毛马齿苋种子休眠与萌芽特性研究

龚家建，杨小锋，邢谷财，林会山

（1.三亚市南繁科学技术研究院，海南 三亚 572000；2.海南热带海洋学院，海南 三亚 572022）

毛马齿苋种子休眠与萌芽特性研究

龚家建1，杨小锋1，邢谷财2，林会山1

（1.三亚市南繁科学技术研究院，海南 三亚 572000；2.海南热带海洋学院，海南 三亚 572022）

为提高对毛马齿苋种子萌芽的认识，研究其种子休眠和萌芽的特性，为其育苗栽培奠定技术基础。结果表明：毛马齿苋种子初生休眠期约25 d，室温存放30 d可完全解除休眠；种子为严格需光发芽种子，在弱光条件下不能萌芽，能被诱导进入休眠；解除休眠的种子比新采摘种子光敏性增强，萌芽高峰提前1 d；种子萌芽喜好高湿环境，土壤水分越高，种子的发芽率和发芽势就越高。毛马齿苋育苗宜采用解除休眠的种子，在光照条件下催芽2～3 d，播种于土表，采用透明塑料薄膜覆盖，严格保湿，保证光照，利于种子整齐出苗。

毛马齿苋；种子；休眠；萌芽

龚家建，杨小锋，邢谷财，等.毛马齿苋种子休眠与萌芽特性研究［J］.广东农业科学，2016，43（6）：76-80.

毛马齿苋（Portulaca pilosa）为马齿苋科马齿苋属一年生或多年生草本植物，分布于我国广东、广西、海南、云南、福建、台湾等地，生长于荒野、路边、果园及海边沙地等开阔地带。毛马齿苋全身茎叶肉质，色泽翠绿，花朵红紫色，小巧艳丽，具有多肉植物耐旱、抗逆性强的特性，不仅生命力顽强，而且观赏性好、易养成活、栽培管理维护成本低，是一种很有潜力的热带亚热带园林地被植物。由于具有植株美观、耐旱、生命力顽强等特点，人们将其作为园林景观植物、屋顶绿化植物加以利用［1］，也可作为果园人工生草草种，栽培于果园林下，为果园添加覆盖植被，起到保护果园生态环境、改良果园土壤结构等作用。

毛马齿苋生长迅速，种子繁多，蒴果成熟快，从开花至蒴果成熟仅需十几天［2］。果实成熟后自然盖裂，种子撒落于地，自播能力很强，但其种子的自然萌芽率较低，在一定程度上阻碍其快速繁衍。作为果园生草栽培草种，种子萌芽率低也限制了其种群侵占地面空间而不形成连片。本文探索了毛马齿苋种子的休眠特性，结合毛马齿苋生长的环境条件特点，从光照和土壤水分含量两方面，研究其种子的萌芽特性，探讨毛马齿苋种子自然发芽低的原因，旨在提高对毛马齿苋种子的基础认识，寻求提高种子出苗率的措施，为毛马齿苋育苗栽培奠定技术基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年5～11月，在海南三亚市南繁科学技术研究院实验基地进行，基地地理坐标18° 17′59″N、109°35′56″E，海拔17 m，属热带海洋性季风气候，年均气温25.7℃，全年日照时间2 534 h，年均降水量1 347.5 mm。

1.2 试验材料

试材来源于三亚市南繁科学技术研究院院内基地，选用新采种子和贮藏1个月以上的种子。毛马齿苋的蒴果成熟，果壳变腊黄色，但尚未自然盖裂时，即采收种子。种子采收后筛去果壳和杂质，在室温干燥处存放。

1.3 试验方法

1.3.1 发芽试验 在室外自然状态下进行，方法参照《国际种子检验规程》，用直径9 cm培养皿作为发芽盒，培养皿底部垫4层保湿纸巾作为发芽床，每个培养皿播种100粒，均匀播撒于纸巾上，上盖一张透气滤纸，盖上培养皿盖，3次重复，置于室外发芽。每天加水1次，保证发芽床湿润，以纸巾不滴水为宜。

