蜜蜂生长发育的营养需求

李祥旭（山西阳城县畜牧兽医局，048100）

蜜蜂生长发育的营养需求

李祥旭
（山西阳城县畜牧兽医局，048100）

蜜蜂的营养是指蜜蜂摄取、消化、吸收和利用食物中营养素的过程。蜜蜂的生长发育所需的营养素主要为碳水化合物、蛋白质、脂类、维生素、矿物质、水等。蜜粉源植物是蜜蜂主要的营养源，花蜜为蜜蜂提供能源，花粉为蜜蜂提供生长发育所需的蛋白质、脂类、维生素、矿物质等营养素。本文就蜜蜂生长发育的营养需要作一综述。

蜜蜂；营养素；营养需要；生长发育

蜜蜂，如任何其他的动物一样，需要一些必须的元素来维持生存和繁殖。现在我们所知道的大部分关于蜜蜂营养的知识都来自于上世纪50~70年代，最近特别是对蜜蜂营养的研究非常少。蜜蜂需要碳水化合物（花蜜或蜂蜜中的糖类），氨基酸（花粉中的蛋白），脂类（脂肪酸，甾醇），维生素，矿物质（盐）和水。此外，这些营养素必须以正确比例存在才能使蜜蜂生存和成长。

1　碳水化合物

与其他动物一样，蜜蜂需要碳水化合物作为能量来源。所有碳水化合物首先被转换为葡萄糖，随后进入三羧酸循环并产生ATP，ATP是几乎所有细胞中的燃料，二氧化碳和水作为副产物。除了被用作能量来源，葡萄糖也可以被转换为体脂肪存储起来。工蜂每天需要11mg的干糖[1]，每天每只工蜂可将其转化为大约22 μl纯度为50%糖浆。因此，拥有5万只蜜蜂的蜂群每天需要1.1 L纯度为50%的糖浆，其中不包括幼虫饲养及其他活动。因此像这么大的蜂群每年将消耗近300 kg的花蜜，假设这些花蜜有50%的糖浓度。当然，在冬天的时候消耗会降低，这时温度不能稳定在35℃，但也许这些将被饲养幼虫和飞行活动所抵消。

1.1花蜜的采集

花蜜的主要成分是碳水化合物同时也是蜜蜂的天然饲粮。花蜜的糖含量变化很大，在5~75%，尽管大多数花蜜的糖含量在25~40%。蜜蜂用它的口器从花朵中吸取花蜜，并将这些液体存储在它的蜜囊里。蜜囊是其消化系统的一个特殊部分，在它和中肠之间还有一个结构即消化场所。这个前胃可以去除花蜜里掺杂的花粉，作为一个单向阀防止回流到中肠，当采蜜的蜜蜂在回家的路上需要能量时可以利用这里的花蜜。这将确保花蜜或蜂蜜不会发生污染。出于这个原因，让人们清楚蜂蜜绝不是“蜜蜂吐出来的”。蜜囊也是信息素油酸乙酯的合成场所，采蜜工蜂通过信息素告诉年轻的蜜蜂它们不需要出去采蜜。蜜囊中花蜜的平均重量为25.5±15 mg[2]，考虑到工蜂的平均体重为120 mg这真是个了不起的壮举。

1.2花蜜转化成蜂蜜

蜜蜂在采蜜过程中已向花蜜中添加了酶（蔗糖酶，葡糖转化酶），所以在蜜蜂把花蜜带回蜂巢前消化已经发生。蔗糖酶将蔗糖转化为两个六碳糖，葡萄糖和果糖。少量的葡萄糖被葡糖转化酶破坏，并转换成葡糖酸和过氧化氢。葡糖酸使蜂蜜呈酸性，过氧化氢具有杀菌特性，两种物质都有助于蜂蜜抵抗细菌、霉菌和真菌。采蜜蜂将觅食到的花蜜传递给接收蜂，即已经完成抚养的工蜂，但还没有开始采蜜。接收蜂将花蜜储存到蜂房和在它们的口器上干燥花蜜，在吻管和下颚骨之间形成一个大滴，或在蜂房自然风干。当水分降低到17~ 18%时蜜蜂就认为蜜“成熟”了，然后密封蜂房。蜂蜜的葡萄糖含量高（例如菜籽花蜂蜜），结晶速度很快，应该尽快提取。

