杨期和,陈昆平,杨和生,赖万年
(嘉应学院,广东 梅州 514015)
南亚热带3种幼树的光合生理生态特性
杨期和,陈昆平,杨和生,赖万年
(嘉应学院,广东 梅州 514015)
采用Li-6400便携式光合作用测定仪对3种南亚热带植物:变叶树参(Dendropanaxproteu)、半枫荷(Semiliquidambarcathayensis)、台湾榕(Ficusformosana)幼树光合生理特性进行研究。结果表明:①3种幼树的净光合速率(Pn)日变化均呈“双峰”曲线,变叶树参首峰(3.62 μmol·m-2·s-1)出现于10∶00,次峰(2.09 μmol·m-2·s-1)出现在16∶00;半枫荷首峰(3.15 μmol·m-2·s-1)出现于10∶00,次峰(1.75)出现在16∶00左右;台湾榕首峰(4.07 μmol·m-2·s-1)出现在9∶00左右,次峰(2.20 μmol·m-2·s-1)出现在16∶00左右。均具有明显的光合午休现象。②相关、回归及通径分析表明,3种植物Pn与光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)显著正相关,而与胞间CO2浓度(Ci)显著负相关,光合午休现象的原因很可能是环境因子变化引起叶肉细胞光合活性降低的非气孔限制因素。③3种植物的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)均较低,变叶树参分别为640.45、4.16 μmol·m-2·s-1;半枫荷分别为597.96、2.09 μmol·m-2·s-1;台湾榕分别为657.85、3.08 μmol·m-2·s-1,均为典型的阴生植物。
变叶树参;半枫荷;台湾榕;光合作用;生理生态特性
光合作用是评价植物第一生产力的重要标准之一。植物的光合作用受多种内外因素的影响,在同样条件下,不同植物光合速率不同,这是由其本身的遗传特性所决定。植物的光合作用还与其生境密切相关,从光合生理生态特性研究出发可揭示其生态适应机制。植物光合作用对光能的利用特征也是促使群落结构变化的内因之一,其光能利用除受其自身遗传特性调节外,光照、温度、水分、矿质元素等也是重要的调节因素,如遮光环境下生长的马尾松出现不同程度的死亡[1-2];光强变化能调节光合机构组分光系统I 和Ⅱ及羧化酶,ATP 合成酶的活性变化等,因此光合速率也是反映光合机构在不同环境下运转状况的一个灵敏指标[3-8]。变叶树参(Dendropanaxproteus)、半枫荷(Semiliquidambarcathayensis)、台湾榕(Ficusformosana)3种木本幼树偶见于南亚森林的林下,常见于山谷溪边土层深厚、肥沃、疏松、湿润且排水良好的土壤。变叶树参为五加科树参属植物,具有很高的药用价值,根或枝叶可入药,可用于瘫痪、偏头痛、臂丛神经炎、风湿性及类风湿性关节炎、扭伤、痈疖、小儿麻痹后遗症、月经不调等疾病的治疗[9]。半枫荷是我国Ⅱ级重点保护野生植物和特有种,具有枫香树属(Liquidambar)和覃树属(Altingia)的综合性状,对研究金缕梅科(Hamamelidaceae)系统发育有重要学术价值,也是重要的药用植物和观赏植物[10-11],其开发前景十分广阔。台湾榕是优良水土保持树种,可发展成为南方山地防治水土流失的植被树种[12]。本文通过探讨这3种木本植物幼树的光合特性,旨在揭示上述3种植物幼树适应生态环境的光合生理机制以及其在群落中的潜在生态位,并为其人工栽培提供参考。
1.1 材料
所选植物分别于2011年10月在广东省河源市连平县黄牛石自然保护区、2011年11月在梅县阴那山自然保护区、2012年5月在河源市万绿谷自然保护区踏查时,选取生长良好、高约1 m、大小相近的幼树各3~5株,并将其移栽入花盆中,置于嘉应学院生科院的温室大棚中进行常规管理。栽培1~2 a后,幼树生长良好,叶片数量恢复至移栽前,开始试验。
1.2 方法
于2013年7月上旬,选择晴朗天气,在嘉应学院田家炳科学馆3楼楼顶采用Li-6400便携式光合作用系统(LI-COR.Lincoln,Nebrasks,USA)对3种幼树的叶片光合日变化、光响应曲线和CO2响应曲线进行测定。测定前每天傍晚浇水1次,连续7 d,保持土壤水分充足。选取从上往下数第3~4片叶(可视为成熟叶)作为测定叶片,对于同种植物,其长势、位置、色泽、大小等必须相同或相近,以减少由于叶片选取方面的人为因素对实验结果的影响。
