰较为敏感，且随着土层的增加，相关性逐渐降低。

图3　土壤的C、N、P生态化学计量比

注：不同小写字母代表同一指标相同土层间差异显著(P<0.05)，不同大写字母代表相同区域同一指标不同土层间差异显著(P<0.05)。

Note：Different lower case letters of the same soil depth indicate significant difference among different zones at 0.05 level. Different capital letters of the same zone indicate significant difference among different soil depths at 0.05 level.

表4　样点到游道距离与植被、土壤各指标之间的相关关系

注：**表示P<0.01水平下偏相关极显著，*表示P<0.05水平下偏相关显著。

Note：*, ** mean significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

3　讨论

3.1旅游干扰对景区植被的影响

C、N、P都是植物组成的重要元素，C是植物的结构性元素，也是构成植物体干物质的最主要元素[24]。植物生长受N或P的限制[3]，通常C在大多数植物体内相对稳定，植物生长主要受N、P含量控制。本研究中4个区域的C含量均值为410.23 mg·g-1。与其它研究相比，喀纳斯景区植被C含量低于广东鼎湖山景区(504.9 mg·g-1)[25]，也低于广西喀斯特地区(427.5 mg·g-1)[3]和新疆艾比湖流域的(428.60 mg·g-1)[26]。由于喀纳斯景区纬度较高，低温多雨，植物不能将太阳能大量地变成化学能，导致植被的C含量下降。喀纳斯景区植物N含量平均值为24.44 mg·g-1，高于中国湿地植被(16.07 mg·g-1)[8]和草原植被(18.18 mg·g-1)[27]的平均C含量。有研究表明，中国陆地植物叶片P含量与全球尺度相比偏低[28]。喀纳斯景区植物P含量平均值为1.35 mg·g-1，高于中国草原植被(1.25 mg·g-1)，但低于中国湿地植被(1.85 mg·g-1)。N∶P可作为判断环境对植物生长养分供应状况和植物生长速率的重要指标，喀纳斯景区植被N∶P平均值为18.08，高于中国草原植被(16.75 mg·g-1)和中国湿地植被(8.67 mg·g-1)，说明喀纳斯植被在受N、P共同作用的同时更易受P限制，这与新疆艾比湖[26]的研究结论一致。

草地旅游已经成为草地生态系统重要的人为干扰方式之一，旅游者通过选择性的采摘、挖掘及作为旅游工具的马匹等牲畜的践踏、啃食作用干扰草地环境，使植被的群落结构及土壤理化性质受到不同程度的影响[29]。徐沙等[28]比较了内蒙古草原区围封、放牧和割草3种不同利用方式下的植物生态化学计量特征，结果发现植物的C含量比较稳定，不同的利用方式对其无显著影响，N含量在整个生长季内总体呈下降趋势，放牧样地长芒草(Stipabungeana)叶片的N、P含量均高于割草和围封样地，植物生长普遍受到N的限制，适度放牧有利于植物的生长。放牧样地植物叶片N、P含量均高于围封样地，C∶N和C∶P小于围封草地，植物C含量和N∶P变异也较小，但N∶P变异明显大于围封草地，为21.30%，表明放牧影响植物C、N、P计量特征，且C含量和N∶P具有较强的内稳性[30]。综上所述，旅游干扰对植被C含量的影响与放牧干扰差异不大，但N、P含量在旅游干扰下要高于放牧干扰，放牧干扰下C∶N、C∶P和N∶P均高于旅游干扰下。

3.2旅游干扰对景区土壤的影响

旅游干扰对土壤的影响主要表现为土壤性质的变化，喀纳斯最主要干扰方式就是游客践踏、碾轧和采摘等活动，随着旅游活动强度和频度的上升，地表裸露程度增加，土壤接受植物残体的归还量减少，土壤有机质及氮素来源减少，其含量减少。陆林等[31]的研究也证实了随距游径距离的增加，黄山景区土壤有机质含量逐渐升高。本研究的4个区域0-10 cm土层的C、N、P含量平均值分别为92.05、6.57、1.48 mg·g-1，土壤的C、N、P含量略高于黄山相同土层深度的84.11、5.67、0.93 mg·g-1，显著高于山东泰山景区的14.88、1.66、1.14 mg·g-1和江西鄱阳湖沙山的20.62、1.01、0.36 mg·g-1[32-33]，彭崇玮[34]对相同研究区域的土壤C、N进行了分析，C、N含量和C∶N均明显高于本研究结果。