1.3花蜜中的有毒物质和糖的供应

成年蜜蜂可以利用葡萄糖，果糖，蔗糖，海藻糖，麦芽糖和松三糖，但蜜蜂却无法消化鼠李糖，木糖，阿拉伯糖，半乳糖，甘露糖，乳糖，棉籽糖，蜜二糖或水苏糖。这些糖大多对蜜蜂有毒。大豆中大约40%的糖类对蜜蜂有毒，在使用大豆作为花粉代替品时应格外小心。

另一些对蜜蜂有毒的植物是因花蜜中存在的生物碱。这些植物包括：映山红，天青，黑嚏根草，加州七叶树，中国八角枫，苦皮藤，曼陀罗，博落回，喜树，多花荞麦树，茶树和油茶。从这些植物采集到的花蜜通常对成年蜜蜂和幼蜂都是有毒的，大部分对人也有毒。

甘露是由同翅目昆虫（蚜虫，叶蝉和绵蚜）生产的含糖的分泌物。这些种类昆虫赖以生存的植物体液蛋白质含量低，只能喝过量的液体以获得足够的氨基酸，因此需要把含糖量过多的水分排出就形成甘露。蜜蜂将采集到的甘露制成甘露蜜。这种类型的蜂蜜由于具有强烈而独特的风味被一些人所推崇，由于含有不可消化的糖和较高含量的矿物质，可引起越冬蜜蜂发生痢疾。在德国，蜜蜂麻痹病也是由于较高浓度的钾和磷，低浓度的钠引起。

由于高温下己糖的酸催化脱水，蜂蜜和高果糖玉米糖浆可形成羟甲基糠醛，果糖存在时更容易使其发生。羟甲基糠醛高于30 ppm被认为对蜜蜂是有毒的。对笼养蜜蜂研究发现，同样水平的高果糖玉米糖浆导致高死亡率[3]，死亡率高于感染微孢子虫病的蜜蜂。养蜂人在使用高果糖玉米糖浆的饲养蜜蜂时要特别注意贮存条件，很多时候，由于运输或储存时的高温环境，经销商销售时就已经变质。

有些蜂蜜对蜜蜂没有毒性，但对人类有毒。一个很好的例子是从马桑树采集到的蜂蜜，在新西兰就引起了人死亡事件。

2　蛋白质

2.1花粉的重要性

花粉给蜜蜂提供蛋白质、矿物质、脂质和维生素[4]。所有动物都需要必需氨基酸，它必须从外部获得，并且不能由自身合成。蜜蜂与其他动物一样也需要10种必须的氨基酸。这些氨基酸只能从花粉获得，因为除了花粉，蜜蜂不能从任何渠道获得蛋白质。一个蜂群每年收集的花粉数量为10~26 kg。当蜜蜂取食花粉不足或花粉营养价值低，育虫率会降低，工蜂的寿命会变短。这些危害最终会影响蜂群生产率[5]。雨季发生花粉短缺可能会导致蜂群衰变或崩溃。最近的研究表明，春季花粉的增补可以保证（抵补春季天气不好的影响）蜂群在春季快速恢复和较高的蜂蜜产量，并能降低瓦螨寄生和微孢子虫感染[6]的影响。

2.2花粉的收集

特别善于采集花粉的觅粉蜂收集花粉，采蜜蜂毛绒绒的身体也会粘满花粉而被收集。前足把头部的花粉刷下，中足把胸部、尤其是胸部下方的花粉刷下，并接受前足的花粉，后足扫集腹部的花粉及接受由中足扫下的花粉，左右两后足交替地将花粉传到花粉耙上，很快通过基跗节巧妙的按压动作，花粉被送到胫节的花粉篮。回到蜂巢以后，觅粉蜂就将花粉团卸下放到一个巢房内。在巢内工作的内勤蜂，马上将头部伸入巢房，用上颚将花粉粒压碎，并连同早先已贮藏的花粉一起压实。由于蜜蜂添加的分泌物，每个蜂房中的花粉经过乳酸发酵。发酵的主要作用似乎是降低了淀粉的含量（从2%至0%），同时增加还原糖和纤维，以及减少灰分和pH。蜂粮中发现的三种细菌可能有助于乳酸发酵：假单胞菌属，乳杆菌属和酵母菌属。最近的研究表明，蜜蜂采集的花粉更易接种和发酵，蜜蜂取食发酵花粉的方式与未发酵的花粉相同[7]。

