盐碱土添加外源溶磷菌液对水稻渗透调节能力及光合指标的影响

杨美英,张婷婷,武志海，孙合美，刘晶晶,王春红

(吉林农业大学 a 生命科学学院,b农学院，吉林 长春 130118)



盐碱土添加外源溶磷菌液对水稻渗透调节能力及光合指标的影响

杨美英a,张婷婷a,武志海b，孙合美a，刘晶晶a,王春红a

(吉林农业大学 a 生命科学学院,b农学院，吉林 长春 130118)

【目的】 探讨添加外源溶磷菌液后不同程度盐碱土壤种稻的可行性，为盐碱地改良提供参考与借鉴。【方法】 以长白9号水稻品种为试验材料，设置黑土、盐碱土(V(黑土)∶V(原状盐碱土)=3∶1)、盐碱土加菌、半改良盐碱土、半改良盐碱土加菌5个土壤处理，采用盆栽试验研究盐碱土和半改良盐碱土添加溶磷菌液对水稻整个生育期根茎叶渗透调节物质、叶片Δ1-吡咯啉-5-羧基合成酶(P5CS)、甜菜碱醛脱氢酶Ⅰ(BADHⅠ)、高钾离子通道(HKT)相关基因表达量、光合作用及产量的影响。【结果】 盐碱土种植的长白9号根茎可溶性糖含量、根叶可溶性蛋白含量和叶片脯氨酸含量均低于黑土。除根中甜菜碱含量外，盐碱土加菌后水稻根、茎和叶中4种渗透调节物质在各时期均有所增加。盐碱土和半改良盐碱土接菌前后，叶中P5CS和BADHⅠ基因表达变化规律一致，盐碱土加菌可提高基因表达量，半改良盐碱土加菌可降低基因表达量。HKT1；1和HKT1；3基因在盐碱土、半改良盐碱土及加菌各处理间表现出相同的变化规律，加菌处理均可降低其表达量。加菌土壤水稻植株的净光合速率高于相对应的未加菌土壤，叶片光合作用明显改善，水稻产量增加。【结论】 溶磷菌液的添加对半改良盐碱土种植水稻的影响要弱于盐碱土壤，溶磷菌液配合黑土与原状盐碱土混合种稻是一条行之有效的改良盐碱土的方法。

水稻；盐碱土改良；溶磷菌；渗透调节

在我国盐碱胁迫是仅次于干旱影响水稻生产的第二大障碍性因子[1]，也是限制农作物产量的重要因素[2]。据统计，我国盐碱地总面积约为3 600万hm2，具有利用潜力的盐碱荒地与盐碱障碍耕地约 1 236 万hm2[3]。因此，合理有效地利用盐碱土，扩大作物种植面积，提高粮食产量已成为共识。目前，我国学者对盐碱地改良技术的研究已全面展开，主要包括水利改良技术、物理与农业改良技术、化学改良技术、生物改良技术。与其他技术相比，生物改良技术具有投资少，见效快等优点[4]。

生物改良盐碱地研究包括选育耐盐作物、施用生物有机肥料等。微生物肥料含有的有益微生物在其生命活动中不断释放出可供植物利用的迟效态氮磷钾，能有效改善盐碱地土壤的理化性质，提高土壤肥力, 改善土壤的生态环境[5]，在通过植被恢复改良盐碱地的方法中起着重要作用。微生物肥料按照制品中特定的微生物种类可分为细菌肥料、放线菌肥料、真菌类肥料和藻类肥料[6]。Babana等[7]研究表明，利用溶磷微生物和真菌浸种比磷酸二铵更能提高马里冬小麦的产量。宋玉珍等[8]研究表明，活性微生物菌肥处理后乔木、灌木的成活率、保存率、生物量、根系、发育和生长势等均明显优于对照树木。

种植水稻改良盐碱地，是目前广泛推广利用的盐碱地改良方法[9]。将微生物菌剂与耐盐碱植物配合使用对盐碱土改良具有重要的意义。长白9号水稻品种具有高产、稳产、耐盐碱等特性，在吉林省西部盐碱地水稻生产中发挥了巨大的作用。本研究选用吉林省西北部干旱盐碱地区未改良和半改良盐碱土为供试土壤，以水稻长白9号为材料，研究了添加外源溶磷菌液对水稻渗透调节物质、基因表达、光合效应、产量的影响，试图探讨添加外源溶磷菌液后各种盐碱土壤种植水稻的可行性，为盐碱地改良提供有价值的参考。

