多效唑浸种对甘蔗幼苗分蘖发生及生理特性变化的影响

刘俊仙，李 松，谭 芳，刘 欣，何毅波，吴凯朝，熊发前，刘丽敏

（1.广西农科院甘蔗研究所，广西 南宁 530007；2.广西蔗糖产业协同创制中心，广西 南宁 530007；3.广西农科院经济作物研究所，广西 南宁 530007）

多效唑浸种对甘蔗幼苗分蘖发生及生理特性变化的影响

刘俊仙1，2，李 松1，2，谭 芳1，刘 欣1，2，何毅波1，2，吴凯朝1，熊发前3，刘丽敏1，2

（1.广西农科院甘蔗研究所，广西 南宁 530007；2.广西蔗糖产业协同创制中心，广西 南宁 530007；3.广西农科院经济作物研究所，广西 南宁 530007）

为研究多效唑浸种处理对甘蔗幼苗分蘖发生及生理特性变化的影响，以甘蔗品种ROC22为试验材料，采用不同浓度的多效唑浸种处理，在甘蔗6叶期调查甘蔗幼苗的分蘖数和生长情况，在甘蔗2、4、6叶期对叶片叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量和过氧化物酶活性等生理指标进行测定。结果表明：多效唑浸种处理可有效提高并提早甘蔗幼苗分蘖的发生，适宜甘蔗分蘖发生及生长发育的浓度为50 mg/L；多效唑浸种处理显著提高了甘蔗幼苗叶片中的叶绿素、可溶性蛋白质、脯氨酸等指标含量及过氧化物酶活性；90 mg/L多效唑浸种处理甘蔗幼苗叶片中的叶绿素和可溶性蛋白质含量最高；以50 mg/L多效唑浸种处理甘蔗的脯氨酸含量和过氧化物酶活性最高。

甘蔗；多效唑；分蘖；生理特性

刘俊仙，李松，谭芳，等.多效唑浸种对甘蔗幼苗分蘖发生及生理特性变化的影响［J］.广东农业科学，2016，43（4）：38-43.

甘蔗（Saccharum officenarum L.）是世界上最主要的糖料作物和能源作物，蔗糖的稳定供给在我国食糖市场上占据举足轻重的地位。蔗糖的稳定供给主要取决于甘蔗产量的高低，而甘蔗产量的高低与单位面积有效茎数量的多少成正相关，因此，如何提高分蘖率及增加单位面积有效茎数量是获得甘蔗高产的重要条件之一。多效唑（Paclobutrazol）是英国ICI公司于1976年研制成功的一种高活性植物生长延缓剂，具有延缓植物生长［1］、抑制茎秆伸长［2-3］、缩短节间［4］、促进分蘖［5-6］、增加叶片中叶绿素含量［7-8］、提高可溶性蛋白质含量［9-10］、提高光合速率［11］、增强抗旱性［12］、提高产量［13］等多种生理效应，但有关多效唑在甘蔗上的应用研究鲜见报道。而有关植物生长调节剂在甘蔗上的应用以乙烯利为最多，李杨瑞等［14］、叶燕萍等［15］、邢永秀等［16］、林炎坤等［17］、梁和等［18］、谢特立等［19］应用乙烯利叶面喷洒甘蔗，可促进甘蔗分蘖和伸长、调节光合特性及改善甘蔗经济性状，但所用生长调节剂的使用量较大而且费工费时［20］。本研究应用多效唑对甘蔗种茎进行浸种处理，筛选能促进甘蔗分蘖提早发生、分蘖成茎率高的多效唑最适浓度，从而实现提高甘蔗单位面积有效茎数及产蔗量的目的；研究多效唑浸种处理对2～6叶一心期甘蔗的生长发育及生理特性的影响，以探求使用多效唑浸种来实现甘蔗壮苗的效果，为实现多效唑在甘蔗生产上更好地调控甘蔗分蘖发生提供理论依据和技术支持。

1 　材料与方法

1.1 试验材料

供试甘蔗材料为ROC22，选择中上部种茎，从最上部第一个成熟芽标记为1号芽，开始往下依次标记为2号芽、3号芽、…11号芽、12号芽，依次砍成单芽段。多效唑（PP333）由上海浦东化工厂生产。