来自觅粉蜂的两个花粉粒的重量范围为7.7~8.6 mg。一个蜂群如果有更多的幼虫信息素和蜂王信息素就会收集更多的花粉，遗传因素可能也会促使收集更多的花粉。有人选择储存花粉高低不同的蜂群进行研究，发现如果花粉储存过多就没有更多的蜂房繁育幼蜂，储存过低的蜂群如不人工补充花粉蜂群就会消亡。

2.3花粉转化成蛋白质

花粉粒中加入了特殊的腺体分泌物（花蜜和唾液）形成蜂花粉，它可以被认为消化蛋白质的“公胃”哺育蜂消耗，因为需要蛋白质的觅食蜂无法直接消化花粉。哺育1个幼虫需要25~37.5 mg蛋白，相当于125~187.5 mg花粉[8]。刚出房的工蜂咽下腺（hypopharyngeal gland）和上颚腺（mandibular gland）发育不全。咽下腺是一对分泌食物的腺体，位于工蜂的头部，由两条长的中央导管和呈葡萄状的腺泡组成。咽下腺的发育需要消耗大量蛋白质饲料(花粉)，羽化后7～12日龄的工蜂，其咽下腺发育基本成熟。哺育蜂的腺体首先分泌富含蛋白质成分的蜂王浆，然后采集蜂分泌转化酶，它用于转换蔗糖为单糖（果糖和葡萄糖）。上颚腺与上颚连接，像一对囊状体位于头内上颚上面，开口于上颚基部两侧。蜂王浆中富含脂质的成分由哺育蜂的上颚腺分泌，采集蜂则分泌警报信息素2-庚酮。

2.4蜂王浆的成分

蜂王浆含67%的水和32%的干物质。干物质由12.1%的碳水化合物，4.0%的脂质，12.9%的蛋白质和1.1%的灰分组成。这些百分比组成在不同季节略有不同。蜂王浆还含有多种微量矿物质，一些酶类、抗菌和抗生素成分，及微量维生素C。蜂王浆中缺乏脂溶性维生素A，D，E和K。王浆中的蛋白质共有52种，鉴定出的47种称为主要王浆蛋白质（MRJPs），命名为MRJP1-6，每一小类又有很多变种。在蜂王浆中发现三种酶：葡萄糖氧化酶，过氧化物酶和谷胱甘肽-S-转移酶。

毫无疑问对于蜜蜂幼虫蜂王浆营养价值极高。蜜蜂幼虫在生命的前4.5天成倍增长，从0.36±0.008 mg（12小时幼虫）到131.44±18.7mg（4.5天），封盖后达到159.66±12.91 mg[9]，与幼虫相比重量增加是近1000倍。此外，蜂幼虫在生命的前5天不排便，这样很必要，否则幼虫将进食自己的排泄物。直到最后蜕皮为成熟幼虫中肠和后肠才连接，这就防止了排便的可能性。将积存的粪便排在房底，幼虫停止取食，虫体由卷曲逐渐伸直，头部朝向巢房口，然后吐丝做茧。3天后进入蛹期发育，一周后成熟蛹摆脱幼虫表皮，直至成虫在蛹内完全形成时，蛹壳裂开，咬开巢房盖羽化出房。目前尚不清楚蜂王浆中的哪些蛋白质对蜜蜂幼虫发育发挥主要作用。在无蜂王浆蛋白质类条件下，人工培养幼虫可存活3~4天，但在排便前1~2天全部死亡。在有可用于蜜蜂幼虫的化学培养基之前，我们不会知道蜂王浆中的各种成分在幼虫生长发育中扮演什么角色。

2.5花粉质量的测量

花粉质量可以通过两种方法进行测定：粗蛋白质水平或氨基酸的组成。蜜蜂必需的氨基酸有10种，精氨酸、组氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸。这意味着蜜蜂不能通过合成或转化其他氨基酸以获得它们，因此必须直接从食物中获得，或者作为游离氨基酸或来自消化蛋白质。这10种氨基酸见图1。粗蛋白水平让我们知道不同种类植物花粉含多少蛋白质，粗蛋白含量越大，花粉质量越好。但是，如果10种氨基酸不均衡，蜜蜂就不能充分利用它们。例如，图1显示出蜜蜂需要从总的可用氨基酸中获得4%异亮氨酸，如果一种类型的花粉只有2%的异亮氨酸，那么蜜蜂只能利用总蛋白的50%，因为异亮氨酸将是限制因素[10]，迫使蜜蜂摄取总花粉量的两倍，以获得所需异亮氨酸，实质上浪费总蛋白质一半。