1.2.1 光合日变化的测定 于6∶00—19∶00,每1 h测定1次,重复3次,仪器自动记录净光合速率(Pn/μmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs/μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr/μmol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci/μmol·mol-1)、空气相对湿度 (RH-R/%)、大气CO2浓度(Ca(CO2)/μmol·mol-1)、光有效辐射强度(PAR/μmol·m-2·s-1)、叶片温度(Tl/℃)、大气温度(Ta/℃)等生理生态指标值。
1.2.2 光响应曲线的测定 选择晴朗天气进行光响应曲线测定,测定时间为8∶00—10∶00,使用开放气路,光源设定为红蓝光,气体流量设定为500 μmol·s-1,CO2浓度400 μmol·mol-1,叶片温度30 ℃,湿度50%~60%,光量子通量密度(PPFD)梯度设置为2000、1800、1500、1200、1000、800、500、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1,仪器自动记录光响应动态下不同光合生理生态指标。
1.2.3 CO2响应曲线的测定 于8∶00—10∶00使用小钢瓶提供CO2,设定光源为红蓝光,气流量500 μmol·s-1,光照强度1000 μmol·m-2·s-1,湿度50%~60%,叶片温度30 ℃,CO2浓度梯度设置为25、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1500、2000 μmol·mol-1,测定CO2动态下不同光合生理生态指标。
1.3 数据分析
测定的参数利用Excel绘图,使用SPSS 13.0统计分析,Pearson方法进行相关分析,LSD进行方差分析,并对各生理生态因子进行主成分分析和通径分析。
2.1 环境生态因子的日变化
主要环境生态因子的变化见图1。PAR日变化呈“单峰”曲线,在6∶00时处于较低点,为5 μmol·m-2·s-1;此后PAR逐渐上升,至12∶00时达到最高值1849 μmol·m-2·s-1,随后逐渐下降,19∶00时降至32 μmol·m-2·s-1。Ca在7∶00时最高,越为444.80 μmol·mol-1,随着PAR的加强,光合作用增强,固定CO2增多,因此大气CO2逐渐降低,到了12∶00—18∶00,Ca并无显著差异,降至一天中的最低点,约为380 μmol·mol-1;19∶00时稍有回升。
Ta变化范围在27~45 ℃之间,在6∶00时最低,为27.68 ℃;13∶00时最高,为44.14 ℃;之后随PAR减弱而开始下降,19∶00时降至34.69 ℃。RH在6∶00时最高,为75.22%;此后,随着PAR和Ta的升高而降低,13∶00—15∶00(此时间段无显著差异)降至一天中最低点,约为27.24%;随后随着PAR和Ta的下降而逐渐升高。因此,各生态因子的变化基本表明试验当天是典型的晴朗天气。
2.2 叶片净光合速率日变化
从图2可以看出,3种植物7月份的净光合速率(Pn)日变化均呈“双峰”曲线,均有明显的光合“午休”现象。上午随着光强的增加,Pn逐渐上升,变叶树参、半枫荷、台湾榕的Pn出现的峰值时间分别为10∶00、10∶00、9∶00,最大峰值分别为3.62、3.15、4.07 μmol·m-2·s-1;中午13∶00左右,随着光合有效辐射达到最大值,3种植物的Pn出现急剧下降,变叶树参于13∶00降至谷值,为1.06 μmol·m-2·s-1,半枫荷、台湾榕于14∶00降至谷值,分别为0.6、0.39 μmol·m-2·s-1。随后随着光合有效辐射的降低,3种植物的Pn开始逐渐升高,至15∶00后又开始上升,在16∶00或17∶00出现第2个峰值,分别为2.09、1.75、2.20 μmol·m-2·s-1,于17∶00后Pn迅速下降,至19∶00达到全天最低值,分别为-0.74、-1.16、-1.00 μmol·m-2·s-1。
