任 波,苏 祥,李 勇,钟 铭,伍 剑
(1.广西商大科技股份有限公司,广西 南宁 530105;2.广西种猪营养工程技术研究中心,广西 南宁 530105)
影响公猪精子高效生成的因素
任 波1,2,苏 祥1,2,李 勇1,2,钟 铭1,2,伍 剑1,2
(1.广西商大科技股份有限公司,广西 南宁 530105;2.广西种猪营养工程技术研究中心,广西 南宁 530105)
公猪的精子产量主要与支持细胞群体的功能和使用效率有关。大多数支持细胞在妊娠70 d开始并且一直持续到产后3周通过有丝分裂进行增殖。第二阶段细胞分化从产后20 d开始直到50 d完全停止。因此,人们普遍认为成年公猪的支持细胞群体是在公猪2月龄形成,公猪在5~6月龄时,支持细胞开始每3~4 d释放一次精子,并且在之后的5~7周精子成熟并获得受精的能力,这个过程会一直持续、不间断的进行,并且会随着公猪生长呈现螺旋状上升,一直到公猪20~24月龄时达到稳定的状态。
因此,公猪产生精子的潜力依赖于出生早期较短的器官发育期和成年后长期的功能发育期,我们认为针对这两个时期应当具有不同的典型的管理方案,如今越来越多的养猪从业者认为,从公猪出生开始就应该采用提高公猪精子产量的策略,如果不能在出生之前改变,那么就应当对它们整个的生命阶段进行管理。与之相反,也有些从业人员认为应在开始训练公猪采精时进行程序性管理。因此,该篇文章的主要目的是论述不同因素对公猪精子产生的影响,特别论述影响年轻公猪支持细胞群体发育阶段的因素和成年公猪精子功能的因素。
因为猪是多胎的动物,故所有的胎儿在子宫内均会受到不同程度的损伤,即每一个器官在子宫内的发育和生长均会因为竞争有限的营养物质而受到限制。宫内发育迟缓对仔猪的初生重影响很大,同时对胎儿在成熟过程中的骨骼生长、肌肉发育和重要器官的活力存在不利影响。已经表明仔猪的初生重可作为衡量宫内发育迟缓程度的重要指标,因为它与仔猪心脏、肝脏和消化器官等重量呈正相关。因此,也有理由推测,可通过初生重预测猪只的睾丸发育和精子生成。
最近有两个研究证明了这个假设是正确的。在这两个试验中,分别测量较低初生重(1 kg)的仔猪和较高初生重的仔猪从出生到成熟期间的睾丸发育和精子产量。已经证明:初生重高的公猪在8月龄时其睾丸重量比初生重低的公猪高16%,精子数量多53%;同样,当公猪一直采精到24月龄时,睾丸体积和每次射精量也分别比低初生重公猪高24%和19%。由此推测,这是因为初生重大的仔猪受到宫内发育受限较少,从而拥有更多支持细胞数量。显然,在把初生重与人工授精的选择程序结合之前,我们应该做更多的研究。显而易见,利用幼龄公猪的精子产量来淘汰公猪对于整个繁育体系都是非常有益的。
仔猪约有50%支持细胞的有丝分裂发生在出生到断奶的这一段时间。因此,这给我们一个非常大的机会,在出生后这一段时间提高公猪的精子产量,其中一个重要措施就是交叉抚养:母猪分别哺育6头或10头仔猪,在断奶后将仔猪混合为一个群进行管理,公猪达到24月龄时6头小猪的组每头猪射精总数(180亿/次)远远高于10头小猪的组(138亿/次),这些公猪在1.5年的时间比对照组提高了30%的精子产量,多形成了1万亿个精子;新生仔猪的初生重对精子活力和形态没有影响,初生重正常与偏小一些的仔猪(1.4 kg vs 1.5 kg)在试验中出现的结果类似,由此我们认为对公猪出生后的管理是影响其后期精子生成的主要因素。断奶时的两个组平均体重相差了2.4 kg,头数较少的那窝增长了35%。故可以推测通过减少每窝仔猪的数量从而增加小仔猪们的乳汁摄入,反过来刺激包括睾丸的支持细胞数目的增加。
睾丸支持细胞有丝分裂的第二个阶段出现在断奶后,通常开始于3周龄并持续5~6周。不幸的是,关于该阶段怎样通过管理提高公猪成年后精子产量的研究甚少。该阶段是仔猪迅速生长的阶段,故通过改善饲养环境提高该阶段的平均日增重,将有利于仔猪睾丸的发育及之后精子的产生,然而目前并没有开展这方面的研究。