1.2 试验方法

试验于2013—2014年在广西农科院甘蔗研究所进行，土壤选用苗圃土并掺入适量河沙和有机肥，质地良好，肥力充足。甘蔗种茎种植在直径30 cm的塑料桶中。

甘蔗砍成单芽段后先在清水中浸种12 h，然后经多效唑浸种处理24 h，多效唑设7个处理浓度，分别为0（清水，CK）、30 mg/L（M1）、50 mg/L （M2）、70 mg/L（M3）、90 mg/L（M4）、110 mg/L（M5）、130 mg/L（M6）。甘蔗种茎经多效唑浸种处理后种植在直径30 cm的塑料桶中，每个处理种植40桶，每桶种植4个单芽段，3次重复，按常规栽培方法管理，观察记录各级分蘖发生时间、数量与生长；初步选取其分蘖苗早、分蘖率高且与对照苗生长高度差异较小的浓度为多效唑种茎处理的有效浓度。

1.3 测定项目及方法

分别在甘蔗长出2、4、6片真叶时取样，具体方法如下：在每个处理的取样区内随机取样，每个点选取生长正常一致的5株，将其用锡箔纸包住及时放入液氮罐并带回实验室，在水龙头下冲洗干净并用吸水纸擦干叶片表面水分，剔除叶脉，用剪刀剪成1 cm2的方块，称取各测量指标所需鲜重，对不同分蘖萌发发育时期的叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量和过氧化物酶（POD）活性进行测定分析；6片真叶时调查记录分蘖数量与生长情况。

叶绿素含量的测定采用丙酮乙醇法［21］；可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝法［22］，略作改动；脯氨酸含量的测定采用茚三酮显色法［23］；过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木酚法［24］。

试验数据利用Excel2003进行处理，采用DPS7.05统计软件进行方差分析和多重比较（Duncan's法）。

2 结果与分析

2.1 多效唑浸种处理对甘蔗分蘖发生及生长的影响

甘蔗分蘖影响甘蔗产量进而影响其经济效益，是甘蔗的一个非常重要的性状。从表1可以看出，多效唑浸种处理对甘蔗的生长势影响很大，经多效唑浸种处理的分蘖数与对照差异均达极显著水平，但M4、M5、M6处理之间差异不显著，说明多效唑浸种处理能在一定程度上提高甘蔗的分蘖数，但再高浓度多效唑浸种处理下甘蔗的分蘖不会有大的增长。多效唑浸种处理能有效地延缓甘蔗幼苗伸长生长，促进分蘖提早发生、多发生，另外，多效唑可以抑制赤霉素的生物合成，延缓植物生长、节间缩短，从而矮化植株［25］。从表1还可以看出，多效唑处理降低了甘蔗幼苗的高度，同时促进了茎粗；高浓度多效唑浸种处理下甘蔗主茎和分蘖不能正常生长和发生，叶片卷曲严重，节间缩短严重。综合考虑，M2处理（50 mg/L的多效唑浸种处理）对甘蔗的分蘖发生和生长具有较好的作用。

2.2 多效唑浸种处理对甘蔗叶绿素含量的影响

叶绿素是光能吸收和转换的原初物质，是植物光合作用的基础，其含量是反映叶片光合能力的重要指标。由图1可知，多效唑浸种处理能明显提高甘蔗苗期叶片的叶绿素含量，并且随着多效唑浸种处理浓度的增加呈现先上升后下降的趋势，各处理与对照差异均达显著水平，3个取样时期的叶绿素含量分别为1.36、1.39、1.38 mg/g，以M4处理条件下叶绿素含量为最高，多效唑浸种处理的甘蔗叶片中叶绿素含量的幅度变化为24.5%～43.5%。

表1 不同浓度多效唑浸种处理对甘蔗分蘖发生及生长发育的影响

图1 不同浓度多效唑浸种处理对甘蔗叶绿素含量的影响

图2 不同浓度多效唑浸种处理对甘蔗可溶性蛋白含量的影响

2.3 多效唑浸种处理对甘蔗可溶性蛋白含量的影响

叶片中的可溶性蛋白质主要是一些参与各种代谢的酶类，其中，对光合作用过程有着重要贡献的二氧化碳固定酶（RuBP羧化酶）约占可溶性蛋白质的50%，但伴随着叶片的衰老，这种酶被迅速分解，因而，可溶性蛋白质含量的变化可以反映出叶片的衰老程度［25］，其含量是了解植物体总代谢的一个重要指标［26］。由图2可知，多效唑浸种处理可提高甘蔗叶片中的可溶性蛋白含量，经多效唑处理的甘蔗幼苗叶片的蛋白质含量随着多效唑浓度的增加呈现先上升后下降的趋势，以M4处理（90 mg/L多效唑浸种处理）在3个取样时期的可溶性蛋白质含量为最高，与其他处理差异显著，其中可溶性蛋白含量幅度变化在2叶期为35%～96.6%，在4叶期为40.3%～106.8%，在6叶期为42.7%～86.5%。

