林地覆盖对雷竹土壤微生物及酶活性的影响

罗梓珊　刘振兴　陈亚刚　陈赐辉　王佐　赖玉玲　张卓文

摘要：以崇阳雷竹林分为研究对象，通过设置标准地，调查研究了林地覆盖对雷竹土壤微生物及土壤酶活性的影响，结果表明：土壤微生物数量具有明显的季节性变化特征，各类微生物数量变化的趋势一致，冬季数量最低，夏季最高。季节性林地覆盖对土壤固氮菌数量的影响不显著，对土壤细菌、真菌、放线菌、固氮菌及氨化菌数量的影响均极显著。林地覆盖对雷竹林地土壤蔗糖酶活性影响极显著，在林地未覆盖条件下土壤蔗糖酶水解作用更强，林地覆盖抑制了蔗糖酶的水解作用。林地覆盖对土壤脲酶活性影响极显著，林地覆盖能显著地提高脲酶活性。林地覆盖对土壤蛋白酶的影响极显著，林地覆盖提升蛋白酶活性，使土壤有效氮含量增大。林地覆盖在一定程度上提高了土壤肥力。

关键词：雷竹；土壤微生物；土壤酶活性

中图分类号：S154.3；S795.7 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2016）03-0011-05

雷竹Phyllostachys praecon是我国特有的优质笋用竹种，适应性强，笋体味美、产量高、效益好。从1994年开始崇阳县从浙江临安市与安吉县引种雷竹，现已经成为华中地区规模最大的雷竹生产基地。雷竹在正常情况下3月份出笋，如果采用适宜的覆盖方式、覆盖厚度与覆盖材料对雷竹林地进行覆盖，可以将出笋期提前至春节前。通过林地覆盖生产技术措施，可提高单位面积产值与经济效益，增加竹农收入，丰富民众春节菜品。

本文以林地覆盖雷竹林分为试验材料，分析雷竹林地覆盖对土壤微生物及土壤酶活性所产生的影响，为雷竹林分的早产、高产、稳产与高效，提高单位面积经济效益提供试验依据，为了雷竹林分可持续经营提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验林位于崇阳29°12′～29°41′。亚热带季风气候，日照充足，常年基本雨热同季，无霜期长，四季分明。年平均气温17.3℃，1月平均气温4.8℃，7月平均气温29.0℃，极端最高温度41.5℃，极端最低温-14.9℃，≥10℃生物学有效积温6085℃。平均年降水量1604.3mm，平均年蒸发量1439.5mm，常出现伏旱和秋旱，雨量主要集中在春夏交替时期，因此夏季干旱，秋旱多。3～8月份为雨季，各月份降雨量>90mm，10月份～次年2月份为旱季，各月份降雨量一般<80mm。雷竹试验林分土壤为黄壤，有铁锰结核，微酸性，土层厚度>60cm。表层凋落物主要是竹叶、枯枝和干枯退笋，还有少量干枯杂草。

1.2 试验林概况

雷竹试验林于2000年营造，雷竹林平均株高4.32m，平均胸径3.69cm。竹林下灌木数量较少，株高10～20cm，占林下植被总量的5%～10%，草本的数量较多，占林下总量的90%～95%。每年常规生产技术措施包括：在4月出笋期，适时、适量、照顾均匀分布而有选择性地保留健壮笋体培养成新竹；在5～6月间砍伐老竹病竹；11月中旬～12月上旬施次肥（复合肥2250kg/hm²+尿素750kg/hm²，混合施用），肥料深翻入土；浇次透水。

1.3 研究方法

（1）林地覆盖：11月份对试验林林地进行覆盖，覆盖物为3层。最下为厚约1cm的鸡粪层，中间为厚约5cm的稻草层，最上为厚约30cm的谷壳与竹叶层。翌年4月下旬气温上升至20℃左右时，移去谷壳，堆积园外为下一年再度利用，鸡粪与稻草则留园内并深翻入土腐烂。

（2）标准地设置与土壤取样：2014年1月、4月、7月及10月，在有林地覆盖代表性的雷竹林分地段及同等条件下没有覆盖的雷竹林分地段设置标准地，面积均为5m×5m，林地覆盖与对照林分各设标准地3块。

在标准地周边适当地块上小心挖掘土壤剖面，分别在0～15cm、16～30cm及31～45cm土层取土壤样品，将约500g土壤装于灭菌塑料袋，重复2次。以大约1cm厚度取根系周围的土壤并以此作为根际土壤样品并装袋。土壤样品带回实验室用于土壤微生物及土壤酶活性测定。