1　材料与方法

1.1供试材料

水稻品种长白9号由吉林农业大学水稻研究所提供。试验用菌种肠杆菌属NDW1和沙雷氏菌属NDW3，为2013年从吉林农业大学试验站稻田土中分离获得的具有溶磷能力的细菌菌株。试验中所用的原状盐碱土(pH=10.72)与种植过水稻的半改良盐碱土(pH=8.43)采自吉林省农安地区(E125°15′，N 44°45′)，黑土取自吉林农业大学试验站农田土壤，取土深度均为地表10～40 cm。取土时充分晾干，过筛，混合。

1.2试验设计

盆栽试验于2014年在吉林农业大学试验站人工防雨棚中进行。本试验共计5个处理：黑土、盐碱土(V(黑土)∶V(原状盐碱土)=3∶1)、盐碱土加菌、半改良盐碱土、半改良盐碱土加菌。水稻用无孔塑料盆栽培，塑料盒上口直径为20 cm，下口直径32 cm，每盆装土7 kg。

溶磷菌菌株NDW1和NDW3菌液制备方法如下：从平板上挑取菌种加入5 mL LB液体培养基(NaCl 10 g，胰蛋白胨10 g，酵母提取物5 g，蒸馏水1 000 mL，pH 7.0)中150 r/min 30 ℃培养24 h，将培养好的菌液在NBRIP培养基[10]中150 r/min 30 ℃培养48 h，用细菌计数法进行计数，稀释菌液，调节细菌密度为108mL-1，在需要加菌的2个处理盆穴孔处均加入2种菌液各1 mL。水稻盆栽试验所用肥料为山东临清市丰源复合肥有限公司生产的通用型复合肥，插秧前每盆施用复合肥 4.2 g作基肥，分蘖期和抽穗期分别追施尿素0.47 g[11]。04-22播种，05-22插秧，选取长势一致的秧苗，每盆插4穴，定期浇水。分别在分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期、成熟期测定光合特性，并取根、茎、叶样品。所取样品一部分经液氮冷冻后，转移至-80 ℃冰箱保存，用于RNA的提取；另一部分在105 ℃的烘箱中杀青10 min，于80 ℃下烘干24 h，然后用屹立不锈钢50 g粉碎机粉碎，过40目(0.45 mm)筛，用于脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和甜菜碱含量的测定。

1.3测定项目及方法

1.3.1渗透性调节物质含量水稻根、茎、叶中的脯氨酸含量采用茚三酮显色法测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G250法测定，甜菜碱含量采用雷氏盐分光光度法测定。

1.3.2光合特性的测定选择晴朗无风的天气，于上午 09:00-11:00采用Li-6400型便携式光合测定系统测定水稻剑叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)及蒸腾作用(Tr)等光合作用指标。测定时光源采用光量子密度为1 200 μmol/(m2·s)的固定红蓝光源，为避免测定时环境CO2浓度变化对测定结果产生干扰，将仪器的进气口与装有恒定CO2浓度的钢瓶相接。

计算水分利用效率(WUE)：WUE=Pn/Tr。气孔限制值(Ls)=(1-Ci/Ca)×100%，其中Ci为胞间CO2浓度，Ca为环境CO2浓度。用表观叶肉导度(AMC)估测非气孔限制作用[12]，AMC=Pn/Ci。

1.3.3叶片基因表达量以Actin为内参基因，采用实时荧光定量PCR(qPCR)测定水稻叶片Δ1-吡咯啉-5-羧基合成酶基因(P5CS)、甜菜碱醛脱氢酶Ⅰ基因(BADHⅠ)、高钾离子通道(HKT)相关基因(HKT1;1和HKT1;3)的表达量。参考GenBank中P5CS、BADHⅠ、HKT1;1和HKT1;3基因序列(GenBank登录号分别为：AY574031.1、AB001348.1、AJ491816和AJ491818)用Primer primer 5.0软件设计引物，Actin引物参见文献[13]，引物序列见表1，由上海生物工程有限公司合成。

