非生殖季节不同发育阶段的雄性克氏原螯虾的性选择与认知

郑友，刘国兴，许水余，唐建清，彭刚

（1.江苏省淡水水产研究所，江苏　南京　210017；2.扬州大学，江苏　扬州　225009）

非生殖季节不同发育阶段的雄性克氏原螯虾的性选择与认知

郑友1，刘国兴1，许水余2，唐建清1，彭刚1

（1.江苏省淡水水产研究所，江苏南京210017；2.扬州大学，江苏扬州225009）

实验分别选用（5±1）g、（10±1）g，、（15±1）g规格的克氏原螯虾，在“Y”型迷宫的两端分别放入相同规格的雌虾和雄虾，作为信息源进行选择实验，结果表明：（5±1）g的雄性克氏原螯虾无性认知，（10±1）g的雄性克氏原螯虾有初步的性认知、（15±1）g的雄性克氏原螯虾性认知成熟。实验结果可以推导：在非生殖季节，成熟的雄性克氏原螯虾的攻击性比较强，不适宜高密度饲养。

克氏原螯虾；性别选择；“Y”型迷宫；格斗

克氏原螯虾在动物分类学上隶属甲壳纲，十足目，螯虾科，原螯虾属［1］，是当今世界上最主要的淡水螯虾养殖种类，克氏原螯虾因其杂食性、生长速度快、环境容忍性强，可以忍受无水的旱季达4个月，E.Cervantes-Santiago等人［2］研究了克氏原螯虾在养殖条件下的繁殖性能中表明，在人工饲养控制的条件下，小龙虾可以有效地再生。

格斗行为是动物的社会结构形成过程中一种重要的行为学机制［3］。克氏原螯虾具格斗习性，通常具有较强的摄食能力，往往会出现贪食和争食的现象。影响格斗强度和胜负的因素有很多，如年龄［4］、性别［5］、社会地位［6］、和生殖状态［7］等。本实验力图研究在非生殖季节，不同发育阶段的雄性克氏原螯虾在“Y”型水迷宫中的性选择，及其格斗情况，来探究在非生殖季节雄性克氏原螯虾的性认知情况，为在非生殖季节的克氏原螯虾养殖提供资料。

1材料与方法

1.1实验材料

实验虾：实验虾采自江苏省淡水水产研究所盱眙养殖基地，挑选健康活泼、附肢齐全的（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g的雄性克氏原螯虾，水族箱规格为40 cm×30 cm×I5 cm，水深5 cm；隔天在17：00—18：00之间投喂1粒虾蟹饲料。

实验用水：经曝气2 d的自来水，每个水族箱中加一个充气泵和适量水花生，以保证充足的氧气和调节水质，水温为（13±2）℃，1周左右换1次水。

实验器材：实验器材主要为“Y”型水迷宫（如图1）。

图1为“Y”型水迷宫平面图，有两个选择区和一个静置区组成，选择区末端的圆形区域的直径均为15 cm，选择区的方形区域宽5.8 cm，长16 cm；静置区宽6 cm，长26 cm；深10 cm，不透明，可盛水。

1.2实验方法

实验分别选用3种规格的雄性克氏原螯虾，（5±1）g，42只、（10±1）g，40只、（15±1）g，36只，分为3组，在“Y”型水迷宫的信息源两端分别放入相同规格的雌虾和雄虾，作为信息源，实验虾放入“Y”型水迷宫（见图2）的静置区，并都用铁丝网拦住，每次选择前先静置5 min，然后拿去静置区的铁丝网，让实验虾进行选择实验，每次选择15 min，选择实验在黑暗中进行，在每个“Y”型水迷宫上方装有与操控室计算机相连的红外摄像自动记录系统，实验过程中全程自动记录动物的各种行为。15 min选择实验结束后将作为信息源的虾及实验虾轻轻捞出放入原来单养的水族箱中，排出水迷宫中的水，彻底清洗水迷宫，再进行实验虾的选择实验。

图1“Y”型水迷宫实物图

图2“Y”型水迷宫示意图

1.3饲养管理

在实验期间，实验虾养殖于水族箱中，水族箱规格为40 cm×30 cm×I5 cm，水深5 cm；隔天下午17：00至18：00，投喂1粒虾蟹饲料；水温控制在（13±2）℃。

1.4实验数据

1.4.1首次选择统计实验虾选择不同信息源的时间多少作为首次选择的判断依据，以秒为单位。

1.4.2选择次数统计实验虾在选择过程中选择不同信息源的次数。

1.4.3选择时间分别统计实验虾选择不同信息源的时间，以秒为单位。

1.4.4外出时间及次数统计实验虾选择外出选择的总时间和总次数。

1.4.5格斗情况根据实验虾选择不同信息源（雄性和雌性）时间的多少将实验虾分为选雄、选雌和不选3组，同一规格的实验虾中，把选雄的实验虾分为A、B组，选雌的实验虾为C组，每组虾数量相同，同一规格的A组分别与B、C组进行格斗实验并观察结果。

