不同光照条件对苹婆生长特性的影响

周袁慧子，黄大安，滕维超，王艺锦，胡厚臻（广西大学林学院，广西 南宁 530004）

不同光照条件对苹婆生长特性的影响

周袁慧子1，黄大安1，滕维超1，王艺锦1，胡厚臻1
（广西大学林学院，广西 南宁 530004）

探讨不同光强下苹婆（Sterculia nobilis Smith）幼苗的生长特性及其对光照强度的适应特征，为苹婆幼苗合理栽培和抚育管理提供理论依据。采用遮荫处理模拟4种不同的生境光强：全光照（100%NS透光率）、一层遮荫（41.3%NS透光率）、二层遮荫（14.3%NS透光率）和三层遮萌（3.6%NS透光率），测定不同苹婆幼苗叶绿素含量、比叶重、叶面积、一级侧根数等生长生理指标。结果表明：叶绿素a、叶绿素 b和总叶绿素含量随着光照强度降低呈上升趋势，叶绿素a/b值随着光照强度降低呈下降趋势；随着光照强度的减弱，苹婆幼苗的苗高增长量、地径增长量、平均单片叶干重、主根长度、一级侧根数、地上部分鲜重、地下部分鲜重、整株鲜重、地上部分干重、地下部分干重、整株干重、根冠比均呈先升高再下降的变化趋势，且都在41.3%NS下达到最大；而叶柄长呈不断上升的变化趋势，并在3.6%NS达到最大；平均单片叶面积呈现先上升再下降的变化趋势，在14.6%NS下达到最大值；比叶重则呈不断下降的变化趋势，在100%NS光照下值最大。表明全光照和3.6%透光率条件会抑制苹婆幼苗的生长，50%左右的对幼苗更适宜。

苹婆；光照强度；生长特性；叶绿素

周袁慧子，黄大安，滕维超，等. 不同光照条件对苹婆生长特性的影响［J］.广东农业科学，2016，43（8）：45-50.

太阳辐射是植物生长发育的主要来源［1］，适宜的光照强度对促进植物的生长发育十分重要［2］。近年来，有关弱光对植物生长、生理和光合特性的影响研究较多，而遮荫处理对苹婆生长特性影响研究未见报道。苹婆（Sterculia nobilis Smith）为梧桐科苹婆属常绿乔木，是原产于中国的乡土树种，分布于广西、海南、福建、台湾等地［3］。苹婆具有耐干旱、贫瘠的特性，对恢复生态环境、治理石山地区石漠化有积极作用［4］。苹婆种子营养结构全面，多酚（尤其是类黄酮）含量高且具有较强的生物活性，能够有效清除自由基，可作为一种具有较高开发价值的天然抗氧化剂［5］。苹婆种子还可入药，有温胃、杀虫、明目及壮阳等功效。树液中含梧桐胶，是用途广泛的工业原料；木材坚韧性十足，可用于家具、箱盒的制作及一般建筑材料，且质量轻亦可做乐器；树皮富含大量优质纤维，可制作绳索、麻袋或人造棉［6-8］。在我国苹婆多零星栽植于庭院观赏，很少有成片的栽培，更加缺乏优良的商业性栽培品种［9］。本试验对不同遮光处理对苹婆生长特性的影响进行了研究，旨在为其苗木生产与栽培，开发名、特、优品种，促进其向规模化、产业化方向发展提供一定理论依据，对发挥热带南亚热带作物种质资源优势具有重要意义。

1　材料与方法

1.1试验材料

试验于2014年10月至2015年6月在广西大学林学院苗圃教学实习基地（108°17′E、22°51′N，海拔78 m）进行，试材为生长健壮、长势一致的1年生苹婆实生苗。试验用土为偏酸性赤红壤，质地为粘壤土。有机质含量12.3 g/kg，全氮含量0.61 g/kg，全磷含量0. 47 g/kg，全钾含量0.53 g/kg，碱性氮含量35.59 mg/kg，速效磷含量34.18 mg/kg，速效钾含量105.43 mg/kg，pH值为4.5。土壤经消毒、打碎、过筛后作为栽培基质。

2014年10月1日将苹婆幼苗栽植于23 cm（径）×25 cm（高）的塑料盆中，每盆1株，每个种处理10株幼苗，共40株。对盆栽苗进行定期浇水、松土、除害等正常管理。