图1　蜜蜂必需的10种氨基酸百分比

2.6花粉种类不同营养价值不同

对蜜蜂来说，不同的花粉有不同的营养价值。Schmidt等[11]通过给笼养蜜蜂饲喂不同花粉来研究25种纯花粉的营养价值，阴性对照里添加糖，阳性对照为混合花粉。试验花粉的消耗量在试验花粉组存在着显著变化，前10天每只蜂平均消耗花粉16.5mg，单只蜜蜂的消耗量为1.9~29.0mg。蜜蜂的寿命与花粉的消耗率和粗蛋白水平相关联。混合花粉如果含有来自豚草、唐菖蒲、香蒲以及蓟罂粟的花粉会降低工蜂寿命。如果含有来自单冠毛菊、酒神菊、蒲公英的花粉会使蜜蜂寿命有所延长。最好的花粉是那些来自麻黄属，牧豆树，黑莓和三角叶杨的混合花粉，其表现一直非常出色。另一项研究表明，如果蜜蜂觅食的花粉来自芝麻和向日葵就应补充其他花粉，如果蜜蜂食用营养丰富的油菜花粉就不需要补充其他花粉。通过这些研究，得出的结论是引诱剂和诱食剂的存在，使蜜蜂会很容易觅食大量的花粉；缺乏有毒化合物；良好的营养平衡都有助于提高蜜蜂寿命。还没有人试图去研究花粉中氨基酸的分布与其改善蜜蜂寿命长短有何关联。

一些花粉对蜜蜂是有毒的，有的会杀死成蜂，有的会杀死幼虫。另一些含有有毒花粉的植物是轻木，加州七叶树，火焰树。

2.7适合蜜蜂的代用花粉

对蜜蜂来说一种好的替代花粉应该与天然花粉具有相同的特征。（1）适口性：蜜蜂是昆虫，对营养的需求和消化吸收具有独特之处，所以代用花粉饲料必须精细，喜食，易消化。（2）经济性：代用花粉成本低，原料来源广，耐贮存，携带方便。（3）营养平衡：饲料蛋白质中，蜜蜂必需的10种氨基酸要齐全，比例要适当。过量的脂肪、维生素、矿物质、纤维素会对蜜蜂生长发育产生负面影响。

根据国内实际情况认为动物性原料不太适合作代用花粉，主要是成本高、适口差、难吸收。经过亿万年生物进化，蜜粉源植物历来是蜜蜂饲料的来源。在植物性原料中，脱酯大豆粉和酵母粉是首选代用花粉原料，已被国内外大量试验证实。脱酯大豆粉营养成分与蜂花粉类似，酵母粉是高蛋白低脂肪饲料，并含有丰富的B族维生素，与脱脂大豆粉配合，营养互补，更接近蜂花粉的营养成分。

2.8花粉营养可能影响蜂群衰竭失调(CCD)

从2006年秋季以来，蜜蜂一直面临着严重的生存危机，即蜂群衰竭失调(colony collapse disorder，CCD)现象，每年给北美蜂群造成30～40%的损失，有的甚至全场覆没。被CCD侵害过的蜂群蜂箱内成年工蜂骤减，只有数百只工蜂伴随蜂王，还有大量封盖幼虫，意味着蜂群的锐减。引起CCD的病因依旧未知，随着研究的深入，近年较为一致的观点是CCD由多种因素协同作用引起，如杀虫剂，寄生虫，营养胁迫和长途运输引起的应激。越来越多的证据显示，营养不良可严重影响蜜蜂的健康。Eischen和Graham[12]的研究表明，相比营养好的蜜蜂，营养差的蜜蜂更易感染蜜蜂微孢子虫。如果用吡虫啉和治疗蜜蜂微孢子同时进行，会降低寿命和葡萄糖氧化酶的活性，表明这两个因素之间的存在相互作用。在美国，Naug[13]利用来自国家的数据分析土地来验证栖息地的丧失引起的营养应激是否是导致CCD的一个主要原因。他发现每一个州由CCD引起的蜂群损失数量与这个州田野所占已开发土地的比例之间有显著的相关性。此外，Naug研究表明，这个州的田野面积越大其蜂蜜产量越高。由此看来，蜜源植物（特别是那些在自然、经济欠发达地区）可能在蜜蜂健康方面发挥重要作用。