(1) RNA的提取及cDNA的合成。采用RNAiso Plus 试剂(TaKaRa，中国大连)提取总RNA。采用20 μL的RT-PCR反应体系合成cDNA，其中包括Total RNA 1 μL、0.5 μg/μL的Oligo(dt)181 μL、2×ES Reaction Mix 10 μL、Easy ScriptTMRT 1 μL、RNase-free water 7 μL。反转录得到的cDNA用于qPCR分析。

表 1　本试验供试PCR引物Table 1　PCR primers used in this study

(2) qPCR。采用TaKaRa 公司SYBR®Premix Ex TaqTMⅡ (TLi RNaseH Plus )试剂盒进行试验，25 μL反应体系中包含SYBR®Premix Ex TaqTM(2×)12.5 μL、PCR Primers(10 μmol/L)各1.0 μL、ROX Reference Dye(50×)0.5 μL、反转录cDNA模板2 μL，用去离子H2O2补足25 μL。反应于 Step One Plus PCR 仪上进行，每个样品3次重复，采用两步法PCR扩增标准程序(95 ℃预变性30 s；95 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，循环40次)进行反应。通过扩增曲线和熔解曲线，确定引物的特异性。利用Step One 生物软件和Microsoft Excel、DPS分析试验结果，参照ABI公司提供的ΔΔCt计算方法计算相对表达量。

1.3.4水稻产量的测定成熟期各盆单收，风干后考查总粒数、穗粒数、结实率、千粒质量，并进行估产。

1.4数据的统计与分析

文中所有数据均为3次重复的平均值，采用Excel 2003和SPSS数据处理系统进行数据处理及统计分析。

2　结果与分析

2.1不同土壤条件下长白9号各器官中渗透调节物质的变化

2.1.1根中渗透调节物质的变化从图1可以看出，各处理条件下长白9号根中渗透调节物质以可溶性糖和可溶性蛋白为主，脯氨酸和甜菜碱含量在整个生育期均较低。5个处理下长白9号根系中可溶性糖与可溶性蛋白含量分蘖期已有较多积累，拔节期达到最大值，抽穗期开始下降，成熟期水稻根系中可溶性糖、可溶性蛋白含量降到最低。整个生育期间各处理的甜菜碱含量都表现为下降的趋势，而脯氨酸含量变化不明显。

未加溶磷菌的处理中可溶性糖和可溶性蛋白的含量表现为半改良盐碱土>黑土>盐碱土。加菌后盐碱土种植的长白9号根系内脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量略高于原盐碱土，但差异并未达到显著水平。半改良盐碱土加溶磷菌处理水稻根系中4种有机渗透调节物质含量相比原半改良盐碱土均降低，其中抽穗期和成熟期甜菜碱含量差异均达到显著水平，其他生育期变化不明显。

图 1盐碱土添加外源溶磷菌液对水稻根部渗透调节物质含量的影响

图柱上不同小写字母表示各处理在P=0.05水平存在显著差异，下图同

Fig.1Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on contents of osmotic adjustment substances in rice roots

Different lowercase letters mean significant difference among treatments atP=0.05 level.The following Fig.is the same

2.1.2茎中渗透调节物质的变化从图2可以看出，整个生育期间长白9号茎中各渗透调节物质的变化规律与根中存在较明显的差异。5个处理长白9号水稻茎内的脯氨酸含量均在拔节期达到最大值，抽穗期明显下降；分蘖期时黑土、半改良盐碱土及其加菌处理水稻茎中脯氨酸含量无明显差异，但盐碱土及其加菌处理的脯氨酸含量均显著低于其他3个处理。分蘖期各处理甜菜碱含量均高于其他时期，成熟期含量最低，且半改良盐碱土要显著高于其他处理。可溶性糖含量呈现出先上升后下降的变化趋势，抽穗期达到最大值，其次为灌浆期，成熟期降至最低水平；分蘖期半改良盐碱土处理可溶性糖含量高于其他处理，其中与盐碱土差异显著，而与其他处理无明显差异。可溶性蛋白含量在分蘖期开始积累，拔节期达到最大值，之后总体下降，但灌浆期略有升高，成熟期降至最低，但各处理间的差异均未达到显著水平。盐碱土加菌处理4种物质含量均略高于盐碱土处理，且甜菜碱含量、可溶性糖含量及可溶性蛋白含量与黑土种植的水稻间无明显差异。