1.2试验方法

缓苗后12月1日进行遮阴处理，遮阴网设于离地面2 m处，通过增加黑色尼龙遮阴网的层数进行光照强度的梯度设置，遮荫组用遮荫网围住四周从而更好地保证遮荫效果［10］。试验设4个光照梯度处理，分别为全光照FL （100%透光率）、一层网遮阴L1（41.3%透光率）、二层网遮阴L2（14.3%透光率）、三层网遮阴L3（3.6%透光率）。遮荫时间为2014年12月～2015年6月。每月1日进行苗高地径测量，2015年6月进行叶绿素含量和各项生长指标的测定。

1.3测定项目及方法

1.3.1叶绿素含量测定 叶绿素含量按沈伟其法［11］浸提，Arnon法［12］测定。

1.3.2生长指标测定 试验期间每月按时对每盆苗木进行株高、地径的测定。株高是苗木顶芽到地径处到的直线距离，用直尺测定精确到0.1 cm。地径是平行盆口处主茎的粗度，用游标卡尺测定，精确到0.02 mm。株高、地径增量为后一个月与前一个月数据之差［13］。

试验结束时进行单叶面积、根系生长指标（根长、根平均直径、根表面积、根体、根尖数）、生物量（鲜重、干重）测定。其中生物量采用烘干称重法［14］测定，用电子天秤测定其鲜重，精确到0.001 g，放置在烘箱中80℃烘72 h至恒重再测定其干重。用CI-203手持叶面积测量仪测量成熟叶片的单叶面积。用Epson根系扫描仪、WinRHIZO分析系统测定根系生长指标。

利用Excel、SPSS、DPS对数据进行统计处理和相关性分析，采用Origin8.5绘图。

2　结果与分析

2.1不同光照处理幼苗的叶绿素含量

叶绿素是植物进行光合作用的主要场所，叶绿素含量的多少可以反映植物光合作用能力的强弱［15］。从表1 可以看出，叶绿素a含量随着遮荫程度的增大呈逐渐上升趋势，3 种遮阴处理大花紫薇叶片叶绿素a含量与FL处理具有明显差异，L1、L2和L3处理幼苗叶片的叶绿素a含量分别为FL处理的1.92、2.05、2.21倍（P＜0. 01）。遮阴条件下，L3幼苗叶绿素a含量最高，与其他处理差异极显著。苹婆幼苗叶绿素b与总叶绿素含量变化情况均与叶绿素a相似，随着遮荫程度的增大，呈逐渐上升趋势，均为三层遮荫L3（透光率3.6%NS）＞二层遮荫L2（透光率14.6%NS）＞一层遮荫L1（透光率41.3%NS）＞FL（透光率100%NS）。FL处理叶绿素b和总叶绿素含量均最低，与3种遮阴处理幼苗叶绿素含量差异都达到极显著水平。L3处理叶绿素含量最高，与其他光照处理差异极显著。4种光照处理萍婆幼苗Chla/Chlb值变化差异表现为，随着遮荫程度的增大而减小，各处理间差异极显著，FL处理Chla/Chlb值分别比L1、L2、L3增加了8%、19%、42%。

表1　不同光照处理苹婆叶绿素含量比较

2.2不同光照处理幼苗苗高生长动态

株高是植物形态学最基本的指标之一，对光照的响应很敏感［16］。苹婆幼苗在6个月的遮光处理期间，不同光照处理苗高的生长变化情况如图1所示。由图1可知，L1光照处理苗高生长量最大，L3光照处理苗高生长量最小，苗高生长量在FL与L2光照梯度处理较接近。由表2可知，相同光照梯度条件下，不同时间段苹婆幼苗苗高增长量也不一样，但4个不同光照处理苗高增长量均随着气候变暖呈不断上升的趋势。遮荫5个月后，不同光照处理间的苗高增长量差异达极显著水平，41.3%NS光照处理苗高增长量最大，其值是100%NS光照处理的1.41倍，是14.6%NS光照处理的1.31倍，是3.6%NS光照处理的3.56倍。

图1　不同时期苹婆幼苗苗高生长

2.3不同光照处理幼苗地径生长动态

地径是衡量苗木生长状况是否良好的重要指标［17］。从图2可以看出，12月至3月地径增长相对缓慢，3～5月地径增长明显。一层遮阴的苹婆幼苗地径生长速度最快，与其他处理差异显著，三层遮阴条件下的苹婆幼苗地径增长最慢。L2处理幼苗地径增长速度略快于全光照处理苹婆幼苗地径的增长。由表3可知，遮荫5个月后，L1处理地径增长量最大，且与其他组差异达极显著水平，其值是100%NS光照处理的1.36倍，是14.6%NS光照处理的1.26倍，是3.6%NS光照处理的2.56倍。全光照处理幼苗与两层遮阴下幼苗的地径增长量差异不显著，L3处理幼苗地径增长量最小，与其他处理差异均达极显著。