1.5数据统计分析

使用SPSS18.0对数据进行检验，利用Excel软件作图，对首次选择进行二项式分布检验，对选择和外出次数和时间进行配对检验。差异性检验的显著水平为0.05，极显著水平为0.01。

2　结果与分析

2.1非生殖季节不同发育阶段的雄性克氏原螯虾的首次选择结果与分析

具体见表1。

表1首次选择

大部分虾选择外出，说明这批虾活动力较强，适合本次实验。在非生殖季节，水温在（13±2）℃，三种不同规格的雄性螯虾在首选上，选择雌雄的倾向不显著（P＞0.05），随机选择雌雄。但在非生殖季节，随着螯虾体质量的增加，选雄的比例逐渐增加。

2.2非生殖季节不同发育阶段的雄性克氏原螯虾的选择次数结果与分析

具体见表2。

表2选择次数

在非生殖季节，水温在（13±2）℃，三种不同规格的雄性螯虾在选择雌性和雄性的次数上差异不显著（P＞0.05）。但在非生殖季节，随着螯虾体质量的增加，同一规格的雄性螯虾选雄和选雌的次数增加，说明随着雄性螯虾体质量增加，其性腺发育相对比较成熟，选择性及活动性逐渐增加。

2.3非生殖季节不同发育阶段的雄性克氏原螯虾的选择时间结果与分析

具体见表3。

表3选择时间

非生殖季节，水温在（13±2）℃，三种不同规格的雄性螯虾在选择雌性和雄性的时间上差异不显著（P＞0.05）。但在非生殖季节，水温在（13±2）℃，同一规格的雄性螯虾选择雄性的时间较选择雌性的时间多，说明在非生殖季节，水温在（13±2）℃，同一规格的雄性克氏原螯虾选择雄性的可能性较选择雌性的可能性更大一些。

2.4非生殖季节相同发育阶段的雄性克氏原螯虾的外出时间及次数结果与分析

具体见表4。

在非生殖季节，水温在（13±2）℃，5 g和10 g的雄性克氏原螯虾外出次数差异不显著（P=0.608）；15g的雄性克氏原螯虾外出次数极显著地大于5 g雄性螯虾外出次数（P=0.010），与10 g雄性螯虾外出次数差异不显著，说明雄性螯虾随着体质量的增加，性腺相对成熟，其活动性逐渐增加。而在选择时间上，5 g的雄性克氏原螯虾选择时间显著地大于10 g雄性螯虾选择时间（P=0.025），极显著地大于15 g雄性螯虾选择时间（P=0.003）；10 g与15 g螯虾选择时间差异不显著（P=0.942），根据选择次数与外出时间的结果表明，5 g螯虾每次选择的时间最长，15 g螯虾每次选择的时间较短。

2.5非生殖季节不同发育阶段的雄性克氏原螯虾的格斗结果与分析

具体见表5。表格数据说明，在非生殖季节，同一规格的A、C组打斗情况基本差不多，而实验虾选雄时间较多的雄性克氏原螯虾（A、C）较选雌时间较多的雄克氏原螯虾（B）的攻击性更强（A+总/A-总比值均大于1），更为健壮。

3　讨论

Rebecca A.Zulandt Schneider等人研究克氏原螯虾用化学感应确定社会主导地位［9］中表明对于克氏原螯虾进入一个新环境，需要熟悉的过程。实验结果表明，在非生殖季节，水温在（13±2）℃，分别为（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g三种规格的雄性克氏原螯虾在首次选择上选择雌雄的差异不显著，随机选择雌雄。但在非生殖季节，随着螯虾体质量的增加，选雄：选雌的比例逐渐增加，可以推测在非生殖季节，水温在（13±2）℃，随着螯虾体质量的增加，螯虾的性意识逐渐增强，雄性螯虾选择其他雄性螯虾的可能性比较大。

表4　外出时间及次数的比较

表5 同一规格的A、B、C组打斗情况统计表

研究结果表明，在非生殖季节，分别为（5±1）g、（10±1）g、（15±1）g三种规格的雄性克氏原螯虾在选择雌性和雄性的次数上不显著。从外出时间和选择次数可以看出，随着螯虾体质量的增加，选雄和选雌的次数和外出时间增加，说明在（5±1）g到（15±1）g之间的螯虾活动性随着螯虾体质量的增加而增加。