2.1.3叶中渗透调节物质的变化从图3可以看出，5个处理长白9号水稻叶片脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖和可溶性蛋白4种渗透调节物质均呈现出先上升后下降的变化趋势。叶片脯氨酸含量在拔节期时达到最高，抽穗期明显下降；分蘖期与拔节期叶片脯氨酸含量明显高于根与茎，且部分处理间差异达到显著水平；各生育期盐碱土与盐碱土加菌处理叶片脯氨酸含量较低，而半改良盐碱土壤表现较好。除成熟期外，甜菜碱含量在各生育期各处理间无显著差异。可溶性糖含量在抽穗期达到最大值；分蘖期盐碱土处理可溶性糖含量低于其他处理；盐碱土加菌处理可溶性糖含量从拔节期开始高于其他处理，其中拔节期和灌浆期差异达显著水平。各生育时期各处理间可溶性蛋白含量差异均未达到显著水平。

图 2盐碱土添加外源溶磷菌液对水稻茎部渗透调节物质含量的影响

Fig.2Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on contents of osmotic adjustment substances in rice stems

图 3盐碱土添加外源溶磷菌液对水稻叶片渗透调节物质含量的影响

Fig.3Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on contents of osmotic adjustment substances in rice leaves

2.2不同土壤条件下各生育期长白9号叶片基因表达量的变化

从图4可以看出，半改良盐碱土长白9号水稻叶片中P5CS表达量在各生育时期都高于其他处理，盐碱土处理则低于其他处理。盐碱土加菌土壤条件下叶片P5CS表达量高于盐碱土壤，但半改良盐碱土壤加溶磷菌并未增加基因P5CS的表达量。

图 4盐碱土添加外源溶磷菌液对水稻叶片相关基因表达量的影响

Fig.4Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on gene expression in rice leaves

各生育时期各处理BADHⅠ表达量的变化并不明显，但不同土壤处理间的变化规律与P5CS表达量变化比较一致。除抽穗期外，其他时期半改良盐碱土壤BADHⅠ基因表达量最高。与未加菌相比，加菌处理各时期盐碱土BADHⅠ表达量增加，半改良盐碱土BADHⅠ表达量降低。

HKT基因家族中HKT1;1和HKT1;3基因表达量变化表现一致。与未加菌土壤相比，盐碱土加菌土壤和半改良盐碱土加菌土壤叶片HKT1;1和HKT1;3基因表达量均明显下降。

2.3不同土壤条件下长白9号叶片光合作用的比较

由表2可以看出，不同时期的Pn差异很大，抽穗期各处理叶片Pn达到最大，且各处理间水稻叶片Pn存在明显差异，黑土处理Pn最高，盐碱土壤水稻叶片的Pn显著低于其他处理。分蘖期，水稻叶片Gs处理间有显著差异，表现为黑土>半改良盐碱土>半改良盐碱土加菌、盐碱土加菌>盐碱土，黑土与半改良盐碱土差异不显著；其他生育期水稻叶片Gs处理间变化不明显。分蘖期至抽穗期，黑土处理水稻叶片Tr最高，与部分处理差异显著，盐碱土处理Tr最小。抽穗期盐碱土处理水稻WUE显著低于其他处理，成熟期黑土处理WUE显著高于其他处理，其他生育时期各处理间WUE变化不明显。不同生育期的水稻Ci在各处理间均无显著差异。灌浆期和成熟期的Ls变化规律一致，均表现为盐碱土处理显著低于其他处理，其他处理以盐碱土加菌处理最大，但差异不显著。整个生育期间黑土处理水稻叶片的AMC都最大，其中在分蘖期和成熟期与其他处理间的差异达显著水平；盐碱土处理水稻AMC最低(除灌浆期半改良盐碱土加菌处理外)，除分蘖期外各生育时期与其他处理间的差异达显著水平。

