黄河口及邻近水域鱼类群落长度谱及其季节变化❋

王　晶， 徐宾铎❋❋， 任一平， 焦　燕,2

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003；2.Department of Fish and Wildlife Conservation, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, VA 24061-0321, USA)



黄河口及邻近水域鱼类群落长度谱及其季节变化❋

王晶1， 徐宾铎1❋❋， 任一平1， 焦燕1,2

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003；2.Department of Fish and Wildlife Conservation, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, VA 24061-0321, USA)

摘要：为查明黄河口及邻近水域鱼类个体长度的组成。采用2013年6月—2014年5月7个航次的渔业资源底拖网调查数据，分析了该海域鱼类群落的长度谱结构及其季节变化。调查显示：共捕获鱼类50种，在完全选择性长度范围内，全部鱼类群落、底层鱼类群落和暖温性鱼类群落的长度谱变化趋势相似，各长度组内的鱼类尾数随长度的增加呈下降趋势。在相同月份中，底层鱼类群落、暖温性鱼类群落的长度谱斜率和截距与全部鱼类群落的长度谱斜率和截距之间无显著性差异。在黄河口及邻近水域，底层鱼类和暖温性鱼类占优势，在全部鱼类群落结构中起主导作用。不同月份间，全部鱼类群落的长度谱斜率和截距有显著差异。7、8、10月(夏、秋季)的长度谱斜率的绝对值和截距值显著高于其它月份，这与夏、秋季当年生群体大量进入渔业有关，小个体鱼类数量的剧增使长度谱变陡峭、截距值变大。冬季(2月)全部鱼类群落的小个体组以安氏新银鱼为主。春季(5月)鱼类数量较低，长度谱结构简单。研究结果表明，黄河口及邻近水域全部鱼类群落的长度组成表现为小型物种和小个体多，大型物种和大个体少，鱼类种类组成有明显的季节变化，进而影响鱼类群落的长度谱结构。

关键词：黄河口；鱼类资源；长度谱；季节变化

引用格式：王晶，徐宾铎，任一平，等. 黄河口及邻近水域鱼类群落长度谱及其季节变化[J].中国海洋大学学报(自然科学版)， 2016， 46(7): 44-53.

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近年来基于鱼类长度的生物学指标已广泛应用于渔业资源评价和管理，如鱼类群落长度谱的斜率和截距[1-3]。鱼类群落长度谱是表示鱼类生物量或数量与长度关系的曲线，长度谱斜率代表生态系统的营养循环效率，直线越陡，效率越低；截距反映生产力水平的高低，截距越大，生产力水平越高[4-5]。鱼类群落长度谱方法可以克服鱼种间的复杂关系，避免种名鉴定造成的误差，直接反映鱼类长度的分布，是生态系统能量流动在海洋鱼类群落中的直观体现，目前得到了广泛的应用[1，6-10]。鱼类群落长度谱的长期变化受捕捞活动的影响，长度谱斜率可作为衡量捕捞活动强度的指标[11-12]。

黄河口及邻近海域是多种鱼类的产卵场、索饵场和育幼场，对渤、黄海渔业资源补充具有重要作用[13-16]。近年来关于黄河口水域鱼类群落的种类组成、区系分布、资源数量变动、资源补充和群落结构及其变化等有较多研究[17-22]。文献[23-24]研究表明，尽管不同年间鱼类群落长度谱格局未发生变化，但实际上该海域种类已发生更替现象。黄河口及邻近海域属于温带海域，鱼类群落种类组成存在季节变化，而其鱼类群落长度谱格局是否存在季节变化需要进一步研究。

本文根据2013—2014年在黄河口及邻近海域进行的渔业资源调查数据，分析鱼类群落长度谱、不同季节间长度谱差异以及组成种类的变化，以期为黄河口及邻近海域的海洋鱼类资源的养护、可持续利用和科学管理提供理论依据。

1　材料和方法

1.1 数据来源

本文数据来源于2013年6、7、8、10月和2014年2、4、5月在黄河口及邻近海域进行的7个航次的渔业资源底拖网调查。调查以黄河入海口为中心，呈辐射状设置5条断面，中间3条断面各设置4个站位，两侧断面各设置3个站位，计18个站位(实心圆表示)；黄河口以南区域设置6个站位(空心圆表示)，共计24个站位(见图1)，调查海域水深范围是5～20m。调查船功率260kW，拖网网口周长30.6m，拖曵时网口宽度约8m，囊网网目20mm。原则上每站位拖曵0.5h，拖速2～3kn。调查所获渔获物样品全部带回实验室，参照《海洋调查规范》[25]进行生物学测定和分析处理。为便于不同月间比较，将各站位渔获量数据换算成了拖速2kn与拖网时间1h的单位网次渔获量和渔获尾数。