从行为学来看,生产人员每周都会对猪采精,其接触人的频率更高,因此,公猪与人之间的相互关系非常重要,并与采精效率息息相关。公猪与生产人员的关系和初生重一样,同样是影响精子产量的重要因素。公猪与生产人员关系建立的标志是公猪愿意接近生产人员,并且生产人员与公猪在两周内,每隔2 d至少接触30 min。这个接触从4周龄开始一直持续5周。没有驯养的公猪每日与人接触的时间包括饲喂和观察在内只有7 min。在开始采精的前两周经过驯养培训的公猪调教成功率高,反应时间短,每次射精总精子数和精子活力都比没有驯养的公猪好。驯养调教对公猪总精子数的影响是独立的,但与公猪初生重对精子数目的影响相互叠加。
公猪在保育之后的管理都是相似的,由同一个人调教,然后每周采精一直贯穿整个繁殖阶段。因此,公猪驯养的最佳时间是在4周龄到9周龄之间,并且这个阶段最有可能看见的是发育而并非功能的变化。许多研究表明,在该阶段公猪恐惧与人类接触会对其生长、免疫反应以及繁殖性能造成不利影响。公猪的恐惧行为会导致抑制促性腺激素分泌和有丝分裂的激素浓度有所升高,因此,这些猪只会因为恐惧与人类接触,而减少促进睾丸有丝分裂和持续增长的皮质类固醇的分泌。
毫无疑问,公猪所处的饲养环境是影响其繁殖性能的潜在因素。温度、光周期、营养对公猪繁殖性能影响的研究比较多,而采精频率和饲养环境对公猪繁殖性能影响的研究相当少。所有的因素都将影响从支持细胞产生的未成熟的精子数目和获得受精能力的精子数目,因此,这些因素对精子功能的影响超过其对精子发育的影响。
过高的温度对公猪精子的生成具有不利影响,主要包括畸形精子数量增多、精子活力下降等。此外,无论是慢性热应激或是急性热应激均会影响公猪精子的生成。急性热应激是指最低温度为30 ℃,并且公猪暴露此环境下超过72 h。热应激之后的两个周,公猪的精子产量开始减少,5~6周以后公猪将停止产生精子。慢性热应激指公猪长时间暴露于高于其舒适温度的环境下,温度在26~29 ℃,并且相对湿度大于80%。公猪在暴露于慢性热应激的环境中10~14个周后,开始出现正常精子数目减少和恢复时间延长的现象。公猪处于有通风设施的环境中有助于减少急性热应激。无论如何,在温带和亚热带地区的温暖月份,由于温度和湿度的双重影响,即使有普通的通风设施,也会导致公猪处于慢性热应激环境中。
关于营养因子对公猪精子产量影响的研究十分广泛,主要聚焦于两个方面:一是蛋白与能量供给的评估,二是微量元素的添加。许多研究一致认为,在公猪日粮中将能量和蛋白质供给限制于20%~25%,并将此过程延续6~8周的时间,公猪正常精子的产量将显著降低。如今大多数猪场的营养方案几乎不可能令公猪长时间缺乏能量和蛋白质,而使其出现影响精子生成的问题。当这种情况出现时,可以在精子生成出现问题的前几周通过公猪性欲减少而发现问题,并且可以采取一些有效的措施进行处理。关于微量元素影响公猪的精子数量和质量的研究一直很热门。这些研究包括添加维生素、有机或无机的矿物质元素、脂肪酸和一些其他化合物。从这些研究中得出一些模棱两可的结果,一些研究认为日粮中添加这些物质没用,但另外一些研究却认为添加微量元素可显著提高公猪的精液品质。这些表面上的不符可能是试验条件不同而导致的。例如在日粮中添加维生素,只有在公猪采精频率高时才会对公猪的精子数目和精子活力产生影响。因此,微量元素的添加主要是能够矫正其他不利因素对公猪的影响,故当公猪所处的养殖环境不是很好的前提下,添加微量元素对维持公猪正常的精子生成具有重要作用。
描述光周期对公猪精液品质的影响还是比较困难。一些研究表明长时间暴露于光照环境会降低精子数目和品质,其他的研究认为在自然光照减少的时候增加人工光照有利于公猪精子生成,还有一些研究认为光照对公猪精子生成并没有影响。公猪舍安装水帘和通风设备对公猪精子的促进作用远远大于减少光照时间对其的影响。总的来说,如果公猪的光照时间过长时,保持一定的黑暗时间来提高精子产量是有效的方法。
