高结友
(安徽省望江县望江第二中学 246230)
高中生物学教材中介绍了两种类型的性别决定机制,即XY型和ZW型。XY型性别决定的生物在生物界较为普遍,大多数昆虫、两栖类、哺乳类及有些被子植物属于此类。若从细胞学上鉴别性染色体,雌性为同型性染色体XX;雄性为异型性染色体XY。ZW型性别决定方式正好与XY型相反,即雌性是异型性染色体ZW,鸟类、某些鱼类、两栖类及某些爬行类属于该类型。由于鸟类中一些特殊的生理变化,导致后代的性状分离比不再是1∶1,这也成了近几年高考题材料背景,本文结合近几年的高考题涉及火鸡后代特殊性状分离比做简单分析。
例1 (2008年海南卷)自然状况下,火鸡有时会发生性反转,如雌性火鸡逐渐变为雄性火鸡,已知火鸡的性别由性染色体决定。如果性反转雄性火鸡与正常雌性火鸡交配,并产生后代,后代中雌性火鸡和雄性火鸡的比例是
A.1∶0 B.1∶1 C.2∶1 D.3∶1
解析:正常情况下,火鸡的后代性别比是1∶1,原因是雌性火鸡ZW可产生分别含有Z和W性染色体的两种配子;雄性为同型性染色体ZZ,只产生Z型配子。正常的精卵细胞结合使后代发育成的个体雌雄比约为l∶1(如图1左所示)。
其实,火鸡早期胚胎中具有雌雄两种原始性腺,不过在个体发育过程中只有一种性腺得到发育,另一种性腺的发育则受到抑制;如果一只正在发育小母鸡的卵巢由于患病或其他原因,不能再产生雌性激素来抑制其精巢的发育,精巢就会重新发育起来,并产生出雄性激素使原来的母鸡呈现出公鸡的特征,这一现象称为“性反转”。发生“性反转”的母鸡,不仅能打鸣,甚至还与正常母鸡交配产生后代,其后代雌雄比例就不再是l∶1。实际上母鸡的“性反转”所改变的只是表现型,而不是基因型。因此性反转后公鸡的染色体未变,仍为母鸡的ZW型,它与正常母鸡杂交,其遗传图解如图1右所示。
图1 正常火鸡和性反转火鸡产生后代的遗传图解
因为WW型胚胎致死,后代中雌雄比例为2∶1,答案选C,这一比例与遗传规律仍然是相符的。
例2 (2011年福建卷)火鸡的性别决定方式是ZW型(♀ZW,♂ZZ) 。曾有人发现少数雌火鸡(ZW)的卵细胞未与精子结合,也可以发育成二倍体后代。遗传学家推测,该现象产生的原因可能是:卵细胞与其同时产生的三个极体之一结合,形成二倍体后代(WW的胚胎不能存活)。若该推测成立,理论上这种方式产生后代的雌雄比例是( )
A.雌∶雄=1∶1 B.雌∶雄=1∶2
C.雌∶雄=3∶1 D.雌∶雄=4∶1
解析:这里介绍的是火鸡的另一种特殊的生理变化“孤雌生殖”。孤雌生殖现象在无脊椎动物中较常见,例如膜翅目昆虫蜜蜂。但脊椎动物的孤雌生殖不同于蜜蜂,它存在一个“假受精”过程,即经同一卵原细胞减数分裂产生的卵细胞与产生的极体结合,形成的胚胎是二倍体才能存活。由题中提供的信息可知,雌火鸡(ZW)的卵原细胞经过减数分裂产生的卵细胞有,含Z的卵细胞和含W的卵细胞两种。根据卵细胞形成的特点,若产生的卵细胞中含Z,则与其同时产生的三个极体含有的性染色体分别是Z、W、W(图2左所示),卵细胞与这三个极体结合形成ZZ、ZW、ZW的后代,且比例为1∶1∶1 。
若产生的卵细胞中含W性染色体,则与其同时产生的三个极体含有的性染色体分别是W、Z、Z(图2右所示)卵细胞与其同时产生的这三个极体结合形成WW、ZW、ZW的后代,比例依然为1∶1∶1。又知WW的胚胎不能存活,结合表1中的棋盘法,可推测产生后代ZZ∶(2ZW+2ZW)=ZZ∶4ZW,故ZW(♀)∶ZZ(♂)=4∶1,后代雌雄比例为4∶1,答案选D。
图2 雌火鸡卵细胞的形成过程
卵细胞极体 1 Z1 Z1 ZZ2 W2 ZW
卵细胞极体 1 W1 W1 WW(致死)2 Z2 ZW
例3 (据2015年安徽卷改编)在火鸡(ZW型性别决定)中,有人发现少数雌鸡的卵细胞不与精子结合,而与某一极体结合形成二倍体,且卵细胞只与次级卵母细胞形成的极体结合,并能发育成正常个体(注:WW胚胎致死)。这种情况下,产生后代的雌雄比例是( )
A.雌∶雄=1∶1 B.雌∶雄=1∶2
C.雌∶雄=1∶0 D.雌∶雄=4∶1
解析:雌性动物卵母细胞的减数分裂是不连续的,原始生殖细胞在进行减数分裂时,卵母细胞内有一明显的核称为生发泡(GV)。启动卵母细胞减数分裂,生发泡破裂,向卵周隙排出第1极体,即进入休止状态;随后若有精子进入卵子受精或进行人工激活或外界环境的刺激,启动卵母细胞继续第二次减数分裂,经后期和末期,向卵周隙排出第二极体,完成减数第二次分裂。此时的卵细胞与该极体在膜联系上最紧密,如果要发生孤雌生殖的话,卵细胞也只能与该极体发生融合。结合例2中的图左和右,如果产生的卵细胞中含Z,则由该次级卵母细胞形成的极体也为Z,结合后的胚胎ZZ,为雌性;如果产生的卵细胞中含W,则由该次级卵母细胞形成的极体也为W,结合的胚胎为WW,WW胚胎致死,答案选C。