表2　不同时期苹婆幼苗苗高增长量（cm）比较

图2　不同时期苹婆幼苗地径生长

2.4不同光照处理对苹婆幼苗形态生长的影响

植物的外观形态特征对不同光照强度的响应比较敏感，植物通常为获得最优捕获光能而进行自身形态变化调节，提高光截获量，增强对光环境的适应能力［18］。从表4可以看出，苹婆幼苗叶柄长度随着遮荫程度的增加而变长，叶柄长度大小排序为：L3＞L2＞L1＞Fl，全光照处理叶柄长度与遮荫处理叶柄长度差异极显著；幼苗的主根长度与侧根数量大小排序为：L1＞L2＞FL＞L3，L1处理根系生长最发达，L3处理根系明显生长缓慢，与其他处理差异极显著；幼苗平均单片叶面积随着光照强度的减弱而增大，在L2处理达到最大值，全光照处理叶面积最小，L2光照处理叶面积值分别为FL的2.48倍，L1的1.42倍，L3的1.54倍，各处理间差异均极显著；比叶重在全光照处理达到最大值，分别为L1的1.31倍，L2的2.17倍，L3的2.16倍，与遮阴处理幼苗差异均极显著。

表3　不同时期苹婆幼苗地径增长量（mm）

表4　不同光照处理对苹婆幼苗形态生长的影响

2.5不同光照处理对幼苗生物量分配的影响

2.5.1不同光照处理对幼苗鲜重分配的影响 从表5可以看出，不同光照处理苹婆幼苗的叶鲜重、根鲜重、地上鲜重、总鲜重和鲜重根冠比大小排序为L1＞L2＞FL＞l3；对于茎鲜重，其大小排序为L1＞FL＞L2＞L3，不同光照处理苹婆幼苗的叶鲜重、茎鲜重、根鲜重、地上鲜重、总鲜重和鲜重根冠比总体上差异显著。L1光照处理苹婆幼苗鲜重生物量积累最大，其叶鲜重值是FL光照处理的1.59倍，L2光照处理的1.02倍，L3光照处理的1.85倍；其茎鲜重值是FL光照处理的1.44倍，L2光照处理的1.74倍，L3光照处理的3.36倍；其根鲜重值是FL光照处理的2.32倍，L2光照处理的1.62倍，L3光照处理的3.93倍；其地上鲜重值是FL光照处理的1.51倍，L2光照处理的1.24倍，L3光照处理的2.25倍；其总鲜重值是FL光照处理的2倍，L2处理的1.48倍，L3处理的3.21倍。总体来说不同光照对苹婆幼苗鲜重分配有显著影响。

表5　不同光照处理对苹婆幼苗鲜重分配的影响

2.5.2不同光照处理对幼苗干重分配的影响 从表6可以看出，不同光照处理苹婆幼苗的叶干重、根干重、地上干重、总干重、干重根冠比大小排序均为L1＞L2＞FL＞l3；对于茎干重，其大小排序为L1＞FL＞L2＞L3，不同光照处理苹婆幼苗的叶干重、茎干重、根干重、地上干重、总干重、干重根冠比总体上差异显著。L1光照处理苹婆幼苗干重生物量积累最大，其叶干重值是FL光照处理的1.81倍，L2光照处理的1.21倍，L3光照处理的3.07倍；其茎干重值是FL光照处理的1.58倍，L2光照处理的2.04倍，L3光照处理的4.32倍；其根干重值是FL光照处理的2.19倍，L2光照处理的1.54倍，L3光照处理的5.79倍；其地上干重值是FL光照处理的1.71倍，L2光照处理的1.45倍，L3光照处理的3.46倍；其总干重值是FL光照处理的2.1倍，L2光照处理的1.51倍，L3光照处理的4.58倍。总体来说不同光照对苹婆幼苗干重分配有显著影响。

表6　不同光照处理对幼苗干重分配的影响

3　结论与讨论

本试验对苹婆幼苗进行为期6个月的遮荫，期间对苹婆苗木进行动态观测。从苗木外观形态上看，全光照处理苹婆幼苗叶片短小、发黄，叶柄长度最小；而L1光照处理苹婆苗木叶片颜色碧绿，叶片较全光照下的大，其苗高、地径也均优于其他3个光照处理；L2光照处理苹婆苗木叶片最大；而L3光照处理苹婆幼苗苗高、地径以及叶面积均明显比其他光照处理小，但其叶柄长为最大，在试验过程中未出现因光照过弱而死苗的现象。