实验结果表明，在非生殖季节，选择雄性螯虾的雄性克氏原螯虾相比于选择雌虾的雄性克氏原螯虾有较强的攻击性，更为健壮。克氏原螯虾具有严格的等级制度，在争夺种群中的地位、食物及空间的优先权、所有权时，个体间会发生打斗。唐建清等人研究克氏原螯虾对几种人工洞穴的选择性［10］中提到螯虾领域性很强，当多个拥挤在一起的螯虾进入彼此领域内时就会发生打斗，导致死亡，结合本实验结果，可推测在非生殖季节养殖克氏原螯虾时，不适宜高密度养殖。

龚世园等人在克氏原螯虾繁殖生物学研究［11］中提到，通过周年采样分析，克氏原螯虾的性成熟年龄为1年左右，雄虾最小体长为7.1 cm，最小体质量为20 g。综上所述，可得到（5±1）g的雄性克氏原螯虾基本无性认知，（10±1）g的雄性克氏原螯虾初步有性认知，（15±1）g的雄性克氏原螯虾性认知成熟。实验结果可以推导：在非生殖季节，成熟的雄性克氏原螯虾仍有较强攻击性，不适宜高密度饲养。在非生殖季节的雄性克氏原螯虾的生产养殖中，应注意其养殖密度，避免高密度养殖和减少螯虾因格斗而出现的伤亡情况。

［1］夏爱军，唐建清.克氏原螯虾现状分析与研究思路［J］.水产养殖，2006，27（6）：9-10.

［2］E.Cervantes-Santiago，M.P.Hernánde-Vergara，C.I.Pérez-Rostro，et al.Reproductive performance of the crayfish Procambarus（Austrocambarus）acanthophorus Villalobos 1948 under controlled conditions［J］．Aquaculture，2010，308（1）：66-77

［3］唐鑫生.克氏原螯虾［J］.生物学通报，2001，35（9）：19-20.

［4］HEINZE J，OBERSTADT B.Worker Age，size and social status in queenless colonies of the ant Leptothorax gredleri［J］. Animal Behaviour.1999，58：751-759.

［5］PERRY S.A case report of a male rank reversal in a group of wild whute-faced Capuchins（Cebus capucinus）［J］．Primates. 1998，39（1）：51-70.

［6］BERGMAN D A，KOZLOWSKI C P，MCINTYRE.J.C et al. Temporal dynamics and communication of winner-effects in the crayfish，Orconects rusticus［J］．Behaviour，2003，140（6）：805-825.

［7］STEIN R A.Sexual dimporphism in crayfish chelae：functional significance linked to reproductive activities［J］.Canadian Journal of Zoology，1976，54（2）：220-227.

［8］陈婷.不同发育阶段克氏原螯虾对性别的识别与选择［D］.南京：南京大学，2012.

［9］Rebecca A.Zulandt Schneider，Robb W.S.Schbeider，Paul A.Moore.Recognition of dominance status by chemoreception in the red swamp crayfish，Procambarus clarkii［J］. Journal of chemical ecology，1999，25（4）：781-794.

［10］唐建清，吕佳，黄成，等.克氏原螯虾对几种人工洞穴的选择性［J］.水产科学，2004，23（5）：26-27.

［11］龚世园，吕建林，孙瑞杰，等.克氏原螯虾繁殖生物学研究［J］.淡水渔业，2008，38（6）：959-961.

Selection and cognitive on sex of male Procambarus clarkii in different development steps and in non-reproductive season

Zheng You1，Liu Guoxing1，Xu Shuiyu2，Tang Jianqing1，Peng Gang1
（1.Freshwater Fisheries Research Institute of Jiangsu Province，Nanjing 210017，China；2.Yangzhou University，Yangzhou 225009，China）

To study the influence of Y-shaped maze on male Procambarus clarkii's sexual selection condition at different developmental stage，we have done a research by using three groups of male Procambarus clarkii whose weights are（5±1）g，（10±1）g and（15±1）g as object and do further study on its sexual selection condition through wrestling.The result shows that male Procambarus clarkii with weight of（5±1）g have no sexual recognition，male Procambarus clarkii with weight of（10±1）g have elementary sexual recognition and male Procambarus clarkii with weight of（15±1）g have mature sexual recognition.The result also infers that，mature male Procambarus clarkii have stronger aggressivity in non-production season so it's not suitable to raising clarkia in high density.

Procambarus clarkii，Sex selection，Y-shaped maze，combat

Q173

A

1004-2091（2016）01-0014-05

10.3969/j.issn.1004-2091.2016.01.003

江苏省六大人才高峰（2015-NY-027）

郑友（1988-），研究实习员，研究方向：动物学.E-mail：zhengyouzz@163.com

2015-01-07）