基于附睾中精子成熟的时间规律,通常我们认为采精频率是每隔4~7 d采一次。较少的采精频率增加其每次射精的精子数目,但是正常精子的总数会下降。反之,增加采精频率将减少精子数目和增加未成熟精子数目。北美的大多数研究表明采精频率最好维持在5 d一次。然而,这会因环境温度上升导致精子出现质量问题而被迫丢弃精子的数量增加。
有篇文章研究了采精频率和规律采精两个变量间的相互关系。在这个研究中,公猪随机被分为每周采精1次和每周采精3次,并且均分为规律采精和随机采精两种模式。采精频率规律组每周在相同的时间进行精液采集,随机采精组则从试验开始根据电脑给出的随机天数进行精液采集。每周随机采精3次的公猪精子活力、正常形态精子数、顶体酶活性与其他组相比均显著降低。试验开始后6周,该组8头公猪中的3头的精子总数下降到150亿/次,并且在试验结束后2个月也没有恢复。试验结果显示:当公猪必须提高采精频率时,保持规律的采精时间对维持精子数目和精子质量是非常重要的。如果因为达不到要求而不得不丢弃高品质的精液,导致采精频率增加时,请保持一个稳定的采精模式,特别是在夏天,这个措施值得认真考虑。
大多数公猪都在大圈中。此外,至少在北美,公猪在定位栏中的面积随着公猪的年龄和体重而有所不同。然而圈舍面积对公猪精子生成的影响到现在为止一直是被人们忽视,研究者设计了一个公猪在大圈(1.8×2.5 m)和定位栏(0.9×2.1 m)分别对公猪精子产量影响的交叉试验。公猪的性反射在大圈中比在定位栏中反应时间更短,射精时间更长,精液量更多,总精子数也多。对精子活力和正常形态精子数目没有影响。无论如何,回归分析表明,公猪从大圈转移到定位栏对精子产生有显著的副作用,反之,则对公猪有利。总而言之,公猪圈舍对公猪精子产量有8%的影响,而这些影响往往受到个体差异和前文中其他因素的影响。然而由于世界上大部分的妊娠母猪是饲喂在大圈多于饲喂于定位栏中,那么公猪圈舍问题将成为生猪产业中比大多数国家预料中更早出现的问题。
大多数关于怎样选择影响公猪精子生成的环境因素主要来源于单因素试验。从科学角度而言这是至关重要的,但是在生产实践中公猪往往受到许多因素的影响,并且这些因素中大多数对公猪精子的产生具有副作用。因此,如果存在不止一种因素,那么它们对公猪精子产生的影响将出现叠加效应。
表1 季节变化引起的压力变化和其与精子质量较差而拒绝射精率的联系
表1显示的是不同自然因素对公猪射精影响的叠加效应。这是一个将250头公猪分为4个组的应激评估试验。正常的精子生成和调教环境也被评估,对精子生成不利的因素也被分为慢性和急性。例如将公猪长期置于26~29℃环境中属于慢性应激,而不稳定的采精频率则被分为急性应激,这些数据之间具有明显的重要关系。首先在怎样让公猪在不同的圈舍受到相对相同的应激是变化的。这不足为奇,因为遗传因素不同导致在应对应激时的产生精子能力方面有所不同,并且显然每个圈舍中的单独应激的强度是不一样的。其次,潜在应激数量的相对变化出现对精子产生的影响超过公猪实际面对的应激数量。
在圈舍B中压力等级从0上升到2时,拒绝射精率比圈舍D中应激等级从2上升到3更高。因此,需要有一些实际和前瞻性的方法来评估圈舍中的潜在应激,同时用以避免影响高品质精子生成的因素。
影响精子产量的因素分为影响精子的发育与功能的因素。影响精子发育的因素主要出现在仔猪生命的前两个月,并且大部分刺激主要是增加支持细胞群体的数目。已有研究表明初生重、断奶前生长、人为驯化对精子产量具有显著而永久的影响。因此,在公猪出生之前给予好的条件将使养猪从业人员获得更多回报。影响精子功能的因素往往出现在青春期以后,并且大部分出现的因素都对支持细胞释放精子和精子在附睾中的成熟具有负效应的,这些因素既包括光周期、营养和环境温度等研究比较广泛的,也包括采精频率、饲养环境等研究的较少。所有的这些因素均可通过一些合理的方法去减少它们对精子产量的不利影响。
(编译自:http://onlinelibrary. wiley.com/doi/10.1111/rda.12529/ abstract)
任波,男,重庆永川人,硕士,主要从事公猪营养学与饲料资源开发利用研究,E-mail: rb1990520@126.com