相关研究指出，阳生植物无论在何种遮荫情况下其叶面积均不会增大，但耐荫植物在适度的遮荫环境下会增加其叶面积［19-20］。在本试验中，苹婆幼苗的平均单片叶面积3个遮荫处理均比全光照处理大，与红鳞蒲桃（ Syzygium hancei）［10］、秋枫（Bischofia javanica）［21］等研究成果相一致，因此从苹婆在不同光照处理表现出的叶面积性状方面来看，苹婆幼苗具有一定的耐荫能力，并不是阳生植物。

本试验中，不同光照处理苹婆幼苗的地下部分鲜重、主根长度、一级侧根数的大小排序均为：L1＞L2＞FL＞L3。可见在一定光照强度范围内，光照强度越大，将越有助于植物的地下部分的生长，这与匡双便［22］等的相关研究结果一致。本试验中，苹婆幼苗L1、L2遮荫处理地下部分鲜重、主根长度、一级侧根数增加，原因可能是在该遮荫条件下苹婆幼苗的地上部分（叶面积、叶柄长）生长明显增加，为供应植株地上部分生长所需的物质，苹婆幼苗地下部分也相应有所增长。

在适宜的遮光环境下荫生植物的有机物积累最多。本试验中苹婆幼苗地上部分鲜重、总鲜重、地上干重、地下干重、总干重大小排序均为L1＞L2＞FL＞L3。从苹婆幼苗鲜重和干重的变化情况可知，苹婆具备荫生植物的生长特性，一定的遮荫处理有利于苹婆幼苗的生长及有机物的积累。

叶绿素a和叶绿素b含量随着遮荫程度的增大呈逐渐上升，苹婆幼苗Chla/Chlb值变化差异表现为随着遮荫程度的增大而减小。在叶绿素a、叶绿素b随着遮荫处理程度增加而增加的情况下，Chla/Chlb值呈下降的趋势，说明随着光照处理加深叶绿素a增大的值小于叶绿素b增大的值。这与叶绿素b主要吸收蓝紫光的特性有关［23］，在弱光条件下苹婆幼苗叶绿素b的增加较叶绿素a能更好的帮助苹婆幼苗利用光能。

综上可知，苹婆幼苗在近半年遮荫条件下，其对遮荫环境形成了一定适应性，表现出耐荫植物的系列特性：苹婆在遮荫条件下既能通过提高叶绿素含量、增长株高和叶柄长度、增大叶面积以获得更加多的光照，同时也能通过调整植株地下及地上部分的比重以适应环境；在一定遮荫条件下苹婆积累的干物质的量最多，过强或者过弱的光照条件下其积累的有机物较少。因此苹婆幼苗具有一定的耐荫性，一定的遮荫条件（41.3%NS）将更有利于苹婆的生长。

［1］ 吕晋慧，李艳锋，王玄，等. 遮荫处理对金莲花生长发育和生理响应的影响［J］. 中国农业科学，2013，46（9）：1772-1780.

［2］ Berry J A，Beerling D J，FranksP J. Stomata：ke yplayersintheearthsystem，pastandpresent. ［J］. CurrentOpinioninPlantBiology，2010，13（3）：232-239.

［3］ 赵秀芳，赵彦杰. 优良园林绿化树种苹婆的繁育及栽培管理［J］. 林业实用技术，2008（8）：51-52.

［4］ 朱宏光，农友，苏建苗，等. 广西热带岩溶区苹婆幼树光合蒸腾特性研究［J］. 安徽农业科学，2011，39（13）：7751-7752.

［5］ 任惠，周婧，李一伟，等. 苹婆种子营养及抗氧化活性［J］. 植物科学学报，2013，31（2）：203-208.

［6］ 黄丽君，卢艳春，徐冬英，等. 苹婆的栽培现状及发展对策［J］. 中国热带农业，2014（3）：36-37.

［7］ 赵广河，甘秋香. 苹婆淀粉理化性质的研究［J］. 食品工业，2014，35（1）：113-115.

［8］ 甘剑伟. 苹婆树的春天—— 龙州县村屯绿化百沙屯试点见闻［J］. 广西林业，2013（11）：21.

［9］ 冯文星，徐雪荣，雷新涛. 极具开发潜力的热带干果果树资源—— 苹婆［J］. 中国种业，2007 （3）：67-68.