2.4 多效唑浸种处理对甘蔗脯氨酸含量的影响

植物体内游离脯氨酸对细胞内原生质保水性及膜胶体稳定性有很大的作用，其含量在一定程度上反映了植物的抗逆性［27］。由图3可知，在3个时期，多效唑浸种处理的甘蔗脯氨酸含量明显高于对照，说明多效唑可提高甘蔗幼苗的脯氨酸含量，随着多效唑处理浓度的增高，甘蔗幼苗的脯氨酸含量逐渐降低，3个时期均以M2处理（50 mg/L多效唑浸种处理）的甘蔗幼苗脯氨酸含量最高，分别达到112.6、115.3、117.8 μg/g，比对照分别提高9.8%、12%、12.4%。

图3 不同浓度多效唑浸种处理对甘蔗脯氨酸含量的影响

2.5 多效唑浸种处理对甘蔗过氧化物酶活性的影响

过氧化物酶是一种调节植物体内机能并抵抗不良环境的保护酶类，其在逆境下可防止或减轻由过氧化物累积过多而造成的细胞损伤［10］，其含量的增加可提高植物的抗逆性［7，28-29］。由图4可知，不同浓度多效唑处理后，甘蔗幼苗叶片的过氧化物酶活性呈现想上升后降低的趋势，且各时期的5个处理均高于对照。与对照相比，3个时期的过氧化物酶活性幅度变化分别为3.4%～28%、12.2%～40.2%和17.3%～40.2%，均以M2处理（50 mg/L多效唑浸种处理）的过氧化物酶活性为最高，分别比对照提高28%、40.2%、40.2%。

图4 不同浓度多效唑浸种处理对甘蔗过氧化物酶活性的影响

3 结论与讨论

在禾本科作物上，多效唑最明显的作用是矮化植株、缩短节间长度、使叶片加厚变小、加深叶色和促进根系发育，早期施用多效唑可促进禾本科作物分蘖数增加［30-31］。陈善坤等［33］研究多效唑浸种处理，水稻在三叶一心期有20%植株出现分蘖，清水浸种尚无分蘖，表明多效唑浸种能明显促进水稻分蘖并提前水稻幼苗的分蘖时间。刘晓静等［5］在研究多效唑和烯效唑对草地早熟禾分蘖的影响中，结果表明多效唑和烯效唑喷施都能有效地提高Crest和Alpine两个草种的分蘖数，多效唑和烯效唑的适宜用量分别为50和20 mg/m2。

在甘蔗生产上，要增加有效分蘖，首先要促进分蘖的产生，然后是提高分蘖的成茎率，增加单位面积有效茎从而获得高产。在正常条件下，甘蔗第一个分蘖苗出土发生在甘蔗6片真叶以后，分蘖的提早发生有利于甘蔗有效茎的形成，从而提高甘蔗产量。本研究表明，多效唑浸种处理明显提高了甘蔗分蘖率，并提前了甘蔗的分蘖时间，这与陈善坤等［32］的研究结果一致。但高浓度多效唑浸种处理下甘蔗主茎和分蘖已经不能正常生长和发生，叶片卷曲严重，节间缩短严重，反而抑制了甘蔗分蘖的生长。

叶绿素是植物合成有机物的必需物质，叶绿素含量增加，有助于提高光合速率，同时可提高作为营养物质的可溶性糖和可溶性蛋白质的含量，从而促进了作物的能量循环和物质代谢。可溶性蛋白中含有各种参与代谢活动的酶类，其含量高低是作物代谢强弱的重要指标。毛铁清等［11］研究表明，200 mmol/L NaCL胁迫下以200～1 000 mg/L多效唑浸种处理麻疯树幼苗能显著提高叶绿素含量，同时提高了麻疯树幼苗的干物质积累速率和净光合速率。杨文钰等［33］研究烯效唑干拌种对小麦光合作用的影响发现，烯效唑处理能提高小麦的可溶性蛋白质和叶绿素含量，并延长了叶片的光合功能期，以20 mg/kg处理效果最好。本研究结果表明，不同浓度多效唑浸种均能提高甘蔗幼苗的叶绿素和蛋白质含量，以90 mg/L多效唑浸种处理两者含量达到最高。