试验期间室外气温27～33℃。根据预试验观察，毛马齿苋种子约在播种48 h后开始萌芽，第3天萌芽较集中，陆续萌发10 d。因此，本试验在第3天计算发芽势，以第7天为发芽终期，统计发芽率。发芽标准以胚根突出种皮的长度为种子长度的一半为发芽种子，每天计数1次，计数时把已发芽的种子去除，以免影响下次计数。

1.3.2 种子休眠期测定 种子采收后，立即进行发芽试验，直至相邻两天种子发芽率达80%以上时，看作解除休眠，发芽率80%以下的时期为休眠期，种子发芽率达到最高的时期为完全解除休眠。

1.3.3 种子强迫休眠试验 分别将带有种子发芽盒放置在室内弱光条件（t1，光照强度约为80～200 lx）和黑暗中（t2，光照强度为0 lx），放置一定时间后再将种子置于光照环境，种子完全不发芽或只有个别发芽时为进入休眠。

1.3.4 不同光照强度对种子发芽的影响试验 模拟毛马齿苋种子萌芽生长所处自然环境的光照特点，分为4个光照强度处理。T1，模拟自然光照条件，正常光照强度30 000～75 000 lx；T2，模拟树阴下光照条件，光照强度约800～900 lx；T3，模拟茂密的毛马齿苋丛下，光照强度约100～200 lx；对照置于黑暗中，光照强度为0 lx。

1.3.5 不同光照时间对种子发芽的影响试验 采用新采摘种子和室温贮藏1个月的种子，新采摘种子光照处理时间设为每天2、4、6、8、10 h，与处理1、2、3、4、5 d组合，共25个处理；室温贮藏1个月的种子光照处理时间设为每天1、2、3、4、5 h，与处理1、2、3、4、5 d组合，共25个处理。于各个处理完成后3 d统计发芽势，7 d统计发芽率。

1.3.6 不同土壤湿度对种子发芽的影响试验 土壤湿度设定：从田间取土带回实验室，置于105℃烘箱中烘干，以杀死杂草种子，并烘至恒重。将土研磨粉碎，过筛，去除大块石子及其他杂物，然后称取一定量的土样（h1）置于底部垫有一层滤纸的小筛中，加水至筛底部滴水，放置24 h后，称重（h2），计算土壤饱和含水量：土壤饱和含水量（%）=（h2- h1）/h1×100，然后以此定为100%，设定土壤不同湿度，以土壤饱和含水量百分数表示。

2 结果与分析

2.1 种子休眠特性

2.1.1 初生休眠 从表1可以看出，毛马齿苋种子初生休眠长短不一，刚采收的种子就具有一定的发芽能力，但发芽率很低。随着存放时间往后推移，种子发芽率逐渐提高，约在采收25 d后，种子发芽率达到80%生产标准，采收后约1个月，种子发芽率达到最高峰。毛马齿苋的初生休眠可能与种胚未完全成熟有关，种子从母株采下后，种胚仍有一个后熟过程，待种子内部完成一系列生理变化以后才能萌芽。毛马齿苋种子形成初生休眠现象是其保护物种存续的一种策略，其物种自保天性十分突出，在生长环境极端不适、将要死亡的情况下，能迅速开花结实形成种子［1-2］，初生休眠可以使种子避开不良环境萌芽生长。种子的休眠特性对物种自身存续有利，但给人们人工栽培带来不便，栽培前须先打破种子休眠，才能进行下一步工作。

表1 毛马齿苋种子休眠情况

2.1.2 次生休眠 从表2可以看出，毛马齿苋种子在黑暗中不能诱导产生休眠，反而在弱光条件下，可以诱导进入休眠。陈辉等［3］研究表明，对叶榕的种子萌芽严格需光，较弱的光照可以延缓种子萌发，但不能完全抑制其萌发。毛马齿苋种子在弱光照条件下完全不能萌发，而且能诱导进入休眠，这拓展了暗休眠的概念，暗休眠不一定要在黑暗的条件下产生，在相对较弱的光照下也能诱导产生。