图1　黄河口及邻近水域渔业资源底拖网调查站位

1.2 分析方法

不分种类，以10mm为间距将鱼类长度进行分组；根据长度组成数据，将所有鱼种的标准化后的单位网次渔获尾数分配至不同长度组，然后统计各长度组的鱼类个体数量，构建全部鱼类群落的长度谱。由于调查中200mm以上个体数量较少，将200mm以上作为一个长度组。以各长度组单位网次渔获尾数的自然对数(lnN)作纵坐标，长度组中值(L)作横坐标，作两者的关系图；考虑到渔具选择性，选取长度谱中完全选择性长度范围内的曲线下降部分作简单线性回归分析，求得线性回归方程的斜率和截距[13]。同时根据鱼类的栖息水层和适温性类型[26-28]，构建不同生态类群鱼类长度谱，分析不同生态类群鱼类的长度谱特征及其月变化。

应用方差分析，比较不同类群鱼类长度谱和全部鱼类群落长度谱线性回归方程的差异显著性；比较不同月间鱼类群落长度谱线性回归方程的差异显著性[29]。由于调查网具以及调查方法的限制，主要调查类群为底层鱼类，黄河口及邻近水域主要种类组成以暖温性鱼类为主。因此，对底层鱼类群落及暖温性鱼类群落进行长度谱分析，而对中上层鱼类及暖水性、冷温性鱼类群落长度谱未作单独分析。

将鱼类分成鲈形目、鲱形目、鲽形目和其它鱼类4个种类组(见表1)，分析各月份中不同鱼类组的长度组成及其对长度谱的贡献。

表1　黄河口及邻近水域不同种类组的鱼类种类

续表1

种类组①组成种类②栖息水层③适温属性④鲈形目Perciformes小黄鱼Larimichthyspolyactis(Bleeker,1877)DeT普氏栉虾虎鱼Acentrogobiuspflaumii(Bleeker,1853)DeWW红狼牙虾虎鱼Odontamblyopusrubicundus(Hamilton,1822)DeWW钟馗虾虎鱼Tridentigerbarbatus(Günther,1861)DeT皮氏叫姑鱼Johniusbelangeri(Cuvier,1830)DeWW小带鱼Eupleurogrammusmuticus(Gray,1831)DeWW蓝点马鲛Scomberomorrusniphonius(Cuvier&Valenciennes,1831)PeT斑尾刺虾虎鱼Synechogobiusommaturus(Richardson,1845)DeWW花鲈Lateolabraxjaponicus(Cuvier&Valenciennes,1828)DeT乳色刺虾虎鱼Acanthogobiuslactipes(Hilgendorf,1879)DeT细条天竺鲷Apogonichthyslineatus(Temminck&Schlegel,1842)DeWW银鲳Pampusargenteus(Euphrasen,1788)PeWW黑鳃梅童Collichthysniveatus(Jordan&Starks,1906)DeT白姑鱼Argyrosomusargentatus(Houttuyn,1782)DeWW多鳞鱚Sillagosihama(Forskàl,1775)DeWW长丝虾虎鱼Myersinafilifer(Valenciennes,1837)DeWW纹缟虾虎鱼Tridentigertrigonocephalus(Gill,1859)DeT其他类Others安氏新银鱼Neosanlanxanderssoni(Rendahl,1923)DeT短鳍Callionymussagitta(Pallas,1770)DeT李氏Callionymusrichardsoni(Bleeker,1854)DeT细纹狮子鱼Liparistanakae(Gilbert&Burke,1912)DeCT大泷六线鱼Hexagrammosotakii(Jordan&Starks,1895)DeCT尖海龙Syngnathusacus(Linnaeus,1758)DeT泥鳅Misgurnusanguillicaudatus(Cantor,1842)DeT松江鲈Trachidermusfasciatus(Heckel,1840)DeT鳀Engraulisjaponicus(Temminck&Schlegel,1846)PeT长蛇鲻Sauridaelongata (Temminck&Shlegel,1846)DeT许氏平鲉Sebastesschlegelii(Hilgendorf,1880)DeCT鲬Platycephalusindicus(Linnaeus,1758)DeWW网纹东方鲀Takifugureticularis(Tian,Cheng&Wang,1975)DeT梭鱼LizadussumieriDET日本下颌针鱼StrongyluraanastomellaPeT绯Callionymusbeniteguri(Jordar&Snyder,1902)DeT褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus(Cuvier&Valenciennes,1829)DeT