（3）土壤微生物测定11]：土壤微生物数量及测定条件如下。细菌：牛肉膏蛋白胨琼脂稀释混合平板法，稀释液浓度为10^-4、10^-5及10^-6；真菌：马丁氏培养基稀释混合平板法，稀释液浓度为10^-2、10^-5及10^-4；放线菌：高氏一号合成培养基稀释混合平板法，稀释液浓度为10^-3、10^-4及10^-5；固氮菌：改良阿须贝无氮琼脂稀释混合平板法，稀释液浓度为10^-2、10^-3及10^-4；氨化菌：蛋白胨稀释混合平板法，稀释液浓度为10^-2、10^-3及10^-4。每一处理设3个重复，接种后在28℃恒温培养箱内培养，细菌36～72h，真菌3～5d，放线菌7～10d，固氮菌5～7d，氨化菌3～5d，分别观察结果，进行计数。

（4）土壤酶活性测定：土壤酶按下述方法测定。土壤蔗糖酶：3，5一二硝基水杨酸比色法；土壤脲酶：靛酚比色法；土壤蛋白酶：铜盐比色法。

2 结果与分析

2.1 季节对雷竹土壤微生物数量的影响

在三大类微生物中，雷竹林分土壤以细菌数量最大，真菌数量次之，放线菌数量最少。雷竹林分土壤细菌、真菌、放线菌、固氮菌及氨化菌的数量出现了明显的季节性变化，各种类型土壤微生物数量变化趋势较一致，见表1，可以看出：各种类型土壤微生物数量冬季（12～次年1月）低，夏季（4～7月）高，这可能与其气候变化相关。1月为崇阳温度最低月分，且雨水较少，低温少雨不利于土壤微生物活动与发育。4月气温上升且雨水增多，土壤微生物数量开始变多，到7月份达到最大，10月份后则急剧下降，这与郭子武等研究结果相同。方差分析表明，季节对雷竹土壤细菌、真菌、放线菌、固氮菌及氨化菌的数量的影响均达到极显著水平。

在冬季对林地进行覆盖，对林分起到保温与增温作用，土壤温度的升高直接影响冬季及全年土壤微生物的数量与土壤酶活性，见表1。方差分析表明，林地覆盖对土壤细菌、真菌、放线菌、氨化菌的数量影响极显著，但林地覆盖对固氮菌数量影响不显著。这说明在一般情况下，土壤覆盖后，分解凋落物的真菌及细菌数量都明显地增加了，见表2。

方差分析表明，季节对土壤细菌、真菌、放线菌、固氮菌及氨化菌数量的影响均达到极显著差异水平，见表2。

2.3 土层对雷竹林分土壤微生物数量的影响

（1）雷竹林分土层间土壤微生物数量差异：不同土壤层次，土壤中的微生物组成与数量也出现差异，见表3，可以看出：在林地覆盖的雷竹林分中各类土壤微生物数量均随土层深度的增加而逐渐减少；在林地没有覆盖的雷竹林分中，虽然细菌、真菌及放线菌数量均随土层深度增加而逐渐减少，但固氮菌及氨化菌在16～30cm土层数量最大。

土壤微生物数量在各土层间呈现差异，这可能不仅与土壤环境条件相关，如温度、湿度、松紧度、pH值等，还与各土层有机质含量及施肥的层次相关。

为了检验土层对土壤微生物数量的影响进行方差分析。结果表明，细菌、虽然真菌、放线菌、固氮菌及氨化菌数量土壤层次各有差异，但没有达到显著性水平。关于雷竹林分土层间土壤微生物数量差异的影响，有待进一步研究。

（2）雷竹林根际土壤与非根际土壤间土壤微生物数量差异：雷竹林分土壤细菌、真菌、放线菌、固氮菌及氨化菌数量根际土壤与非根际土壤间存在差异，结果见表4，可以看出：无论是林地覆盖与否，土壤细菌及真菌数量均表现出根际土壤的比对照的高，而土壤固氮菌则相反；在对照林分土壤中根际土壤比非根际土壤放线菌数量差异不大，而在林地覆盖林分土壤中非根际土壤放线菌数量比根际土壤的大；在林地覆盖林分土壤中根际土壤比非根际土壤氨化菌数量差异不大，而在对照林分土壤中非根际土壤氨化菌数量比根际土壤的大。