2.2 光照对种子发芽的影响

2.2.1 光照强度对种子发芽的影响 从表3可以看出，室外自然光照条件下的毛马齿苋种子能正常发芽，而置于黑暗的环境中，种子不能萌芽，说明毛马齿苋种子为需光发芽种子。在光照弱的地方，如茂密的草丛、树荫下，同样也不能萌芽，说明毛马齿苋种子发芽对光照强度要求很高，不只是在黑暗的环境中不能萌芽，光照强度达不到要求也不能萌芽。

表2 种子次生休眠情况

表3 不同光照强度对种子发芽的影响

表4 不同光照时间对新采种子发芽的影响

2.2.2 光照时间对种子发芽的影响 从表4和表5可以看出，贮存1个月的毛马齿苋种子对光的敏感性比新采收的种子显著增强。新采收种子需要每天光照6 h以上，光照3 d才能达到萌芽高峰；而贮存1个月的种子每天光照2 h以上，光照2 d就能达到萌芽高峰，并达到生产所要求的萌芽率。毛马齿苋种子贮藏一段时间后光敏性增强，这可能与种子采后后熟有关，种子内的光敏素随着种子后熟逐渐形成增多，使种子对光的敏感性增强。

2.3 土壤湿度对种子发芽影响

充足的水分是种子发芽的重要条件，土壤水分不足则种子吸胀进程缓慢，如果在一定时间内土壤不能维持足够的湿度，则种子可能不能萌芽生长。由图1、图2可知，土壤湿度与毛马齿苋种子的发芽势和发芽率高低密切相关：土壤湿度越大，种子的发芽势和发芽率就越高，土壤持水量在饱和状态时，种子发芽势和发芽率达到最高值。研究表明，许多种子都有适宜萌芽的土壤含水量，苌伟等［4］研究土壤湿度对青海云衫、金露梅、鬼箭锦鸡儿3种植物种子发芽的影响，发现3种植物种子的最佳发芽湿度各不相同。毛马齿苋种子发芽喜好高湿的土壤环境，土壤湿度越大对种子萌芽越有利。

从图2可以看出，贮存1个月的种子发芽率受土壤水分不足的影响较小，但发芽势受到的影响较大，远未达到在纸质发芽床培养的发芽势水平，这可能与沙土发芽床表面的水分蒸发散失导致种子吸水不足有关。由图1可知，新采收种子的发芽势和发芽率均比较低，一方面是因为新采收种子本身的发芽基数较低，另一方面可能因为种子在沙土发芽床吸水比在纸质发芽床困难，从而降低了种子的总体发芽率。

表5 不同光照时间对存放1个月种子发芽的影响

图1 土壤湿度对新采收种子发芽的影响

图2 土壤湿度对贮藏1个月种子发芽的影响

3 结论与讨论

毛马齿苋新采收种子具有初生休眠现象，休眠期长约25 d，室温存放1个月以上完全解除休眠。种子现采现播有一定的发芽能力，但发芽率较低。生产上，最好将采收后种子在室温存放1个月以上再用于播种，以提高种子发芽率。

毛马齿苋的种子为需光发芽种子，而且对光照强度的要求十分严格，需要暴露在较强的光照下才能萌芽，光照强度的需求量仍待进一步研究。在光照较弱的环境，如树荫、草丛、毛马齿苋丛下等，均不能发芽。在弱光照条件下，经过一段时间可以诱导种子进入休眠。有关研究表明，光照可以促进许多杂草植物的种子萌发，尤其是较小的种子，如野西瓜苗、草地滨藜、千金子和牛筋草等［5-8］。这是由于较小的种子内淀粉等储藏物质十分有限，只有当种子位于土壤浅表层受光条件较好时，才能给胚供应足够的能量用以发芽［9-10］。毛马齿苋种子微小，每克约15 000粒［1］，采取需光发芽的策略，是物种长期适应环境、自然选择的结果。