［10］ 刘思祝. 不同光照条件下红鳞蒲桃幼苗生长特性研究［D］. 南宁：广西大学，2012.

［11］ 沈伟其. 测定水稻叶片叶绿素的混合液提取法［J］. 植物生理学通讯，1988（3）：62-64.

［12］ 叶济宇. 关于叶绿素含量测定中的Arnon计算公式. 植物生理学通讯，1985（6）：69.

［13］ 潘启龙. 肥料与生长调节剂对油楠和刨花润楠幼苗生长的影响［D］. 南宁：广西大学，2012.

［14］ 赵磊，智颖飙，李红丽，等. 初始克隆分株数对大米草表型可塑性及生物量分配的影响［J］. 2007，31（4）：607-612.

［15］ Malenovský Z，Turnbull J D，Lucieer A，et al. Antarctic moss stress assessment based on chlorophyll content and leaf density retrieved from imaging spectroscopy data［J］. New Phytologist，2015，208（2）：608-624.

［16］ 许中旗，黄选瑞，徐成立，等.光照条件对蒙古栎幼苗生长及形态特征的影响［J］. 生态学报，2009，29（3）：1121-1128.

［17］ 李芸瑛. 不同光照强度对降香黄檀幼苗生长及光合特性的影响［J］. 农业与技术，2014，34 （3）：13-15.

［18］ 吕晋慧，李艳锋，王玄，等. 遮阴处理对金莲花生长发育和生理响应的影响［J］. 中国农业科学，2013，46：1772-1780.

［19］ 刘宝臣，唐伟斌. 遮荫对麦冬和玉簪叶面积及叶绿素含量的影响［J］. 北方园艺，2012 （14）：77-79.

［20］ 曹良军，刘宝臣，唐伟斌，等. 遮阴对麦冬叶面积和叶绿素含量的影响［J］. 中国园艺文摘，2011，27：1-3.

［21］ 於艳萍. 秋枫幼苗耐荫性及光合特性研究［D］.南宁：广西大学，2013.

［22］ 匡双便，徐祥增，杨生超，等. 不同光质和透光率对三七种苗生长的影响［J］. 南方农业学报，2014，45：1935-1942.

［23］ Stagnari F，Galieni A，Pisante M. Shading and nitrogen management affect quality，safety and yield of greenhouse-grown leaf lettuce［J］. Scientia Horticulturae，2015，192（1）：70-79.

（责任编辑 白雪娜）

Effects of different light conditions on growth characteristics of Sterculia nobilis Smith seedlings

ZHOU Yuanhui-zi1，HUANG Da-an1，TENG Wei-chao1，WANG Yi-jin1，HU Hou-zhen1
（College of Forestry，Guangxi University，Nanning 530004，China）

The effects of different light intensities on the growth characteristics of Sterculia nobilis Smith seedlings were studied to offer a theoretical basis for its cultivation and management. Different light environments were simulated with four different shading treatments，FL：100%NS （natural sunshine）； L1：41.3%NS； L2：14.3%NS ； L3：3.6% NS. The chloroplast pigments content，specific leaf weight，leaf area，primary lateral root number were measured. The results showed that the contents of chlorophyll a，chlorophyll b and total chlorophyll showed a trend of increased with light intensity decreasing，the value of chlorophyll a/b decreased. With the decrease of light intensity，the seedling height growth，diameter growth，average single leaf weight，taproot length，primary lateral root number，upper ground flesh weight，root fresh weight，total flesh weight，upper ground dry weight ，root dry weight，total dry weight，root cap ratio of S. nobilis Smith seedlings all showed downward trend after the first rise，and reached the maximum in 41.3%NS； while the petiole length presented a increasing trend，and reached the maximum in 3.6%NS；the average single leaf area first increased and then decreased，and reached the maximum in 14.6%NS； the specific leaf weight showed a decreasing trend and reached the maximum in 3.6%NS. Results indicated that the photosynthetic mechanism of S. nobilis Smith seedlings was destroyed under full light and 3.6% full light，and about 50% full light condition was most suitable.

Sterculia nobilis Smith；light intensity；growth characteristics； chloroplast pigments

S722.7

A

1004-874X（2016）08-0045-06

2016-02-25

广西玉林市-广西大学市校科技合作项目（玉市校科［2014］第28号）

周袁慧子（1991-），女，在读硕士生，E-mail：jcbank_zyhz@163.com

黄大安（1963-），男，工程师，E-maul:lxyhd@163.com