2.3Tl、Tr、Gs、Ci的日变化
变叶树参、半枫荷、台湾榕3种幼树的Tl的日变化呈“单峰”曲线,而且其日变化规律与Ta的日变化规律基本一致,日平均温度值分别为36.38、37.20、38.23 ℃(图3)。
3种幼树蒸腾速率(Tr)的日变化均呈“双峰”型(图4),Tr均在6∶00时最低,分别为0.007、0.051、0.272 mmol·m-2·s-1;随后迅速上升;于10∶00达到第1个峰值,分别为1.980、2.032、2.560 mmol·m-2·s-1;随后变叶树参的Tr至11∶00略微下降,后缓慢上升,至14∶00时达到一天中的最高值,为2.136 mmol·m-2·s-1,随后逐渐下降。半枫荷的Tr于11∶00下降至谷值后逐渐上升,于14∶00达到第2个峰值,为2.15 mmol·m-2·s-1;随后逐渐下降。而台湾榕的Tr于11∶00下降至谷值,后逐渐上升,于13∶00时达到一天中的最高值,为3.277 mmol·m-2·s-1,随后逐渐下降。
3种幼树的气孔导度(Gs)均在6∶00时处于较低水平,分别为0.0010、0.0069、0.0361 μmol·m-2·s-1,随后逐渐升高。变叶树参的Gs于10∶00时达到一天中的最高值,为0.0502 μmol·m-2·s-1,随后开始缓慢下降;半枫荷的Gs于9∶00达到一天中的最高值,为0.0625 μmol·m-2·s-1,随后迅速下降,11∶00仅为0.0285 μmol·m-2·s-1,此后在这个水平上下波动,11∶00—19∶00并无显著差异;台湾榕的Gs于8∶00达到一天中的最高值,为0.1083 μmol·m-2·s-1,随后迅速下降,10∶00时为0.0380 μmol·m-2·s-1,此后在这个水平上下波动,10∶00—19∶00并无显著差异(图5)。
3种幼树的胞间CO2浓度(Ci)7∶00—19∶00的变化曲线近似为“W”型,在7∶00时均处于较高水平,分别为596、386.2、408.0 μmol·mol-1,随后逐渐下降,11∶00降到了一天中的最低值,分别为240.6、199.6、223.2 μmol·mol-1,随后缓慢上升,14∶00又出现一个峰值分别为291.0、300.5、327.0 μmol·mol-1,随后又下降,17∶00出现第2个谷值分别为255.9、212.3、250.8 μmol·mol-1,然后又迅速上升到较高水平,19∶00时分别为439.8、508.9、445.3 μmol·mol-1(图6)。
图3 叶温(Tl)日变化图4 蒸腾速率(Tr)日变化图5 气孔导度(Gs)日变化图6 胞间CO2浓度(Ci)日变化
2.4 净光合速率与相关生理生态因子的关系
植物的光合作用受外部不同环境生态因子和内部各种生理因子的共同影响,各因子对Pn的影响较复杂,且各个因子之间也相互影响[11]。
2.4.1 相关分析 将3种植物的Pn分别与生理生态因子进行Pearson系数双边检验,结果见表1。3种植物的Pn与PAR均存在显著正相关;变叶树参、台湾榕的Pn与Ci存在显著负相关,而半枫荷的Pn与Ci则呈极显著的负相关,与气孔导度(Gs)呈极显著的正相关;3种植物PAR与Ta、Tl、Tr均存在极显著的正相关,与RH、Ci存在极显著的负相关,与Ca存在显著的负相关;而其他生理生态因子之间大部分存在极显著或显著相关。
表1 净光合速率(Pn)与光合生理生态因子的相关系数矩阵
*:*、**分别为显著相关、极显著相关(P<0.05、P<0.01)。
2.4.2 逐步回归分析 采用逐步多元回归分析法能有效地从众多生理生态因子中挑出对Pn(Y)贡献最大的因子,并建立Y(Pn)与这些因子的最佳回归方程。用X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分别代表生理生态因PAR、Ca、Ta、RH、Tl、Tr、Gs、Ci,对变叶树参Pn(Y1)、半枫荷Pn(Y2)、台湾榕Pn(Y3)以及各影响因子(X1~X2)分别进行逐步多元回归分析,得到可靠的回归方程分别为:Y1=-14.914+0.048X2+35.109X7-0.01X8(R2=0.90);Y2=-4.123+0.062X4+0.116X5+51.784X7-0.01X8(R2=0.95);Y3=-4.94+0.104X4+0.17X5+27.328X7-0.18X8(R2=0.92)。结果表明,X2、X7、X8是影响变叶树参Pn(Y1)的主要因子,而X4、X5、X7、X8是影响半枫荷Pn(Y2)和台湾榕Pn(Y3)的主要因子,可对其Pn与主要影响因子进行通径分析。