2.9混合食物对蜜蜂更健康

Schmid[14]进行了一系列的研究使人相信，在给予笼养蜜蜂饲喂混合花粉比那些单一品种花粉的寿命更长。Alaux等[15]研究表明，由多种花粉配制的混合日粮比单一花粉获得更强的免疫功能，特别是葡萄糖氧化酶的活性，表明花粉资源的多样性使蜜蜂蜂房具有更好的抗菌性。这些研究表明，混合花粉喂养的蜜蜂比觅食单一类型花粉蜜蜂更健康。在现代大规模机械化农业模式下，种植单一作物的面积越来越大，蜜蜂可能更易受到不利影响。

3　其他营养

3.1甾醇和脂类

花粉中常见一种叫24-亚甲基胆固醇的甾醇，是蜜蜂甾醇的主要来源。几乎所有的昆虫都需要从食物中获得甾醇，因为它们体内无法直接合成甾醇。固醇是一些重要激素如蜕皮激素的前体，它可调控生长，因为每一次蜕皮都需要蜕皮激素的参与。目前还不清楚哪种脂类为蜜蜂所必须，但正常觅食花粉就可满足机体所需的全部脂类。蜜蜂不太喜欢觅食低脂肪含量的花粉，加入脂类的花粉对蜜蜂更具吸引力。喂蜂用的花粉总脂质浓度推荐为5~8%。

3.2维生素

保育蜂需要下边这些复合维生素B来哺育幼虫：硫胺素，核黄素，烟酰胺，吡哆醇，泛酸，叶酸，生物素。抗坏血酸（维生素C）似乎对哺育幼虫也至关重要。与甾醇和脂类一样，如果蜂巢储存有足够的花粉或一直供应有新鲜的花粉，就很容易满足蜜蜂对维生素的需求。目前还不知道蜜蜂消化道中存在的天然微生物在提供维生素和其他必需物质方面是否扮演重要角色。

3.3矿物质

蜜蜂对矿物质的需求量知之甚少。其他昆虫都需要高含量的钾、磷酸盐和镁，据此推测蜜蜂也是这样。过量的钠，氯化钠和钙已被证明对蜜蜂是有毒的。同样，蜜蜂可以从花蜜中摄取矿物质，觅食花粉可以获得机体所需的所有矿物质。深色蜂蜜中含有的矿物质水平较高。哺育幼虫的最大灰分浓度在0.5~1%，如果花粉中灰分含量超过2%会抑制幼虫发育。

3.4水

蜜蜂觅食水有两个目的：一种是用它来稀释蜂蜜，使蜂蜜可以添加到幼虫食物中；第二种是当环境温度超过35℃时成扇形散开一个水层，利用水分蒸发来降低蜂巢温度。在冬季，蜂巢内通过冷凝可以得到足够的水，问题是通常水太多，如果通风不够顺畅，水就会滴落在蜂房底部杀死蜜蜂。当蜜蜂有选择时，它们通常喜欢带一些盐类的水。观察到其他种类的蜜蜂（如大蜜蜂，东方蜜蜂）在小便池或公厕采集水。这可能是从花蜜或花粉中摄取的钠满足不了蜜蜂的需求。

4　结论

在自然环境中成长的蜜蜂，可以得到其机体所需的所有营养成分。不幸的是，现代大规模农业耕作使单一作物种植很大的面积，这对蜜蜂是有害的。这主要是因为每种植物的花蜜或花粉有其特定属性。就像人类一样，食用的食物种类缺乏就会出现问题。许多研究表明，觅食混合花粉优于单一品种的花粉，也许一个例外是单一成熟菜籽花粉的表现就相当好。我们迫切需要了解种植单一作物对蜜蜂有哪些影响。例如，只让觅食单一的杏花蜜和3~4周杏花花粉来看一下蜜蜂的应激有多大？它们从应激期恢复到正常要多久？有没有什么可以利用的作物来减少或消除这种应激？通过了解这些问题，并提供解决办法，我们将能够使蜜蜂尽可能健康的生活。

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