脯氨酸在植物的渗透调节中起重要作用，是生物大分子的保护剂和清除剂，其含量的增加可以提高细胞的抗逆能力［7］；过氧化物酶（POD）广泛存在于植物体内，其主要功能是清除活性氧自由基，同时将植物体内的过氧化氢转化为其他物质，起到保护膜脂的作用［34］，许多研究都将过氧化物酶活性的变化作为衡量植物抗逆指标［35］。刘晓静等［5］研究表明喷施多效唑和烯效唑能增加Crest 和Alpine草地早熟禾的游离脯氨酸含量和增强早熟禾的过氧化氢酶活性，从而提高它们的抗旱性。徐映明［36］认为多效唑能提高根、茎、叶片的碳水化合物水平，并且影响植物胆固醇的合成及降低饱和态脂肪酸合成，从而影响膜透性，增强抗冻性。蒋丽娟等［37］对绿玉树扦插苗试验表明，0.2%的多效唑能抑制低温处理时膜透性的增加，增强了绿玉树对零上低温的抵抗力。卢少云等［38］研究也表明多效唑和烯效唑处理提高了矮生狗牙根POD活性，因而能提高矮生狗牙根的抗旱性。张永清等［39］研究烯效唑浸种对谷子植株生长发育的效益发现，烯效唑浸种可以明显提高谷子衰老期间根系的SOD和POD活性，降低丙二醛含量，从而延缓谷子地上部的衰老。本试验比较分析了不同浓度多效唑浸种处理，发现能不同程度地提高甘蔗幼苗叶片的脯氨酸含量和过氧化物酶活性，以50 mg/L对甘蔗叶片中的过氧化物酶活性和脯氨酸含量达到最高。

甘蔗分蘖数在一定程度上伴随着多效唑浓度的提高而增加，但高浓度多效唑处理对甘蔗的生长也存在一定程度上的抑制作用，且这种抑制作用难以消除，因此，本研究认为中低浓度多效唑浸种处理既能促进甘蔗分蘖发生又能对甘蔗壮苗起到一定的作用。本研究结果显示多效唑浸种处理具有提高甘蔗叶片中的叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量和过氧化物酶活性的作用，进而促进了甘蔗整体的生理代谢。综合考虑，多效唑较为适宜的处理浓度为50 mg/L，多效唑对甘蔗分蘖发生和生理特性的作用效果与前人在小麦和大豆上的应用效果相似。

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（责任编辑 邹移光）

Effects of seed soaking in paclobutrazol on tillering occurrence and physiological characteristics changes of sugarcane seedlings

LIU Jun-xian1，2，LI Song1，2，TAN Fang1，LIU Xin1，2，HE Yi-bo1，2，WU Kai-chao1，XIONG Fa-qian3，LIU Li-min1，2
（1.Sugarcane Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China；2.Collaborative Initiative Center of Guangxi Sugar Industry，Nanning 530007，China；3.Cash Crops Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China）

To study the effects of seed soaking in PP333 on tillering occurrence and changes of physiological characteristics of sugarcane seedlings，the seed soaking treatment was adopted by using the different concentrations of PP333 with the sugarcane variety ROC22 as experimental materials.Then the number and growth of tiller were investigated at six leaf stage of sugarcane seedling.And the physiological parameters as the chlorophyll content，soluble protein content，proline content and peroxidase activity of leaves were measured at sugarcane 2，4，6 leaf stage.The results showed that: PP333 seed soaking treatment could effectively improve and quicken the tillering occurrence of sugarcane seedling.The suitable PP333 concentration for sugarcane tillering occurrence，growth and development was 50mg/L.PP333 seed soaking treatment significantly increased the content of chlorophyllt，soluble protein，proline and the activity of peroxidase in the sugarcane seedling leaves.The optimum PP333 concentration which could make the chlorophyll content and soluble protein content of sugarcane seedling leaves reached the highest value was 90 mg/L. The optimum PP333 concentration which could make the proline content and the peroxidase activity reached the highest value was 50 mg/L.

sugarcane；paclobutrazol；tillering；physiological characteristics

S566.1

A

1004-874X（2016）04-0038-06

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.04.009

2015-12-17

国家自然科学基金（31501362）；广西自然科学基金（2014GXNSFBA118289，2014GXNSF AA118090）

刘俊仙（1982-），女，硕士，助理研究员，E-mail：liujunxian868@163.com

李松（1964-），男，硕士，研究员，E-mail：ls19009@163.com