2.4.3 通径分析 为进一步明确各生理生态因子对Pn的直接和间接影响,对测定结果进行通径分析,将回归方程Y1的Gs、Ci、Ca,以及Y2、Y3的RH、Tl、Gs、Ci对Pn的影响进行分解。在变叶树参的通径分析中(表1),关键因子对Pn的直接影响表现为Gs(0.403)
2.5 光强响应
图7为变叶树参、半枫荷、台湾榕光响应实际观测数据和利用直角双曲线校正模型拟合得到的光响应曲线,而光响应曲线的光合参数由相应的公式计算得到。3条光响应曲线的拟合的相关系数R2分别为0.99、0.99、0.99,说明拟合效果很好,对饱和光强和最大净光合速率(Pmax)的拟合值与实际观测值均非常接近。随着光合有效辐射的提高,初始阶段3种植物的净光合速率上升较快,后逐渐变缓,当超过一定限度时,即使再增加光照强度,净光合速率也不再增加,从而达到光饱和点(LSP),但随着光照强度的继续增加,净光合速率反而有所下降。
光饱和点可反映植物利用强光的能力,其值越低表明植物在强光条件下越易产生抑制效应,而光补偿点(LCP)低表明植物对弱光利用能力较强。光补偿点和光饱和点均较低的植物通常耐阴性较强[13]。变叶树参、半枫荷、台湾榕幼树的LCP均较低,分别为4.16、2.09、3.08 μmol·m-2·s-1;LSP也较低,分别为640.45、597.96、657.85 μmol·m-2·s-1。
2.6 CO2浓度响应
通过对CO2浓度(x)和净光合速率(y)进行二次多项式逐步回归,得到变叶树参、半枫荷、台湾榕的CO2响应曲线(图8)及其方程分别为:y=-0.000009x2+0.037121x-4.321191;y=-0.000007x2+0.030053x-3.389255;y=-0.000009x2+0.034037x-2.922324,这3个方程的相关系数R2分别为1.00、0.99、0.99,说明方程有效,能很好地反映3种植物在不同CO2浓度下净光合速率的变化。根据这3个方程可求出3种植物的CO2饱和点(CSP)分别为2062.28、2146.64、1890.94 μmol·mol-1,以及最大净光合速率(Pmax)。
3种植物的CO2响应曲线的变化趋势基本一致,其净光合速率(Pn)对CO2浓度的响应可分为3个阶段:当CO2浓度为0~800 μmol·mol-1时,Pn随浓度上升而增加较快;800~1500 μmol·mol-1时,增长变慢;当升至1500 μmol·mol-1之后,基本不变。另外,由于CO2浓度在0~800 μmol·mol-1之间,Pn随CO2浓度增加近乎直线上升,对Pn与CO2浓度进行线性回归分析,得到直线回归方程分别为:y=0.031x-3.834;y=0.026x-3.143;y=0.028x-2.432,这3个方程的相关系数R2分别为0.99、0.98、0.97,说明方程有效,根据这3个方程可求出变叶树参、半枫荷、台湾榕的CO2补偿点(CCP)分别为122.49、120.88、86.93 μmol·mol-1;羧化效率(CE)分别为0.031、0.026、0.028 mol·m-2·s-1;以及暗呼吸速率(Rd)分别为3.834、3.143、2.432 μmol·m-2·s-1。