2.4不同土壤条件下长白9号产量的比较

由表3可以看出，黑土处理水稻每穴有效穗数、穗粒数、千粒质量和产量均显著高于其他处理，结实率各处理差异不显著；半改良盐碱土处理与盐碱土处理相比，除水稻的穗粒数显著提高外，其他指标均无显著差异；盐碱土处理水稻各指标值均最低。溶磷菌处理的土壤水稻各指标均较原土壤有所提高。利用SPSS 软件，分析不同类型盐碱土和外源溶磷菌对水稻产量互作效应，结果表明加菌前后二者之间存在明显的交互效应。

注：A.黑土；B.盐碱土；C.盐碱土加菌；D.半改良盐碱土；E.半改良盐碱土加菌。表中不同小写字母表示各处理在P=0.05水平存在显著差异。下表同。

Note：A.Black soil；B.Saline-alkali soil；C.Saline-alkali soil with PSB；D.Semi-modified saline-alkali soil；E.Semi-modified saline-alkali soil with PSB.Different lowercase letters mean significant difference among treatments atP=0.05 level.The same below.

表 3　盐碱土添加外源溶磷菌对水稻产量构成的影响Table 3　Effects of exogenous PSB in saline alkali soil on yield of rice

3　讨　论

国内外大量的科学研究和生产实践证明，在保证有充足水源的条件下开发种植水稻是盐碱地改良和利用最有效的措施之一[14-15]。本研究从吉林省农安县选取的土样即是经多年种稻半改良的盐碱土壤，pH值为8.43, 与未改良盐碱土(pH=10.72)相比pH值已有明显下降，但种稻洗盐技术对盐碱地的改良效果缓慢。Bossuyt 等[16]报道了微生物能促进土壤团聚体形成，菌剂修复后的土壤疏松，体积质量降低，土壤毛细管孔隙被切断，非毛细管孔隙增加，可加速淋盐，抑制返盐。

本试验利用从稻田土壤筛选获得的肠杆菌属NDW1和沙雷氏菌属NDW3两种溶磷菌作菌源，研究添加外源溶磷菌对原状盐碱土壤与半改良盐碱土壤水稻生长及产量的影响，结果表明外源溶磷菌的添加对盐碱胁迫下水稻的生长有显著的促进作用，对盐碱土壤有一定的改良作用。除去根中甜菜碱含量外，盐碱土加菌条件下水稻根、茎和叶中脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、可溶性蛋白含量在各生育时期较盐碱土均有不同程度的增加。而盐碱土种植的长白9号根茎叶中渗透调节物质都表现出低于黑土的趋势，盐碱土加外源溶磷菌后水稻各渗透调节物含量有所增加，且逐渐趋近于黑土。这与李玉文等[17]有关微生物菌肥改良盐碱地的效果类似。Arvind等[18]和伊鋆等[19]报道，溶磷菌溶磷过程中会分泌有机酸，降低土壤pH,有利于植物可吸收磷及Ca2+、Fe2+从不溶性磷酸盐中释放出来，增加根际所需营养，促进植株生长。且已有研究结果表明，长白9号在轻度盐碱胁迫下较耐盐碱[20]。本研究中，水稻渗透调节物质含量在多个生育期表现出半改良盐碱土与黑土间的差异小于半改良盐碱土与盐碱土的差异。这也进一步证明，长白9号正常生长的植株有良好的渗透调节能力，在低水平盐碱处理时，植株通过增加各器官的渗透调节能力来维持体内正常代谢，但高盐碱胁迫条件下，植株渗透调节能力明显下降，这可能是当盐碱胁迫超过植株能抵御的范围时，植株对环境反应敏感性降低所致。因此，本试验表明，外源溶磷菌菌液加入盐碱土种植水稻，有缓解盐碱胁迫的效果，并具有显著改善水稻生长的作用。

水稻植株的渗透调节物质在植株对抗盐碱胁迫时起着关键的作用，P5CS、BADHⅠ基因分别控制植株体内渗透调节物质脯氨酸及甜菜碱的合成。本试验中半改良盐碱土水稻叶片脯氨酸、甜菜碱含量及P5CS与BADHⅠ基因表达量均表现出高于其他处理的趋势。盐碱土加菌各指标值增加，半改良盐碱土加菌后各指标值有所下降。这说明长白9号的耐盐碱能力可能是由于适度盐碱胁迫可调控渗透调节物质合成相关基因的表达水平，从而调节渗透调节物质的含量所致。同时，本试验也检测了HKT基因家族成员的基因表达量，结果表明，盐碱土壤可促使HKT1;1和HKT1;3基因表达量均高于黑土，这与Chen等[21]的报道结果一致。而加入菌液的处理基因表达量又明显降低，说明盐碱胁迫影响Na+-K+吸收和代谢，植物通过上调高亲和K+基因表达，维持Na+-K+平衡，提高植物抗盐碱能力。