有研究认为，需光发芽种子之所以具有需光特性，是因为种子内部存在光敏素［11-12］。光敏素由蛋白质和色素基团组成，其中色素基团具有独特的吸光特性，并通过与蛋白质结合起作用。种子内的光敏素有红光吸收型Pr和远红光吸收型Pfr两种形式，这两种形式的光敏素吸收各自特异吸收的光谱之后能互相转变，即Pr吸收红光的光量子后能转换为Pfr，Pfr吸收远红光的量子后又能转换为Pr。光敏种子通过光调节种子内部Pfr/（Pfr+Pr）的水平，当达到适宜的比值时才能启动萌发的进程［13］。不同种子萌芽适宜的Pfr/（Pfr+Pr）值不同，即使是同一果实里的不同种子也可能不同，这表现为种子对光的敏感性存在差异［14-18］。种子光敏感性变化在不同种子上有很大的差别。有些光敏感种子，采收后经过一定长时间的后熟，光敏性会消失；有些种子的光敏性则能长期保存，如水浮莲种子［9］；有些种子对光反应有明显的季节性变化。从本文研究结果看，毛马齿苋种子属于采收后光敏感性增强的类型。

土壤湿度是影响毛马齿苋种子发芽率高低的主要因素。本研究结果表明，土壤湿度越高，毛马齿苋种子发芽势和发芽率就越高，随着土壤湿度下降，种子的发芽率逐渐降低，但降低的幅度较平缓，而发芽势下降幅度很大。在自然状态下，毛马齿苋种子撒落在土地表面上，因为土表水分散失迅速，土壤湿度不足，使种子得不到足够的水分萌发，这是毛马齿苋种子自然萌芽率低的主要原因。

自然条件下，土壤湿度不足是毛马齿苋种子发芽率低的主要原因；其次是种子在丛阴下得不到足够的光照。毛马齿苋种子可以即采即播，但发芽率较低，如果育苗时间紧急时可以采用现采摘的种子。但如果想提高种子的出苗率，最好将采收后的种子存放1个月后，使种子解除休眠再使用。种子为需光发芽种子，而且对光照强度要求严格，弱光下种子不能萌发。毛马齿苋种子萌芽喜欢高湿的土壤环境，土壤湿度越高对种子萌芽越有利。毛马齿苋直播育苗时，建议先将种子置于垫有保湿纸巾的透明培养皿中，在强光下催芽2～3 d再播种。播种后使用透明的塑料薄膜覆盖，保证光照并严格保湿，尽可能提高土壤湿度，以提高种子出苗率。

［1］徐志平，谭建萍，李映萍，等.多毛马齿苋在华南地区园林绿化中的应用［J］.绿色科技，2015（1）：89-92.

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（责任编辑 白雪娜）

Research on dormancy and germination characteristics of Portulaca pilosa seed

GONG Jia-jian1，YANG Xiao-feng1，XING Gu-cai2，LIN Hui-shan1
（1.Sanya Sci-Tech Academy for Crop Winter Multiplication，Sanya 572000，China；2.Hainan Tropical Ocean University，Sanya 572022，China）

The paper studied the characteristics of dormancy and germination of Portulaca pilosa seed to understand its seed and to lay technical foundation for its propagation.Results indicated that，the primary dormancy period of seed was about 25 days，dormancy could be completely broken by stored at room temperature for 30 days.The seed was positively photoblastic seed that coudn't sprout and can be induced into sleeping in low light conditions.The dormancy broken seed was more sensitive to light，compared with the lately collected one，and the germination peak arose 1 day earlier.P.pilosa seed favorited humid conditions，the higher the soil moisture，the higher the germination rate and germination potential of the seed.In P.pilosa breeding，seeds with dormanly broken should be adopted，firstly seeds were promoted germinating in light conditions for 2-3 days，sowed on the soil surface，and then they were covered with transparent plastic film，keeping moisture and guaranteeing light conditions would be beneficial to seed burgeon.

Portulaca pilosa；seed；dormancy；germination

S351

A

1004-874X（2016）06-0076-05

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.06.014

2016-02-18

海南省星火产业带项目（HNXH201504）

龚家建（1983-），男，硕士，园艺师，E-mail：gj13@163.com

杨小锋（1977-），男，博士，研究员，E-mail：hnmelon2008@163.com