注：De: 底层鱼类 Demersal fish; Pe: 中上层鱼类 Pelagic fish。 T: 暖温性 Warm temperate; WW: 暖水性 Warm water; CT: 冷温性 Cold temperate。

①Species group; ②Constituent species; ③Inhabiting water layer; ④Temperature adaptive type

2　结果

2.1 不同类群对长度谱的贡献

图2表明，黄河口及邻近海域各月份中均以底层鱼类为主，除8、10月小个体组外，各月份中底层鱼类在各长度组均占有较高比例。对于中上层鱼类，5月在95～165mm体长范围内有较大比例，在各体长组内均约占50%；6月体长范围变宽，所占数量比例降低，但在大个体组185～195mm范围内占100%；7月开始出现小个体；8月，在35～105mm各体长组的数量比例超过50%，115～145mm体长组的数量百分比低于50%；10月，无小于45mm的个体；在45～85和125～135mm范围，中上层鱼类数量百分比超过50%，在95～115和145mm体长组的比例小于50%。2、4月基本没有中上层鱼类。

图2　黄河口及邻近水域底层鱼类、中上层鱼类数量组成比例

图3表明，黄河口及邻近海域鱼类数量组成在各月份均以暖温性鱼类为主。冷温性种类全年较少，在4—6月35～175mm组出现少量个体。对于暖水性鱼类，在6月15mm体长组的鱼类数量组成占100%，在55～135mm体长组有少量出现；7月在5mm体长组鱼类数量占100%，在其它体长组较少；8月和7月相比，体长分布范围类似，但比例增加；10和2月大体长组鱼类个体占据较高比例，在145mm以上各体长组，数量比例超过50%；4、5月小体长组和大体长组均占较高比例，中间体长组数量较少。

由图4可知，黄河口及邻近海域鱼类主要由鲈形目、鲱形目和鲽形目鱼类等构成，不同种类组对各体长组数量的贡献随月份而变化。鲽形目鱼类个体较大，在4和6—8月大个体体长组中比例较高，在5、10月比例相对较低，在2月仅有少量出现。鲈形目鱼类个体小，全年中在各体长组比例均较高。鲱形目鱼类在5、6月较大体长组有少量出现，7月出现一些小个体，8、10月在小个体体长组占50%以上，2、4月无鲱形目种类。

图3　黄河口及邻近水域不同适温类型鱼类数量组成比例

图4　黄河口及邻近水域不同分类群鱼类数量组成比例

2.2长度谱及季节变化

图5表明，在各月中，在完全选择性长度范围内，全部鱼类群落长度谱与不同生态类群鱼类群落长度谱均表现为各长度组内总尾数随长度增加而呈现下降趋势；底层鱼类群落长度谱、暖温性鱼类群落长度谱与全部鱼类群落长度谱的变化趋势一致。在45～65mm处全部鱼类群落、底层鱼类群落和暖温性鱼类群落长度谱均有一个明显的低值。

表2表明，全部鱼类群落长度谱的斜率和截距呈现显著的月间差异(P<0.05)，夏、秋和冬季月份长度谱斜率和截距绝对值较大，春季月份斜率和截距的绝对值较小。底层鱼类群落长度谱的斜率、截距在10月与全部鱼类群落长度谱的斜率、截距有显著性差异(P<0.05)，在其余月份无显著性差异(P>0.05)。暖温性鱼类群落长度谱与全部鱼类群落长度谱的斜率和截距在10、2、4月差异显著(P<0.05)，在其它月份差异不显著(P>0.05)。