喀纳斯景区旅游观光栈道上至喀纳斯湖头，下至卧龙湾桥头，全长12 km，是喀纳斯游客主要的活动区域。Ⅳ区土壤C、N、P含量明显低于其它3个区域，原因在于Ⅳ区的样地游客较为集中，游客长久、持续、高强度的践踏，使的草地植被受到破坏，裸地面积加大，土壤板结程度加剧，植物凋落物归还量减少，从而减少了土壤有机质的来源，加之植被破坏后引起水土流失，部分有机质流失。土壤有机质又是N、P等元素的重要来源，因此，N、P含量与有机质的变化规律一致。Ⅰ区远离游道，人迹罕至，区域内生长着大量中生植物，物种多样性增加，生产力大大提高，从而为土壤C、N、P提供了养分的来源；Ⅱ和Ⅲ离游道距离逐渐减小，土壤C、N、P含量也呈逐渐减小的趋势。综上所述，喀纳斯景区土壤C、N、P含量在各大景区中相对适中，但由于旅游开发的深入，下降的趋势明显，特别是游客较为集中的Ⅳ区。在今后开发的过程中，应该充分考虑喀纳斯景区的环境承载力，适当控制游客数量。

4　结论

1)样点到游道的距离与植被的C、N、P含量呈显著正相关，而与C∶N、C∶P、N∶P呈显著负相关；土壤的C、N、P含量均与离游道的距离呈显著正相关，且随着土层深度的增加，相关性逐渐降低。

2)喀纳斯旅游干扰较强的区域(Ⅱ区、Ⅲ区、Ⅳ区)，植被的生长受P影响较大；旅游干扰弱的区域(Ⅰ区)，植被的生长受N影响较大。

3)喀纳斯景区草地植被和土壤受旅游干扰的影响较为严重，在景区日常管理和开发过程中必须考虑环境容量和承载力。

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(责任编辑苟燕妮)

Effects of tourism disturbance on the ecological stoichiometry characteristics of C, N and P of the vegetation and soil in Kanas Scenic Area

Tang Gao-rong1, Zheng Wei1，2, Wang Xiang1, Zhu Ya-qiong1

(1.College of Grassland and Evironment Sciences, Xingjiang Agriculatual University, Urumqi 830052, China;2.Xinjiang Key Laboratory of Grassland Restorces and Ecology, Urumqi 830052, China)

In order to explore the effects of tourism disturbance on the characteristics of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) in the vegetation and soil in Kanas Scenic Area, the sample were divided areas into 4 zones: Ⅰ zone, Ⅱ zone, Ⅲ zone and Ⅳ zone according to the law of Kanas Scenic Area tourist activities (including hiking, horseback riding, roller compaction, the drift) and the distance of tourism channel, the number of attracted tourist, the conditions of vegetation and the C, N, P contents in vegetation and soil of these four different zones were measured. The results showed that the contents of N, P and C in both vegetation and soil decreased with the increase of the tourism disturbance intensity. The ratios of C∶N, C∶P and N∶P in vegetation and soil increased with the increase of the tourism disturbance intensity. Dynamic monitoring of C, N and P in vegetation and soil can reduce the negative impacts of tourism disturbance and contribute to the scientific and rational management of Kanas Scenic Area.

Kanas Scenic Area; tourism disturbance; ecological stoichiometry; distance of tourism channel; vegetation and soil

Zheng WeiE-mail: zw065@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0580

2015-10-26接受日期：2016-06-13

国家自然科学基金项目(31460636)；中国科学院战略性先导科技专项——应对气候变化的碳收支认证及相关问题(XDA05050405)

唐高溶(1990-)，男(土家族)，湖南石门人，在读硕士生，主要从事植物生态及生态旅游方面的研究。E-mail:tgrhq99@163.com

郑伟(1978-)，男，湖北武汉人，教授，博士，主要从事草地生态及植物生态的教学和科研工作。E-mail:zw065@126.com

S812.2

A

1001-0629(2016)8-1476-10

唐高溶,郑伟,王祥,朱亚琼.旅游对喀纳斯景区植被和土壤碳、氮、磷化学计量特征的影响.草业科学,2016,33(8)：1476-1485.

Tang G R,Zheng W,Wang X,Zhu Y Q.Effects of tourism disturbance on the ecological stoichiometry characteristics of C, N and P of the vegetation and soil in Kanas Scenic Area.Pratacultural Science，2016,33(8)：1476-1485.