方差分析表明，虽然雷竹林分土壤细菌、真菌、放线菌、固氮菌及氨化菌根际土壤与非根际土壤之间存在差异，但差异不显著。关于雷竹林根际土壤与非根际土壤之间土壤微生物类群数量差异，有待进一步研究。

2.4 林地覆盖对雷竹林土壤酶活性的影响

不同土壤酶活性的差异，反映了各种立地类型土壤的水热条件以及有机残体的转化状况。土壤酶活性的强弱，可直接反映土壤中的物质转化状况和土壤肥力水平。林地覆盖对雷竹土壤酶活性产生了较大的影响，结果如表5所示。可以看出：林地覆盖使土壤脲酶及土壤蛋白酶的活性增大，而使土壤蔗糖酶活性降低。方差分析表明，林地覆盖对雷竹土壤蔗糖酶、脲酶、蛋白酶的活性影响均达到极显著水平。

3 结论与讨论

土壤微生物与土壤酶是植物生态系统的重要组成部分，微生物是生态系统中的分解者，土壤酶参与了进入土壤的有机质进行分解、转化与合成。土壤微生物数量与土壤酶活性受环境条件的影响，如气温、相对湿度、降雨、土壤pH等等。雷竹林分土壤微生物数量呈明显季节变化规律。

在土壤三大类微生物中，雷竹林分土壤以细菌数量最大，真菌数量次之，放线菌数量最少。林地覆盖对雷竹林分土壤微生物数量，如细菌、真菌、放线菌、固氮菌及氨化菌数量，以及对土壤酶活性，如蔗糖酶、脲酶及蛋白酶的影响均达极显著水平。林地覆盖不仅使雷竹林分产笋期提前至春节前，丰富春节菜品，增加竹农产值与效益，还能在一定程度上提高林地土壤肥力。

虽然林地覆盖能对单位面积经济效益与林地产生积极的影响，但对林分也会产生一些不良影响。林地长期覆盖，会导致雷竹林土壤劣变严重，增加了土壤还原性微生物、厌气性微生物数量，致使大量的病原菌、根腐菌破坏细根的结构，减少细根碳水化合物的储存，再加上细根由于进行无氧呼吸会代谢掉大量的碳水化合物，最终使活细根活力下降，衰老增快。

陈珊等研究表明，林地覆盖雷竹林总体上1级根养分浓度和养分内循环率显著高于2级根。1级根养分迁移速率随时问的推延而降低，2级根表现出先升高后降低的趋势。林地覆盖经营对雷竹鞭根的养分浓度、迁移量、迁移速率和内循环率均会产生一定的影响，休养式林地覆盖经营总体上提高了雷竹鞭根养分浓度、迁移速率和内循环率，增强了根系养分内循环，而长期林地覆盖经营虽提高了雷竹鞭根部分养分浓度，但总体上降低了根系的养分内循环率和迁移速率，减弱了根系养分内循环。休养式林地覆盖经营利于雷竹林对养分的循环利用，长期覆盖经营阻碍了根系对养分的平衡吸收和内循环，不利于雷竹的生长更新。

郭子武通过对雷竹林地不同覆盖年限（CK、1年、3年和6年）研究表明，林地覆盖会明显改变雷竹林土壤和立竹叶片的N、P化学计量特征，引起N、P养分失衡，P素对雷竹林生长的限制性作用增强，会导致雷竹林退化。长期覆盖雷竹林土壤细菌、放菌数量与比例明显降低，真菌数量与比例明显提高，土壤养分与土壤微生物的制约性作用关系会发生较为明显变化，产生土壤障害，这是覆盖雷竹林退化的主要原因之一。短期覆盖（≤3年）经营雷竹林叶片N/P的降低可促使叶片淀粉分解和可溶性糖积累，明显增雷竹生长活性，而长期覆盖（6年）经营雷竹林叶片N/P升高则促进叶片淀粉积累，雷竹生长由N限制转变为P限制，立竹生长活性明显降低，引起雷竹林分退化。因此建议雷竹林连续覆盖经营不宜超过3年。

叶莉莎以覆盖11，3，5a和不覆盖（CK）4种处理的雷竹林为对象，研究得出：林地覆盖经营对雷竹林土壤氮素形态及组分比例的影响较明显，削弱了土壤硝化作用，土壤氮素不是限制硝化作用进行的主要因子，长期覆盖经营会显著提高土壤反硝化作用，增大土壤氮素的损失。也同样提出在实际生产中建议采用休闲式覆盖方式，连续覆盖时间不超过3a。

（责任编辑：郑京津）