图5　黄河口及邻近水域全部鱼类群落与不同生态类群鱼类群落长度谱

参数Parameters类群Classes6月June7月July8月August10月October2月February4月April5月May斜率Slope全部鱼类群落-0.352b,c-0.479a,b-0.594a-0.429b-0.426b-0.324c-0.250c底层鱼类群落-0.357[2]-0.455[2]-0.437[2]-0.337[1]-0.426[2]-0.323[2]-0.275[2]暖温性鱼类群落-0.344[2]-0.474[2]-0.593[2]-0.553[1]-0.634[1]-0.514[1]-0.275[2]截距Intercept全部鱼类群落8.682a,b,c11.576a,b13.437b10.650a10.916a,c7.696c6.449c底层鱼类群落8.636[2]11.186[2]10.704[2]8.911[1]10.912[2]7.684[2]6.423[2]暖温性鱼类群落8.333[2]11.458[2]13.275[2]11.832[1]13.114[1]13.275[1]6.805[2]R2全部鱼类群落0.7220.9010.8860.9780.8860.8110.746底层鱼类群落0.6780.9000.8100.9690.8850.8090.854暖温性鱼类群落0.6380.8930.8910.9710.9500.9520.968

注：相同上标字母表示月间差异不显著，不同字母表示差异显著。[1]表示在相同月份不同生态类群鱼类群落长度谱与全部鱼类群落长度谱组成差异显著;[2]表示差异不显著，显著水平为P=0.05。

Note: The same superscript letters indicate no significant differences, different letters indicate significant differences among different months. [1] represents significant differences in size spectrum between different ecological groups and all fish species in the same month; [2]represents no significant differences at significance levelP=0.05.

3　讨论

3.1 鱼类种类组成

黄河口及邻近海域的底层鱼类群落、暖温性鱼类群落的长度谱和全部鱼类群落长度谱变化趋势相似，这与各月份鱼类种类组成有关。本次调查共捕获鱼类50种，其中底层鱼类39种，中上层鱼类11种；冷温性鱼类8种，暖水性鱼类15种，暖温性鱼类27种。在各月份中，底层鱼类和暖温性鱼类数量均占较高比例，如矛尾虾虎鱼，既是底层鱼类又是暖温性鱼类，该结果可以很好地解释暖温性鱼类群落、底层鱼类群落的长度谱与全部鱼类群落长度谱结果的一致性。

在8、10月，中上层鱼类大量出现，且以小个体为主，而大体长组基本全是底层鱼类，造成8、10月底层鱼类群落长度谱与全部鱼类群落长度谱有显著性差异(P<0.05)。2、4月水温较低，但出现较多的暖水种，主要是由于斑尾刺虾虎鱼和裸项蜂巢虾虎鱼数量较多引起。本次调查中，矛尾虾虎鱼和短吻红舌鳎是全年优势种；日本鳀和赤鼻棱鳀等中上层鱼类仅在8、10月大量出现，安氏新银鱼在2、4月分别为月份优势种；上述鱼种数量的月变化一定程度上影响了目前黄河口及邻近海域的鱼类群落长度谱及其月变化特征。

3.2 长度谱斜率和截距的季节变化

全部鱼类群落长度谱斜率和截距有明显的季节差异，夏季(7、8月)直线最陡，截距最大，表明其有较高的生产力，营养循环效率偏低；秋、冬季(10、2月)截距有所下降，相对于夏季，生产力开始下降，直线变缓，营养循环效率增加；春季(4、5月)直线最平缓，截距最小，生产力水平低，营养循环效率高[4]。该长度谱分析结果与近年来在黄河口及邻近海域的调查结果[17-22,30]一致，均显示出该海域生产力水平在夏、秋季较高，冬、春季较低。

影响全部鱼类群落长度谱的斜率和截距季节变化的原因，主要是当年生幼鱼群体以及洄游性鱼类的加入。当年生幼鱼群体个体小，数量大，造成长度谱斜率绝对值和截距大，即生产力高和营养循环效率低的现象。春末夏初，洄游性鱼类(主要是鲱形目鱼类)洄游至该水域，其个体较大，使长度谱趋于平缓，即表现出生产力低、营养循环效率高的现象。

黄河口水域是多种鱼类的重要产卵场和育肥场[16-18]，约有39种鱼类在黄河口海域产卵[31-32]，且大多数为洄游性鱼类。多数鱼类产卵期主要在升温季节，5月水温上升时，一些鱼类便洄游至此开始产卵，随着水温继续上升，产卵种类数增加。矛尾虾虎鱼当年生幼鱼分别占6、7月25～45mm体长组的90%和70%，幼鱼补充群体的进入影响了鱼类群落长度谱结构。日本鳀、赤鼻棱鳀和青鳞小沙丁鱼等洄游性鱼类在5、6月出现少量较大洄游产卵个体，当年生幼鱼在8和10月大量出现，成为影响该月鱼类群落长度谱结构的主要因素。在2、4和5月，水温较低，洄游至该水域的鱼类种类少，定居种矛尾虾虎鱼等在前一年产卵后死亡[33]，同时又无幼鱼补充群体，整体渔获数量少，这也反映出该水域渔业资源开发利用过度的现状。