光合作用是植物极其复杂的生理过程,叶片光合作用效率与叶片成熟度、叶绿素含量、叶片质地、叶片位置等自身因素密切相关,同时又受光强、气温、空气湿度、土壤含水量及通气状况等外界因素的影响[3-6]。在7月份变叶树参、半枫荷、台湾榕3种幼树的净光合速率(Pn)日变化均呈现出“双峰”曲线,具有明显的“午休”现象。有关植物产生光合午休的原因也较多,有的研究者认为,中午光照强,气温高,蒸腾(Tr)加快,叶片水分减少,气孔关闭,胞间CO2浓度(Ci)降低,光合原料CO2供给不足引起Pn下降[13];也有人认为,在睛天长时间强光下,发生光抑制,且光呼吸增强,从而导致Pn下降[14];Farquhar等[15]认为,Pn下降伴随着Tr、Ci下降,主要是气孔因素所致,如果Pn下降伴随Ci上升,则说明Pn的下降以非气孔因素为主,即主要是叶肉细胞光合活性的下降造成的。结合生理生态因子的日变化趋势和各生理生态因子的相关性系数,可知3种幼树叶片午间Pn降低时Ci并未显著下降,大叶榕甚至还有所上升;同时,Gs也并未明显下降,大叶榕甚至还有所上升,这说明其叶片光合“午休”并不是因为气孔关闭或部分关闭引起的,而主要是由非气孔限制因素引起叶片光合能力降低造成的,很可能是由于夏季的强光天气引起的,强光与高温会加重光抑制。高温和强光使叶片温度(Tl)迅速升高,叶片内外蒸气压差增大,Tr加快引起水势迅速下降,气孔阻力和叶肉阻力增大,最终导致Pn下降[4]。
植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求,分别体现了植物对强光和弱光的利用能力。光饱和点和光补偿点均较低是典型的阴性植物,反之是典型的阳性植物。光补偿点较低、光饱和点较高的植物对能适应多种光照环境,而补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较窄[16]。变叶树参、半枫荷、台湾榕幼树的光补偿点、光饱和点均较低,表明它们适应较弱的光照条件,对光的适应范围较窄,应属于喜阴类型。3种植物起初的生境一般在较阴湿的密林中或在较荫蔽的沟谷两旁,移栽的幼树置于嘉应学院生科院的温室大棚中常规管理时,也处于一个较阴湿的环境中生长,这也是它们在野生驯化及人工栽培的过程中因长期适应阴生环境而最终成为阴性植物的一个重要原因。变叶树参、半枫荷、台湾榕由于其自身的生长特性,在整个森林结构中并不占据优势,常分布于南亚热带常绿阔叶林较阴湿的密林下而成为偶见物种。
以Pn-Ci作线性回归,直线的斜率即为羧化效率(CE),CE的大小在一定程度上能体现活化的RuBP羧化酶的含量和活性,反映植物对CO2的利用能力[17]。CCP是区分C3和C4植物的重要参数,前者CCP较高,常大于30 μmol·mol-1,后者很低,总是在10 μmol·mol-1以内,变叶树参、半枫荷、台湾榕幼树的CCP在50~150 μmol·mol-1之间,均具有C3植物的特点。
变叶树参、半枫荷、台湾榕幼树的光饱和点和光补偿点都比较低,为阴性类型,因此,只有在上层林冠盖度比较大的环境才有分布或分布较多,在南亚热带常绿阔叶林中,偶见于较荫蔽的沟谷两旁、林下溪旁、山坡的乔木林下或灌木丛中。因此,森林的破坏,比如过度的砍伐、森林的片断化改变光照条件,导致其无法适应强光环境而很难生存,种群就无法顺利更新。由于其总光合量较小,物质积累能力低,生长速度慢,在群落中很难占领空间取得优势地位。因此,保护变叶树参、半枫荷、台湾榕的种群关键是保护其生境,禁止在其生长的森林中滥砍滥伐,破坏赖以生存的生态条件。
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Study on the Ecophysiological Characteristics of Photosynthesis in the Saplings of Three South Asian Tropical Trees
YANG Qi-he,CHEN Kun-ping,YANG He-sheng,LAI Wan-nian
(JiayingUniversity,Meizhou514015,Guangdong,China)
The physiological photosynthetic characteristics of saplings in three species of south Asian tropical plants,Dendropanaxproteu,SemiliquidambarcathayensisandFicusformosanawere studied with Li-6400(LI-COR.Lincoln,Nebraska,USA)portable photosynthesis system.The results showed that:①Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of