本研究中，与盐碱土比较，半改良盐碱土水稻产量略有增加，这说明多年的种稻洗盐不仅能降低盐碱土壤的pH值，土壤性状也逐渐向适应植物生长的方向改良；盐碱土及半改良盐碱土加菌土壤水稻叶片Pn较未加菌处理均有不同程度的提高，水稻产量增加,与毕静静等[22]的研究结果一致。这可能与微生物在其活动周期内，一定程度上降低了盐碱土壤的pH值，改变了土壤的结构[19]有关。

4　结　论

本研究结果表明，从稻田土壤筛选获得的肠杆菌属NDW1和沙雷氏菌属NDW3溶磷菌可缓解盐碱胁迫对水稻生长的影响。溶磷菌的添加可加强根系的吸收能力，植株体内渗透调节基因上调，有助于渗透调节物质形成，各器官渗透调节能力增强，减轻盐碱胁迫的伤害。水稻叶片光合作用得到改善，产量相对同等盐碱条件下有一定增加。本试验结果初步证明了溶磷菌有助于改善盐碱地水稻的生长发育，提高水稻的抗盐碱能力。

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Effects of adding exogenous phosphate dissolving bacteria on osmotic adjustment ability and photosynthetic indexes of rice

YANG Meiyinga,ZHANG Tingtinga,WU Zhihaib,SUN Hemeia,LIU Jingjinga,WANG Chunhonga

(aCollegeofLifeScience,bFacultyofAgronomy,JilinAgriculturalUniversity，Changchun,Jilin130118,China)

【Objective】 This paper elucidated the feasibility of growing rice in different saline-alkali soils after adding exogenous phosphate solubilizing bacteria (PSB) to provide reference for improvement of saline-alkali soils.【Method】 Rice variety Changbai 9 was planted in 5 soil types including black soil,mixture of black soil and original saline-alkali with ratio of 3∶1,saline-alkali soil with addition of PSB,semi-modified saline-alkali soil,and semi-modified saline-alkali soil with addition of PSB.The changes in osmotic regulation substances in roots,stems and leaves during the whole growth stage,the expressions ofP5CS,BADHⅠ andHKT,photosynthesis rate,and the yield were analyzed.【Result】 The contents of soluble sugar in root and steam,contents of soluble protein in root and leaf,and content of proline in leaf of Changbai 9 planted saline-alkali soil were lower than that in black soil.Except the betaine content in roots,osmotic adjustment substances in root,stem and leaf were increased in the whole growth stage.The expressions ofP5CSandBADHⅠ in leaf had similar changes before and after inoculation of saline-alkali soil and semi-modified saline-alkali soil.The expressions ofHKT1;1 andHKT1;3 were increased in saline-alkali soil with exogenous PSB while they were reduced in semi-modified saline-alkali soil with bacteria.HKT1;1 andHKT1;3 showed the same variation pattern in saline-alkali soil,semi-modified saline-alkali soil and treatments with PSB,and their expression levels decreased after adding bacteria.Pnof rice in soils with PSB were higher than those without PSB.Photosynthesis and yield were significantly improved by adding exogenous PSB.【Conclusion】 Addition of PSB had weaker effects on semi-modified saline-alkali soil than on saline-alkali soil.Mixing black soil and PSB is an effective method for improving saline-alkali soil.

rice；improvement of saline-alkali soil；phosphate solubilizing bacteria (PSB)；osmotic adjustment

网络出版时间:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.011

2015-10-09

国家自然科学基金项目(31201687)；吉林省教育厅项目(2012044)

杨美英(1974-)，女，内蒙古乌兰察布市人，副教授，博士，主要从事微生物的生化与分子生物学研究。

E-mail: jlaumeiying@163.com

S511.22

A

1671-9387(2016)08-0066-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160712.0845.022.html