黄河口及邻近海域鱼类群落长度谱的斜率绝对值和截距值较高，同时长度谱结构极易受补充群体，尤其是当年生幼鱼群体的影响，反映出该海域鱼类群落结构简单，大型鱼类个体少，鱼类小型化、低质化现象严重。同时对长度谱斜率和截距有长期影响的主要是捕捞活动，针对目标鱼种的渔业活动，使大个体、生命周期长的鱼类数量减少，小个体鱼类进一步增加，造成鱼类群落结构发生变化，影响鱼类群落长度谱结构[13,34]。

4　结论

黄河口及邻近海域鱼类群落长度谱具有明显的季节变化，夏、秋季鱼类群落长度谱斜率的绝对值和截距值显著高于其它季节，主要是受当年生幼鱼以及洄游性鱼类数量变化的影响。该水域现有鱼类群落结构简单，大型鱼类个体少,鱼类组成小型化现象突出。

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责任编辑朱宝象

基金项目：❋ 公益性行业(农业)科研专项(201303050)资助

收稿日期：2015-03-05；

修订日期：2015-09-17

作者简介：王晶(1990-)，女，硕士生，主要从事渔业资源与生态学研究。E-mail：wangjing9_1@sina.cn ❋❋通讯作者： E-mail：bdxu@ouc.edu.cn

中图法分类号：S932.4

文献标志码：A

文章编号：1672-5174(2016)07-044-10

DOI：10.16441/j.cnki.hdxb.20150062

Size Spectrum of Fish Community and Its Seasonal Change in the Yellow River Estuary and Its Adjacent Waters

WANG Jing1, XU Bin-Duo1, REN Yi-Ping1, JIAO Yan1，2

(1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Department of Fish and Wildlife Conservation, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, VA 24061-0321, USA)

Abstract：Individual size is a fundamental property of fish species, which is linked to the life history traits and physiological properties including production, metabolic rate, reproductive efficiency and trophic interactions among fish species. The size spectrum of fish assemblage is a curve that describes the relationship between fish biomass or abundance and the length of individuals. Both the slope and intercept of size spectrum are individual size-based biological indicators, which reflect the nutrient cycling efficiency and productivity level of the aquatic ecosystem. To ascertain the size structure of the fish assemblage in the Yellow River estuary and its adjacent waters, the fish community size spectrum and its seasonal variation were examined based on the data collected from a seven months survey conducted from June 2013 to May 2014. In total, 50 fish species were captured during the survey. The results showed that the aggregated length distribution for all fish species, and those for demersal fish species and warm temperate fish species showed a consistent pattern of decreasing logarithmic numbers with increasing length over the fully selected size range. Both the slope and intercept of the size spectrum of all fish species showed significantly monthly and seasonal changes; the absolute value of slope and intercept of all fish assemblage in July, August and October were significantly higher than those in other months. Gene-rally, the size spectrum of both demersal fish and warm temperate fish showed consistent pattern with that of all fish species. The demersal fish species and warm temperate fish species dominated most of the length interval of the size spectrum of fish community each month. Significant difference in slope and intercept of the size spectrum of all fish species among different months were observed. The absolute values of slope and intercept of the size spectrum for all fish species in July, August and October were higher than those in other months. The abundance of Neosanlanx anderssoni contributed considerably to the small length interval of fish size spectrum in February, and the size spectrum of fish assemblage in May exhibited a simple pattern with low abundance in each length interval. The monthly change in size spectrum was related to the recruitment of young of the year to the fisheries in summer and autumn, and the increase in abundance of small-sized individuals affected the size spectrum pattern, which resulted in high slope and intercept. The size structure of fish species in the Yellow River estuary and its adjacent waters was characterized by small-sized species or small-sized individuals, and the size spectrum was affected by the seasonal variation in fish species composition. It indicated that the fish community structure was simple and unstable, and some relevant measures should be taken to ensure the conservation and sustainable utilization of fish resource in the Yellow River estuary and its adjacent waters.

Key words:Yellow River Estuary; fish resources; size spectrum; seasonal change

Supported by Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201303050)