saplings for three species all presented a double-peak shape curve.The first peak (Pn=3.62 μmol·m-2·s-1) ofDendropanaxproteuappeared at 10∶00 and the second peak (Pn=2.09 μmol·m-2·s-1) appeared at 16∶00.The first peak (Pn=3.15 μmol·m-2·s-1) ofSemiliquidambarcathayensisappeared at 10∶00 and the second peak (Pn=1.75 μmol·m-2·s-1)appeared at 16∶00.The first peak (Pn=4.07 μmol·m-2·s-1) ofFicusformosanaappeared at 9∶00 and the second peak (Pn=2.2 μmol·m-2·s-1) appeared at 16∶00,and in midday there were obvious photosynthetic depression.②The correlation analysis,regression analysis and path analysis showed that the diurnal variations ofPnsignificantly and positively related to that of photosynthetically active radiation (PAR),stomatal conductance (Gs),but significantly and negatively related to that of intracellular CO2concentration (Ci).The main reasons of midday photosynthetic depression was probably non-stomatal limitation factors based on that the photosynthetically active of mesophyll cells were reduced by changes of environmental factors.③The light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) ofDendropanaxproteuwere 640.45 μmol·m-2·s-1and 4.16 μmol·m-2·s-1respectively,those ofSemiliquidambarcathayensiswere 597.96 μmol·m-2·s-1and 2.09 μmol·m-2·s-1,and those ofFicusformosanawere 657.85 μmol·m-2·s-1and 3.08 μmol·m-2·s-1respectively,they were all very low,indicating that these seedlings required shade condition.
Dendropanaxproteu;Semiliquidambarcathayensis;Ficusformosana;photosynthesis;eco-physiological characteristics
10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.001
2015-07-07;
2015-08-28
广东省高等学校科技创新重点项目(CXZD1132);广东省高等学校人才引进专项资金(2050205);广东省2014年高等教育“创新强校工程”专项资金
杨期和(1969—),男,湖南邵阳人,嘉应学院教授,博士,从事植物生态学研究。E-mail:yangqh@jyu.edu.cn。
S718.43
A
1002-7351(2016)02-0001-07